Reproductive features of Festuca rubra L. in different environmental conditions

Full Text

Введение

Festuca rubra L. – обладая широкой географической амплитудой и большой пластичностью, многолетний злак представлен огромным разнообразием популяций и форм. Вид распространен почти по всей Европе, на Кавказе, Сибири, Дальнем Востоке, Внетропической Азии, Северной Америки. По определению Н.Н. Цвелева [1], он имеет биполярный внетропический ареал.

В условиях Южной Сибири и Юго-Востока Казахстана F. rubra отличается высокой зимостойкостью, переносит поздние весенние и ранние осенние заморозки, проявляет высокую устойчивость к грибным заболеваниям [2].

Разрабатывая основные приемы использования F. rubra в культуре для задернения почвы, нельзя обойти вопросы по изучению эколого-биологических особенностей. В травосмесях этот злак занимает доминирующее положение с первого года жизни, влияет на формирование травостоя, его устойчивость и декоративность.

В связи с масштабами градостроительства есть огромный спрос на семенной материал, а значит, развитие семеноводства дернообразующих трав очень актуально [3; 4]. Так как вегетативное развитие является основой для генеративного развития, изучение соотношения побегов дает нам возможность сделать прогноз по семенной продуктивности [5; 6].

Целью нашей работы являлось изучение семенной продуктивности дернообразующего злака Festuca rubra, создание семенного фонда местной репродукции и использование семян для создания дерновых покрытий на территории Сибири (Новосибирск) и Казахстана (Алматы).

Материал и методы исследований

Районы, где были заложены эксперименты, имеют резко континентальный и континентальный климат, расположены на различных широтных координатах.

В первом районе объектом изучения стал образец Festuca rubra – К-0026 из природной флоры (верховья р. Текес, горы, 2500 м над уровнем моря), найденный в высокогорной области (Вариант А1). Полевой опыт заложен осенью (10 сентября) в Талгарском районе (Алматы, Казахстан). Район подгорно-равнинный. Весной, с конца 2-й и в начале 3-й декады марта, наблюдается устойчивый переход температуры воздуха через 0°С. Осенью – в конце 1-й начале 2-й декады ноября. Безморозный период в среднем составляет 140–170 дней. Осадков за год выпадает 350–600 мм, за вегетационный период 120–300 мм. Сумма положительных температур составляет 3450–3750°C.

Во втором районе объектом исследования была местная дикорастущая форма F. rubra, прошедшая первичный отбор как перспективный дернообразующий злак. Два опытных посева были проведены на экспериментальном участке (Новосибирск, Россия). Первый посев – весенний (10 мая) (Вариант Н1), второй – раннелетний (10 июня) (Вариант Н2). Климат Новосибирской области континентальный, Средняя температура вегетационного 16–19°C. Сумма положительных температур в среднем составляет 1920°C. Среднегодовое количество осадков составляет 442 мм. За период исследования наблюдается повышение среднесуточных температур воздуха по сравнению со среднемноголетними. В весенние месяцы (+2°C… …+4°C), в первой половине лета (+17°C…+18°C) и октября (+1°C…+4°C), в остальной период колебались в пределах среднемноголетних значений, что характерно для потепления климата региона [7].

Наблюдения за фазами развития растений проводили по методике для ботанических садов (1975), с дополнениями для газонных растений [9–10]. Морфологический анализ для определения этапа органогенеза проводили по методике Ф.М. Куперман [11] и Е.И. Ржановой [12; 13].

Закладка семенных посевов – широкорядная, что обеспечивает возможность ухода и создает наилучшие условия светового режима для растений [14]. Для определения количества генеративных побегов и массы семян анализ проводился в генеративном состоянии по 10-ти растениям. Параметры снимались с 1 м.п. в рядовом посеве в 10-кратной повторности. Длину метелки, количество семяпочек и семян на побеге определяли на 30 растениях. Изучение семенной продуктивности поводили по методике Р.Е. Левиной [15].

Результаты исследований обрабатывали методом дисперсионного анализа [16]. Статистическую обработку данных проводили по методике анализа выборок с помощью приложения программы Excel 2010 [17]. Ошибка средней арифметической (число генеративных побегов, шт./м²) подсчитана на выборке (V = 10). Сделана оценка достоверности средней арифметической с помощью критерия Стьюдента.

Результаты исследований и их обсуждение

Лабораторная всхожесть используемых семян в Новосибирске составила 95%, семена дружно взошли уже на 8-й день. После посева на опытных участках в Варианте Н1 всходы появились на 14-й день, полевая всхожесть составила 45%. В Варианте Н2 массовые всходы появились на 12-й день, всхожесть составила 42%. В Алматинской области в Варианте А1 – на 12-й день с полевой всхожестью 76%.

В первый год жизни у растений F. rubra во всех вариантах было отмечено две фенологические фазы – всходы и кущение. После появления на главном побеге 5–6 листьев, развиваются побеги второго порядка. В течение вегетации развиваются побеги 3-го и 4-го порядка.

На 2-й год жизни перезимовавшие вегетативные побеги 2-го, 3-го и частично 4-го порядков перешли к генеративному развитию и плодоносили. Отмечено сильное варьирование семенной продуктивности метелок по годам. Росту семенной продуктивности способствует влажность почвы и воздуха.

При весеннем посеве максимальное количество генеративных побегов (1447 шт./м²) и урожай семян (48 г/м²) зафиксирован на второй год плодоношения. При раннелетнем посеве – на третий год (1236 шт./м²) и 51 г/м² соответственно) (табл. 1). Снижение реальной семенной продуктивности наблюдается в Варианте Н1 с 4-го года жизни растений, в Варианте Н2 с 5-го.

Таблица 1 – Семенная продуктивность и урожай Festuca rubra

Разные сроки посева вносят существенные изменения в репродуктивную способность растений. Морфологический анализ, проведенный в конце вегетационного периода первого года жизни растений, показал, что в Варианте Н1, на главном побеге развернулось 8–9 листьев, а верхушечная меристема соответствует IV этапу органогенеза. Развитие генеративной сферы началось с осени первого года (осенний тип генеративных побегов), весной следующего года продолжилось у побегов 2-го, 3-го и 4-го порядка (весенний тип). Растения в Варианте Н2 уходят в зиму в вегетативном состоянии, верхушечная меристема соответствует II–III этапам органогенеза, процессы индукции цветения отмечены весной следующего года, формируется весенний тип генеративных побегов.

В варианте А1 растения в конце вегетации первого года жизни находились в фазе кущения, на главном побеге насчитывалось 5–6 листьев, верхушечная меристема соответствовала II этапу органогенеза. Растения второго года жизни, имели побеги 4-го и 5-го порядка, количество листьев насчитывалось 18–19 шт. В конце вегетации верхушечная меристема у большинства побегов соответствовала III–IV этапам органогенеза, что соответствует переходу растений в фазу генеративного развития. Весной третьего года жизни растения продолжили развитие генеративной сферы, насчитывалось максимальное количество генеративных побегов (1056 шт./на м²). C четвертого года жизни заметно снижается активность побегообразования и урожайность образца.

Анализ полученных результатов показывает, что сроки посевов и возраст растений напрямую влияют на семенную продуктивность и урожай семян. Это подтверждает теоретический и практический опыт автора C. Yoder (2017), который рекомендует для получения на следующий год высокого урожая посев проводить не позднее середины июня [18]. При весеннем посеве наблюдается большее количество генеративных побегов и урожая семян, чем при раннелетнем посеве, что прослеживается в наших результатах (табл. 1) с первого по четвертый год плодоношения образца. Это прослеживается и по другим параметрам семенной продуктивности – числу цветков в колосках. Значительно большее количество цветков на колоске формируется в ранних посевах по сравнению с более поздними [19].

Определенный этап органогенеза характеризуется фазой развития растений. По количеству побегов растения и листьев на главном побеге можно определить этап органогенеза. Переход от вегетативного роста к репродуктивному в период индукции цветения тесно связан с фазой роста и развития растения, с общим количеством побегов и с числом развернувшихся листьев на побеге. И в меньшей степени от длительности вегетационного периода и суммы эффективных температур. IV этап органогенеза соответствует переходу растений в генеративное развитие.

При весеннем посеве максимум урожая и активность побегообразования у растений F. rubra отмечен на третьем году жизни, снижение наблюдается на четвертый. В течение всех лет наблюдений урожай варьировал с 8,2 до 51 г/м². Вес семян изменялся с 0,58 до 0,95 г. При раннелетнем сроке посева максимум урожая отмечен только на четвертый год, снижение на 5-й. При осеннем посеве первое плодоношение наблюдается на третьем году жизни растений и является максимальным за весь период наблюдения. T.S. Aamlid (Норвегия) [20] отмечает, что при изучении урожайности F. rubra при весенних и осенних вариантах посева образуется максимальное количество побегов. Объясняется это «накоплением» за период в 21 месяц, прошедших с момента всходов семян до первого урожая. О нецелесообразности попыток получить хороший урожай семян на третий год культивирования, при существующих схемах посева F. rubra на семена, говорят многие исследования, в частности N.A. Fairey (1996), поскольку первоначальная плотность растений увеличивается по мере уменьшения интервала между рядами [21]. Во многих семеноводческих хозяйствах приняты двухгодичные схемы использования семенников, как экономически рентабельные. Потенциальная и реальная семенная продуктивность варьирует в значительной степени. Наибольший коэффициент продуктивности наблюдается в год максимального развития злака, когда наблюдается максимальный выход семян с единицы площади, так как низкая плотность растений обеспечивает увеличенное количество побегов на единицу площади.

Заключение

Сравнительное изучение семенной продуктивности F. rubra в условиях Сибири и Казахстана показало, что существенное влияние на нее оказывают как сроки посева, так и экологические условия.

Морфологический анализ позволил увидеть влияние сроков посева и условий выращивания на развитие репродуктивных органов растений. При изучении состояния главного конуса нарастания нами было зафиксировано наступление этапа формирования соцветия.

Выявлены особенности роста и развития растений при разных сроках посева, что отразилось на реальной семенной продуктивности и урожайности. При весеннем посеве максимальный урожай семян (до 48 г/м²) можно получить на третий год жизни злака. Раннелетний посев переносит максимальный урожай (до 51 г/м²) на четвертый год жизни растений. При осеннем посеве первое плодоношение растений происходит только на третий год жизни и выражается в максимальном количестве генеративных побегов и урожае семян (68 г/м²). Во всех вариантах, после получения максимального урожая, на следующий год наблюдается резкое снижение показателей, что согласуется с результатами N.A. Fairey [21] о двухгодичном использовании семенников.

Образцы Festuca rubra – К-0026 (Алмата) и дикорастущая форма (Новосибирск), прошедшие испытание в разных условиях, рекомендуются семеноводческим хозяйствам для создания семенного фонда и практического использования в культуре.

About the authors

Galina Aleksandrovna Zueva

Email: zuevagalina70@yandex.ru

candidate of biological sciences, senior researcher of Ornamental Plants Introduction Laboratory

Irina Viktorovna Khusainova

Author for correspondence.
Email: fhusi@yandex.kz

researcher of Laboratory of Introduction

References

Supplementary files