Анализ условий экологического пространства, формирующего бриофлоры искусственных сосняков Бузулукского бора и Красносамарского лесного массива
- Авторы: Богданова Я.А.1, Прохорова Н.В.1, Кавеленова Л.М.1
-
Учреждения:
- Самарский национальный исследовательский университет имени академика С.П. Королёва
- Выпуск: Том 10, № 2 (2021)
- Страницы: 18-23
- Раздел: Общая биология
- URL: https://snv63.ru/2309-4370/article/view/78090
- DOI: https://doi.org/10.17816/snv2021102102
- ID: 78090
Цитировать
Полный текст
Аннотация
В статье анализируются экологические условия и особенности бриофлор искусственных сосновых сообществ Бузулукского бора и Красносамарского лесного массива. Выявлено, что в соответствии с критериями шкал Д.Н. Цыганова сосняки Бузулукского бора характеризуются меньшей обеспеченностью почв влагой и азотом, чем аналогичные сообщества Красносамарского леса. Кроме того, все сообщества, принадлежащие к одной территории, демонстрируют различия по показателям кислотности и солевого режима почв, контрастности увлажнения. Они являются результатом проявления разнонаправленных сукцессионных процессов, протекающих параллельно, – сильватизации и остепнения. Для бриофлор изученных искусственных сосновых сообществ показаны значительный уровень сходства (индекс общности Чекановского-Съеренсена 0,7), близкие значения проективного покрытия и жизненности мохообразных. На этом фоне субстратные предпочтения мохообразных достоверно различаются: 85% видов для изученных искусственных сосняков Бузулукского бора произрастают на почве, тогда как в Красносамарском лесном массиве – 52% на почве и 39% на гниющей древесине. Кроме того, в искусственных сосновых сообществах Красносамарского лесного массива отмечено более интенсивное спороношение мохообразных, доля участия доминирующих видов в проективном покрытии составляет 47,7%, а в Бузулукском бору их доля – 83,4%. Выдвинуто предположение, что в основе выявленных различий при видовом сходстве бриофлор лежит генетический полиморфизм, на проявление которого влияет, в том числе, этап экологической сукцессии растительных сообществ, в которых произрастают мохообразные. Он является результатом реализации стратегий адаптации мохообразных к существующим условиям и отражает степень сформированности бриофлоры.
Полный текст
Введение
Процессы сукцессионного развития и экологические условия, характеризующие определенную стадию сукцессии в конкретных сообществах, во многом определяют их фиторазнообразие. Для количественной оценки видового разнообразия и перспектив устойчивого существования конкретных видов в составе того или иного фитоценоза можно использовать анализ соответствия их биологических и экологических свойств условиям местообитания. К биологическим свойствам растений относятся характеристики, связанные с жизненными формами, особенностями роста, ритмами сезонного развития, стратегиями расселения и размножения, а также блоком признаков, определяющих устойчивость к абиотическим и биотическим стрессам, жизнеспособность и устойчивость ценопопуляций [1, с. 94]. Эволюционно биоэкологические особенности растений детерминируются факторами среды, лимитирующими либо обеспечивающими возможность их существования на данной территории. К числу таких параметров принадлежат, прежде всего, характеристики растений по отношению к световому, тепловому, водному и солевому режимам. Особенности растений позволяют относить их к определенным экологическим группам, а также использовать виды растений в качестве индикаторов условий конкретного фитоценоза [2, с. 17–18].
К настоящему времени существует множество подходов к изучению экологических свойств растений и выделению их экологических групп [3–7]. Использование диапазонных шкал позволяет быстро и эффективно оценить экологические условия в растительных сообществах. Согласно литературным данным, результаты, полученные по классическим методикам разных авторов, сходны, хотя необходимо учитывать их некоторые особенности. Наибольшей популярностью у исследователей пользуются экологические шкалы Л.Г. Раменского (луговые территории) [4] и Д.Н. Цыганова (зона хвойно-широколиственных лесов) [5]. Для степной зоны используются шкалы А.Л. Бельгарда в модификации Н.М. Матвеева [6]. Однако наибольшее число экологических шкал содержит методика Д.Н. Цыганова. Кроме того, в таблицах Д.Н. Цыганова содержатся данные о большом числе лесных видов растений.
Методика Д.Н. Цыганова позволяет получить количественные оценки экологических условий растительного сообщества [5], которые характеризуют различные экологические режимы: термоклиматический (Tm), увлажнения почв (Hd), переменности увлажнения почв (fH), кислотности почв (Rc), солевого режима почв (Tr), богатства почв азотом (Nt) и освещенности – затенения (Lc). Выявленные таким образом экологические характеристики насаждения («экологическое пространство», в котором изучаемые виды находятся в местных условиях) можно использовать для выявления экологических особенностей конкретных биотопов, сравнивать их между собой, а также с экологическим оптимумом, соответствующим отдельным видам в их природных ареалах [5].
Такой сравнительный анализ может быть весьма полезным для понимания причин сходства и различий в видовом разнообразии специфических таксономических групп растений, в частности мохообразных, произрастающих в экологически сходных фитоценозах. Задача может быть еще более сложной, если исследуемые фитоценозы созданы искусственно и расположены в природной зоне, не соответствующей их экологическому оптимуму. Примером таких фитоценозов могут служить степные леса, распространенные по долинам рек, глубоким балкам, другим пониженным участкам, где грунтовые воды залегают неглубоко и складываются условия, поддерживающие произрастание лесных фитоценозов. Такие леса, формирующиеся за пределами своей природно-географической зоны, развиваются в условиях экологического несоответствия, проявление которого варьирует от очень явного до весьма умеренного [8, с. 7].
Классическими примерами степных лесов на территории Среднего Поволжья являются Бузулукский бор и Красносамарский лесной массив, располагающиеся в долине реки Самары в пределах богато-разнотравно-типчаково-ковыльных степей в условиях достаточно выраженного экологического несоответствия, что накладывает свой отпечаток на общий облик этих лесов [8, с. 7; 9, с. 7]. Здесь отмечаются лесонасаждения с низкой сомкнутостью и существенной изреженностью древостоя, активной изменчивостью популяционно-видового состава по годам и сезонам, в том числе и за счет массового внедрения нелесных (степных, сорных, луговых, болотных) видов.
Бузулукский бор и Красносамарский лесной массив, располагаясь в степной зоне, являются экстразональным типом растительности. Необходимые лесорастительные условия для них сложились только в долинно-террасовом ландшафте, сформированном рекой Самарой. Эти условия определяют их состав и структуру, особую специфичность из-за пресса зональных факторов, связанного с жарким засушливым климатом, окружающими ландшафтами со степной флорой и фауной. В итоге Бузулукский бор в меньшей степени, а Красносамарский лесной массив в большей степени представляют собой не замкнутые лесные фитоценозы, а открытые растительные группировки (амфиценозы) [10, с. 124–125]. В амфиценозах можно одновременно наблюдать два разнонаправленных сукцессионных процесса: формирование лесного сообщества или «сильватизацию» и остепнение или олуговение сообщества.
Целью настоящего исследования является анализ видового разнообразия и других показателей статуса бриофлор искусственных сосняков Бузулукского бора и Красносамарского лесного массива в связи с количественными оценками параметров экологического пространства.
Условия, объекты и методы исследования
Исследования осуществлялись в искусственных сосняках Национального парка «Бузулукский бор» и Красносамарского лесного массива (рис. 1).
Национальный парк «Бузулукский бор» представляет собой естественный массив леса среди степей Заволжья, который возник около 10 тыс. л.н. [11, с. 207]. Лесопользование в бору идет с конца XVIII в. [12, с. 28]. На образовавшихся вырубках были посажены искусственные сосняки, которые в настоящее время характеризуются разной степенью зрелости и, следовательно, находятся на разных стадиях сукцессии [13, с. 214]. Поскольку искусственно созданные сосняки были вписаны в ранее существовавшие в этих местах естественные сосновые леса, это обеспечило им достаточно комфортное существование. В Красносамарском лесном массиве искусственные сосняки создавались на свободных степных пространствах долины реки Самары и встраивались между естественными широколиственными и мелколиственными лесами, что определяло более жесткие условия для адаптации.
Объектами исследований служили искусственные сосновые насаждения Бузулукского бора и Красносамарского лесного массива, а также мохообразные, обитающие в них. В исследуемых искусственных сосняках в Бузулукском бору и Красносамарском лесном массиве в качестве модельных объектов были выбраны по 3 пробные площади размером 50 × 50 м каждая. В ходе полевых исследований изучали освещенность и температурный режим исследуемых сообществ, видовое разнообразие травяного покрова, его проективное покрытие [6, с. 60–77], видовое разнообразие и частоту встречаемости видов мхов, их жизненное состояние, интенсивность спороношения и проективное покрытие [14, с. 136], а также pH почвы, ее богатство солями и азотом, оценку водного режима.
Рисунок 1 – Расположение изучаемых лесных массивов. КСЛ и ББ (здесь и далее на рисунках и в таблицах) – Красносамарский лесной массив и Бузулукский бор соответственно
Однородность условий изучаемых фитоценозов оценивали с помощью коэффициента вариации их основных экологических параметров, выявляемых по методике Д.Н. Цыганова [5], сходство видового состава мохообразных определяли с помощью индекса общности Чекановского-Съеренсена.
Известно, что мохообразные как древняя группа растений могут служить индикатором сукцессионных процессов, происходящих в фитоценозах [15, с. 326]. Видовое разнообразие флоры мохообразных искусственных сосновых насаждений Бузулукского бора и Красносамарского лесного массива было изучено нами ранее [16–18]. На основе этих данных был осуществлен эколого-морфологический анализ локальных бриофлор, который, с одной стороны, позволяет оценить современное состояние исследуемых насаждений сосны, а с другой – выявляет факторы, определяющие специфические особенности их бриофлоры. Для решения этой задачи был использован анализ геоботанических и экоморфных характеристик цветковых растений, формирующих травостой на модельных площадках изучавшихся искусственных сосняков.
Результаты и их обсуждение
Для выявления основных характеристик экологических условий изучаемых искусственных сосновых насаждений в Бузулукском бору и Красносамарском лесном массиве на основе методики Д.Н. Цыганова [5] были определены в соответствии с экоморфными характеристиками видов, формирующих травостой этих искусственных сосняков, количественные показатели конкретных экологических параметров (термоклиматический, криоклиматический параметр т.е. суровость зим, параметр увлажнённости и солевого режима почв, их кислотности, богатства азотом и переменности увлажнённости и параметр светового режима сообществ). Обобщенные результаты эколого-ценотического анализа исследуемых сосновых насаждений представлены в табл. 1.
Проективное покрытие травянистых растений в Бузулукском бору было в 3 раза выше, чем в Красносамарском лесном массиве. Число видов цветковых растений, произрастающих в искусственных сосняках Бузулукского бора, было в 2 раза большим, чем в Красносамарском лесном массиве, но он в 2 раза превосходил Бузулукский бор по разнообразию древесно-кустарниковых растений. В искусственных сосняках Бузулукского бора доминирует сосна, другие породы встречаются лишь единично. Эти характеристики связаны с некоторыми отличиями по экологическим параметрам и уровням экологических сукцессий, обусловленным, в том числе, возрастом сообществ. По нашим оценкам, средний возраст изученных искусственных сосняков в Бузулукском бору составляет около 70 лет, а в Красносамарском лесном массиве – 50 лет.
Таблица 1 – Эколого-ценотические показатели локальных бриофлор исследуемых искусственных сосновых сообществ Бузулукского бора и Красносамарского лесного массива
Показатели | ББ | КСЛ |
Общие характеристики растительных сообществ | ||
Общее число видов цветковых растений | 86 | 43 |
Число видов деревьев и кустарников | 4 | 8 |
Проективное покрытие травянистых растений, % | 3,1 | 1,1 |
Общие показатели бриофлор | ||
Общее число видов мохообразных | 22 | 25 |
Число доминирующих видов мохообразных | 3 | 4 |
Число общих видов мохообразных, % | 72,7 | 64 |
Субстратная приуроченность мохообразных, %: | ||
почва | 85,1 | 51,9 |
гниющая древесина | 13,5 | 38,5 |
кора | 1,4 | 9,6 |
Число видов мохообразных, требовательных к влажности | 3 | 3 |
Агрегация мохообразных | от небольших до крупных куртин | отдельные небольшие куртинки |
Проективное покрытие мохообразных, %: | ||
а) общее | 9,9 | 10,9 |
б) доминирующих видов | 8,3 | 5,2 |
Число спороносящих видов мохообразных | 1 | 8 |
Число бореальных видов мохообразных | 17 | 21 |
Число аридных видов мохообразных | 1 | 1 |
На рис. 2 представлены результаты оценки условий модельных сосняков в Красносамарском лесу и Бузулукском бору в соответствии со шкалами Д.Н. Цыганова, рассчитанные на основании количественных характеристик видов, формирующих их травостой. Вполне ожидаемыми оказались практически равные оценки, относящиеся к термо- и криоклиматическому режимам, что связано с адаптированностью местных видов травянистых растений к климатическим условиям региона, включая суровость зимнего периода. Оценка по остальным режимам обнаружила проявляющиеся на уровне тенденций различия либо между модельными насаждениями Красносамарского леса и Бузулукского бора (увлажненность, обеспеченность азотом, световой режим), либо неодинаковость условий для модельных участков внутри каждого из лесных массивов (солевой режим и кислотность почв, контрастность увлажнения).
На рис. 3 отражены значения коэффициентов вариации, полученные в ходе статистической обработки количественных показателей всех экологических режимов. Наибольшим уровнем изменчивости характеризовались значения балльных оценок видов по приуроченности к условиям светового режима и обеспеченности почв азотом (коэффициент вариации более 20%, что характеризует показатели как пластичные), наименьшим – по отношению к температурному режиму (коэффициент вариации ≤10%, что соответствует стабильности показателей) [19, с. 41].
Иными словами, мы можем характеризовать условия искусственных сосняков Бузулукского бора как несколько менее влагообеспеченные и характеризующиеся меньшей обеспеченностью субстрата азотом, для одной из площадок – меньшим уровнем освещенности. Внутри каждого из насаждений не прослеживается абсолютного сходства условий по другим экологическим режимам. Данный вывод соответствует приведенной ранее характеристике изучаемых сосняков как амфиценозов, в которых одновременно протекают сукцессионные процессы, направленные на сильватизацию и остепнение (олуговение).
Объективным показателем успешности существования какой-либо группы организмов является видовое разнообразие, которое характеризует наличие условий для существования каждого из этих видов и способность популяций этих видов поддерживать достаточную численность для воспроизводства. Общее количество мохообразных, обнаруженных в исследуемых искусственных сосновых сообществах Бузулукского бора – 22 вида и Красносамарского лесного массива – 25 видов. В исследуемых искусственных сосняках Бузулукского бора и Красносамарского лесного массива было обнаружено 16 общих видов (табл. 1). Они составляют 72% от общего количества видов изучаемых искусственных сосняков Бузулукского бора и 64% – Красносамарского лесного массива. Выявленные доминирующие виды оказались одинаковыми для обоих лесных массивов: Dicranum polysetum Sw., Brachythecium salebrosum (F. Weber et D. Mohr) Bruch et al., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. Индекс общности Чекановского-Съеренсена равен 0,7, что говорит о значительном сходстве бриофлор. Общее проективное покрытие мохообразных исследуемых искусственных сосновых сообществ Бузулукского бора и Красносамарского лесного массива также сходно – 9,9 и 10,9%.
Однако существенные различия были обнаружены в субстратной приуроченности видов мохообразных. В Бузулукском бору основная масса мохообразных произрастает на почве (85%) и только 15% используют гниющую древесину и кору деревьев в качестве субстрата. В Красносамарском лесном массиве это соотношение практически равное (52% мохообразных произрастает на почве и 48% – на гниющей древесине и коре). Число спороносящих видов мохообразных было достоверно больше на модельных пробных площадях в Красносамарском лесном массиве по сравнению с Бузулукским бором. Кроме того, 83,4% от общего проективного покрытия мохообразных исследуемых искусственных сосняков Бузулукского бора составило проективное покрытие доминирующих видов, тогда как в Красносамарском лесном массиве их участие в проективном покрытии равно 47,7%. Учитывая эти особенности, можно предположить, что наблюдаемое сходство видового разнообразия мохообразных исследуемых сосняков Бузулукского бора и Красносамарского лесного массива является результатом использования ими различных стратегий адаптации.
Рисунок 2 – Результаты оценки экологических условий в модельных насаждениях в соответствии со шкалами Д.Н. Цыганова. А – обозначение режимов, для которых прослеживаются различия между условиями Красносамарского леса и Бузулукского бора; Б – обозначения режимов, для которых более существенна изменчивость между модельными площадками внутри насаждений
Рисунок 3 – Коэффициенты вариации, характеризующие оценку видов травостоя в соответствии с экологическими режимами по Д.Н. Цыганову
Так, по мнению R.E. Longton [20, p. 19], A.E. Newton и B.D. Mishler [21, p. 133–134], мохообразные, преодолев общие проблемы выживания и набрав достаточную численность, используют вегетативное размножение. Это связано с тем, что все особи с неустойчивыми генотипами вымирают, а размножается небольшое количество особей с удачным набором генов, обеспечивающих успешное выживание в данных условиях. Можно предположить, что в Красносамарском лесном массиве популяции мохообразных более полиморфны, в основе чего лежит их генетический полиморфизм. Он, в частности, выражается в субстратной приуроченности, когда виды используют в равной степени почву и другие субстраты. В искусственных сосняках Красносамарского массива, кроме сосны, часто встречаются другие породы: береза повислая, вяз шершавый, клен татарский, бересклет бородавчатый. Это приводит к тому, что разнообразие субстратов в искусственных сосняках Красносамарского лесного массива выше, чем в Бузулукском бору.
Таким образом, породный состав искусственных сосняков Бузулукского бора и Красносамарского лесного массива влияет на уровень генетического полиморфизма популяций мохообразных, что выражается в возможности выбора разнообразных субстратов при внешне слабом полиморфизме. Почти моновидовой породный состава сосняков Бузулукского бора определяет более низкий уровень генетического полиморфизма мохообразных, связанный с отсутствием разнообразия субстратов и сужением адаптационных возможностей.
Подтверждением этого являются выявленные нами тенденции в неодинаковом характере реализации стратегий размножения мохообразных в изучаемых лесонасаждениях. В искусственных сосняках Бузулукского бора преобладает вегетативное размножение, тогда как в Красносамарском лесном массиве для тех же видов мохообразных, наряду с вегетативным размножением, отмечается и спороношение. Практически равный уровень жизненности мохообразных в этих двух лесных массивах свидетельствует об успешном освоении комплекса экологических условий. Тем не менее основная доля проективного покрытия мохообразных искусственных сосновых сообществ Бузулукского бора приходится именно на доминирующие виды, в отличие от Красносамарского лесного массива, где доминирующие виды составляют около его половины. Это можно объяснить тем, что, несмотря на сходство экологических условий в изучаемых лесных сообществах, исследуемые искусственные сосняки в Бузулукском бору являются более старыми и находятся на более высоком уровне экологической сукцессии, чем искусственные сосняки в Красносамарском лесном массиве, и мохообразные, произрастающие в первых, уже прошли «отбор» и остались популяции, которые наиболее комфортно себя чувствуют в имеющихся условиях и размножаются вегетативно, а в Красносамарском лесном массиве процесс освоения этих сообществ продолжается.
Заключение
Таким образом, подводя итоги проведенному анализу биоэкологических особенностей бриофлор искусственных сосняков Бузулукского бора и Красносамарского лесного массива, можно отметить, что их основные различия определяются сложившимся комплексом экологических параметров, а следовательно, и стадией сукцессии для описанных сообществ. Мохообразные исследованных искусственных сосняков Бузулукского бора увеличивают свою биомассу преимущественно за счет вегетативного размножения. В совокупности с относительно высокими показателями жизненности и преобладанием доминирующих видов в общей биомассе мохообразных это свидетельствует об успешной адаптации их к существующим условиям. Искусственные сосняки Бузулукского бора находятся на более высокой стадии сукцессии, и их бриофлора более сформирована по сравнению с аналогичными сообществами Красносамарского лесного массива.
Об авторах
Яна Андреевна Богданова
Самарский национальный исследовательский университет имени академика С.П. Королёва
Email: bogdanova.ya@yandex.ru
учебный мастер кафедры экологии, ботаники и охраны природы
Россия, СамараНаталья Владимировна Прохорова
Самарский национальный исследовательский университет имени академика С.П. Королёва
Email: natali.prokhorova.55@mail.ru
доктор биологических наук, профессор кафедры экологии, ботаники и охраны природы
Россия, СамараЛюдмила Михайловна Кавеленова
Самарский национальный исследовательский университет имени академика С.П. Королёва
Автор, ответственный за переписку.
Email: lkavelenova@mail.ru
доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой экологии, ботаники и охраны природы
Россия, СамараСписок литературы
- Чадаева В.А., Шхагапсоев С.Х. Теоретические аспекты стратегий жизни дикорастущих видов растений // Юг России: экология, развитие. 2016. Т. 11, № 4. С. 93–109.
- Матвеев Н.М. Основы степного лесоведения профессора А.Л. Бельгарда и их современная интерпретация // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2014. Т. 23, № 1. С. 5–92.
- Бельгард А.Л. Лесная растительность юго-востока УССР. Киев: Изд-во Киевского гос. ун-та, 1950. 294 с.
- Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.
- Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука. 1983. 196 с.
- Матвеев Н.М. Биоэкологический анализ флоры и растительности (на примере лесостепной и степной зоны): учеб. пособие. Самара: Самарский университет, 2006. 311 с.
- Золотова Е.С., Иванова Н.С. Использование шкал Д.Н. Цыганова для анализа экологического пространства типов леса среднего Урала // Фундаментальные исследования. 2015. № 2–23. С. 5114–5119.
- Матвеев Н.М. Основы степного лесоведения профессора А.Л. Бельгарда и их современная интерпретация: учеб. пособие. Самара: Самарский университет, 2011. 126 с.
- Бузулукский бор / А.А. Чибилев, П.В. Вельмовский, Н.О. Кин и др. Екатеринбург: Уральское отделение РАН, 2008. 186 с.
- Чернышенко С.В. Амфиценотичность и биоразнообразие лесных биогеоценозов степной зоны Украины // Екологія та ноосферологія. 2005. Т. 16, № 3–4. С. 121–134.
- Ковтун С.Ю., Петрищев В.П. Геоэкологические проблемы Бузулукского бора // Вестник Оренбургского государственного университета. 2007. Специальный выпуск (67). С. 207–214.
- Климентьев А.И. Бузулукский бор: почвы, ландшафты и факторы географической среды. Екатеринбург: УрО РАН, 2010. 401 с.
- Камышова Л.В. Структура лесных насаждений заповедной зоны национального парка «Бузулукский бор» // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2010. № 2 (26). С. 214–215.
- Методы изучения лесных сообществ / под ред. В.Т. Ярмишко, И.В. Лянгузовой. СПб.: НИИ Химии СПбГУ, 2002. 240 с.
- Баишева Э.З. Разнообразие мохообразных естественных экосистем: подходы к изучению и особенности охраны // Успехи современной биологии. 2007. Т. 127, № 3. С. 316–333.
- Богданова Я.А. Выявление биоморф мохообразных искусственных сосновых сообществ Красносамарского лесного массива (Самарская область) // Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем: мат-лы ХIV всерос. науч.-практ. конф. c междунар. уч. Кн. 2. Киров: ООО «Издательство «Радуга-Пресс», 2016. С. 102–105.
- Богданова Я.А., Корчиков Е.С. Биоэкологическая характеристика мохообразных лесных сообществ Красносамарского лесного массива // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2017. Т. 19, № 2 (2). С. 224–228.
- Богданова Я.А., Корчиков Е.С. Предварительные результаты изучения бриоценофлор сосновых сообществ Красносамарского лесного массива и национального парка «Бузулукский бор» // Экологический сборник 6: тр. молодых ученых Поволжья: междунар. молодежная науч. конф. / под ред. канд. биол. наук С.А. Сенатора, О.В. Мухортовой и проф. С.В. Саксонова. Тольятти: ИЭВБ РАН, «Кассандра», 2017. С. 50–52.
- Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.
- Longton R.E. Reproductive ecology of bryophytes: what does it tell us about the significance of sexual reproduction // Lindbergia. 2006. Vol. 31. P. 16–23. doi: 10.2307/20150203.
- Newton A.E., Mishler B.D. The evolutionary significance of asexual reproduction in mosses // The Journal of the Hattori Botanical Laboratory. 1994. № 76. P. 127–145. doi: 10.18968/jhbl.76.0_127.
Дополнительные файлы
