The analysis of environmental space conditions for bryoflora forming in artificial pine communities of the Buzuluksky pine forest and the Krasnosamarsky forest

Full Text

Введение

Процессы сукцессионного развития и экологические условия, характеризующие определенную стадию сукцессии в конкретных сообществах, во многом определяют их фиторазнообразие. Для количественной оценки видового разнообразия и перспектив устойчивого существования конкретных видов в составе того или иного фитоценоза можно использовать анализ соответствия их биологических и экологических свойств условиям местообитания. К биологическим свойствам растений относятся характеристики, связанные с жизненными формами, особенностями роста, ритмами сезонного развития, стратегиями расселения и размножения, а также блоком признаков, определяющих устойчивость к абиотическим и биотическим стрессам, жизнеспособность и устойчивость ценопопуляций [1, с. 94]. Эволюционно биоэкологические особенности растений детерминируются факторами среды, лимитирующими либо обеспечивающими возможность их существования на данной территории. К числу таких параметров принадлежат, прежде всего, характеристики растений по отношению к световому, тепловому, водному и солевому режимам. Особенности растений позволяют относить их к определенным экологическим группам, а также использовать виды растений в качестве индикаторов условий конкретного фитоценоза [2, с. 17–18].

К настоящему времени существует множество подходов к изучению экологических свойств растений и выделению их экологических групп [3–7]. Использование диапазонных шкал позволяет быстро и эффективно оценить экологические условия в растительных сообществах. Согласно литературным данным, результаты, полученные по классическим методикам разных авторов, сходны, хотя необходимо учитывать их некоторые особенности. Наибольшей популярностью у исследователей пользуются экологические шкалы Л.Г. Раменского (луговые территории) [4] и Д.Н. Цыганова (зона хвойно-широколиственных лесов) [5]. Для степной зоны используются шкалы А.Л. Бельгарда в модификации Н.М. Матвеева [6]. Однако наибольшее число экологических шкал содержит методика Д.Н. Цыганова. Кроме того, в таблицах Д.Н. Цыганова содержатся данные о большом числе лесных видов растений.

Методика Д.Н. Цыганова позволяет получить количественные оценки экологических условий растительного сообщества [5], которые характеризуют различные экологические режимы: термоклиматический (Tm), увлажнения почв (Hd), переменности увлажнения почв (fH), кислотности почв (Rc), солевого режима почв (Tr), богатства почв азотом (Nt) и освещенности – затенения (Lc). Выявленные таким образом экологические характеристики насаждения («экологическое пространство», в котором изучаемые виды находятся в местных условиях) можно использовать для выявления экологических особенностей конкретных биотопов, сравнивать их между собой, а также с экологическим оптимумом, соответствующим отдельным видам в их природных ареалах [5].

Такой сравнительный анализ может быть весьма полезным для понимания причин сходства и различий в видовом разнообразии специфических таксономических групп растений, в частности мохообразных, произрастающих в экологически сходных фитоценозах. Задача может быть еще более сложной, если исследуемые фитоценозы созданы искусственно и расположены в природной зоне, не соответствующей их экологическому оптимуму. Примером таких фитоценозов могут служить степные леса, распространенные по долинам рек, глубоким балкам, другим пониженным участкам, где грунтовые воды залегают неглубоко и складываются условия, поддерживающие произрастание лесных фитоценозов. Такие леса, формирующиеся за пределами своей природно-географической зоны, развиваются в условиях экологического несоответствия, проявление которого варьирует от очень явного до весьма умеренного [8, с. 7].

Классическими примерами степных лесов на территории Среднего Поволжья являются Бузулукский бор и Красносамарский лесной массив, располагающиеся в долине реки Самары в пределах богато-разнотравно-типчаково-ковыльных степей в условиях достаточно выраженного экологического несоответствия, что накладывает свой отпечаток на общий облик этих лесов [8, с. 7; 9, с. 7]. Здесь отмечаются лесонасаждения с низкой сомкнутостью и существенной изреженностью древостоя, активной изменчивостью популяционно-видового состава по годам и сезонам, в том числе и за счет массового внедрения нелесных (степных, сорных, луговых, болотных) видов.

Бузулукский бор и Красносамарский лесной массив, располагаясь в степной зоне, являются экстразональным типом растительности. Необходимые лесорастительные условия для них сложились только в долинно-террасовом ландшафте, сформированном рекой Самарой. Эти условия определяют их состав и структуру, особую специфичность из-за пресса зональных факторов, связанного с жарким засушливым климатом, окружающими ландшафтами со степной флорой и фауной. В итоге Бузулукский бор в меньшей степени, а Красносамарский лесной массив в большей степени представляют собой не замкнутые лесные фитоценозы, а открытые растительные группировки (амфиценозы) [10, с. 124–125]. В амфиценозах можно одновременно наблюдать два разнонаправленных сукцессионных процесса: формирование лесного сообщества или «сильватизацию» и остепнение или олуговение сообщества.

Целью настоящего исследования является анализ видового разнообразия и других показателей статуса бриофлор искусственных сосняков Бузулукского бора и Красносамарского лесного массива в связи с количественными оценками параметров экологического пространства.

Условия, объекты и методы исследования

Исследования осуществлялись в искусственных сосняках Национального парка «Бузулукский бор» и Красносамарского лесного массива (рис. 1).

Национальный парк «Бузулукский бор» представляет собой естественный массив леса среди степей Заволжья, который возник около 10 тыс. л.н. [11, с. 207]. Лесопользование в бору идет с конца XVIII в. [12, с. 28]. На образовавшихся вырубках были посажены искусственные сосняки, которые в настоящее время характеризуются разной степенью зрелости и, следовательно, находятся на разных стадиях сукцессии [13, с. 214]. Поскольку искусственно созданные сосняки были вписаны в ранее существовавшие в этих местах естественные сосновые леса, это обеспечило им достаточно комфортное существование. В Красносамарском лесном массиве искусственные сосняки создавались на свободных степных пространствах долины реки Самары и встраивались между естественными широколиственными и мелколиственными лесами, что определяло более жесткие условия для адаптации.

Объектами исследований служили искусственные сосновые насаждения Бузулукского бора и Красносамарского лесного массива, а также мохообразные, обитающие в них. В исследуемых искусственных сосняках в Бузулукском бору и Красносамарском лесном массиве в качестве модельных объектов были выбраны по 3 пробные площади размером 50 × 50 м каждая. В ходе полевых исследований изучали освещенность и температурный режим исследуемых сообществ, видовое разнообразие травяного покрова, его проективное покрытие [6, с. 60–77], видовое разнообразие и частоту встречаемости видов мхов, их жизненное состояние, интенсивность спороношения и проективное покрытие [14, с. 136], а также pH почвы, ее богатство солями и азотом, оценку водного режима.

 

 

Рисунок 1 – Расположение изучаемых лесных массивов. КСЛ и ББ (здесь и далее на рисунках и в таблицах) – Красносамарский лесной массив и Бузулукский бор соответственно

 

Однородность условий изучаемых фитоценозов оценивали с помощью коэффициента вариации их основных экологических параметров, выявляемых по методике Д.Н. Цыганова [5], сходство видового состава мохообразных определяли с помощью индекса общности Чекановского-Съеренсена.

Известно, что мохообразные как древняя группа растений могут служить индикатором сукцессионных процессов, происходящих в фитоценозах [15, с. 326]. Видовое разнообразие флоры мохообразных искусственных сосновых насаждений Бузулукского бора и Красносамарского лесного массива было изучено нами ранее [16–18]. На основе этих данных был осуществлен эколого-морфологический анализ локальных бриофлор, который, с одной стороны, позволяет оценить современное состояние исследуемых насаждений сосны, а с другой – выявляет факторы, определяющие специфические особенности их бриофлоры. Для решения этой задачи был использован анализ геоботанических и экоморфных характеристик цветковых растений, формирующих травостой на модельных площадках изучавшихся искусственных сосняков.

Результаты и их обсуждение

Для выявления основных характеристик экологических условий изучаемых искусственных сосновых насаждений в Бузулукском бору и Красносамарском лесном массиве на основе методики Д.Н. Цыганова [5] были определены в соответствии с экоморфными характеристиками видов, формирующих травостой этих искусственных сосняков, количественные показатели конкретных экологических параметров (термоклиматический, криоклиматический параметр т.е. суровость зим, параметр увлажнённости и солевого режима почв, их кислотности, богатства азотом и переменности увлажнённости и параметр светового режима сообществ). Обобщенные результаты эколого-ценотического анализа исследуемых сосновых насаждений представлены в табл. 1.

Проективное покрытие травянистых растений в Бузулукском бору было в 3 раза выше, чем в Красносамарском лесном массиве. Число видов цветковых растений, произрастающих в искусственных сосняках Бузулукского бора, было в 2 раза большим, чем в Красносамарском лесном массиве, но он в 2 раза превосходил Бузулукский бор по разнообразию древесно-кустарниковых растений. В искусственных сосняках Бузулукского бора доминирует сосна, другие породы встречаются лишь единично. Эти характеристики связаны с некоторыми отличиями по экологическим параметрам и уровням экологических сукцессий, обусловленным, в том числе, возрастом сообществ. По нашим оценкам, средний возраст изученных искусственных сосняков в Бузулукском бору составляет около 70 лет, а в Красносамарском лесном массиве – 50 лет.

 

Таблица 1 – Эколого-ценотические показатели локальных бриофлор исследуемых искусственных сосновых сообществ Бузулукского бора и Красносамарского лесного массива

Показатели	ББ	КСЛ
Общие характеристики растительных сообществ
Общее число видов цветковых растений	86	43
Число видов деревьев и кустарников	4	8
Проективное покрытие травянистых растений, %	3,1	1,1
Общие показатели бриофлор
Общее число видов мохообразных	22	25
Число доминирующих видов мохообразных	3	4
Число общих видов мохообразных, %	72,7	64
Субстратная приуроченность мохообразных, %:
почва	85,1	51,9
гниющая древесина	13,5	38,5
кора	1,4	9,6
Число видов мохообразных, требовательных к влажности	3	3
Агрегация мохообразных	от небольших до крупных куртин	отдельные небольшие куртинки
Проективное покрытие мохообразных, %:
а) общее	9,9	10,9
б) доминирующих видов	8,3	5,2
Число спороносящих видов мохообразных	1	8
Число бореальных видов мохообразных	17	21
Число аридных видов мохообразных	1	1

 

На рис. 2 представлены результаты оценки условий модельных сосняков в Красносамарском лесу и Бузулукском бору в соответствии со шкалами Д.Н. Цыганова, рассчитанные на основании количественных характеристик видов, формирующих их травостой. Вполне ожидаемыми оказались практически равные оценки, относящиеся к термо- и криоклиматическому режимам, что связано с адаптированностью местных видов травянистых растений к климатическим условиям региона, включая суровость зимнего периода. Оценка по остальным режимам обнаружила проявляющиеся на уровне тенденций различия либо между модельными насаждениями Красносамарского леса и Бузулукского бора (увлажненность, обеспеченность азотом, световой режим), либо неодинаковость условий для модельных участков внутри каждого из лесных массивов (солевой режим и кислотность почв, контрастность увлажнения).

На рис. 3 отражены значения коэффициентов вариации, полученные в ходе статистической обработки количественных показателей всех экологических режимов. Наибольшим уровнем изменчивости характеризовались значения балльных оценок видов по приуроченности к условиям светового режима и обеспеченности почв азотом (коэффициент вариации более 20%, что характеризует показатели как пластичные), наименьшим – по отношению к температурному режиму (коэффициент вариации ≤10%, что соответствует стабильности показателей) [19, с. 41].

Иными словами, мы можем характеризовать условия искусственных сосняков Бузулукского бора как несколько менее влагообеспеченные и характеризующиеся меньшей обеспеченностью субстрата азотом, для одной из площадок – меньшим уровнем освещенности. Внутри каждого из насаждений не прослеживается абсолютного сходства условий по другим экологическим режимам. Данный вывод соответствует приведенной ранее характеристике изучаемых сосняков как амфиценозов, в которых одновременно протекают сукцессионные процессы, направленные на сильватизацию и остепнение (олуговение).

Объективным показателем успешности существования какой-либо группы организмов является видовое разнообразие, которое характеризует наличие условий для существования каждого из этих видов и способность популяций этих видов поддерживать достаточную численность для воспроизводства. Общее количество мохообразных, обнаруженных в исследуемых искусственных сосновых сообществах Бузулукского бора – 22 вида и Красносамарского лесного массива – 25 видов. В исследуемых искусственных сосняках Бузулукского бора и Красносамарского лесного массива было обнаружено 16 общих видов (табл. 1). Они составляют 72% от общего количества видов изучаемых искусственных сосняков Бузулукского бора и 64% – Красносамарского лесного массива. Выявленные доминирующие виды оказались одинаковыми для обоих лесных массивов: Dicranum polysetum Sw., Brachythecium salebrosum (F. Weber et D. Mohr) Bruch et al., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. Индекс общности Чекановского-Съеренсена равен 0,7, что говорит о значительном сходстве бриофлор. Общее проективное покрытие мохообразных исследуемых искусственных сосновых сообществ Бузулукского бора и Красносамарского лесного массива также сходно – 9,9 и 10,9%.

Однако существенные различия были обнаружены в субстратной приуроченности видов мохообразных. В Бузулукском бору основная масса мохообразных произрастает на почве (85%) и только 15% используют гниющую древесину и кору деревьев в качестве субстрата. В Красносамарском лесном массиве это соотношение практически равное (52% мохообразных произрастает на почве и 48% – на гниющей древесине и коре). Число спороносящих видов мохообразных было достоверно больше на модельных пробных площадях в Красносамарском лесном массиве по сравнению с Бузулукским бором. Кроме того, 83,4% от общего проективного покрытия мохообразных исследуемых искусственных сосняков Бузулукского бора составило проективное покрытие доминирующих видов, тогда как в Красносамарском лесном массиве их участие в проективном покрытии равно 47,7%. Учитывая эти особенности, можно предположить, что наблюдаемое сходство видового разнообразия мохообразных исследуемых сосняков Бузулукского бора и Красносамарского лесного массива является результатом использования ими различных стратегий адаптации.

 

Рисунок 2 – Результаты оценки экологических условий в модельных насаждениях в соответствии со шкалами Д.Н. Цыганова. А – обозначение режимов, для которых прослеживаются различия между условиями Красносамарского леса и Бузулукского бора; Б – обозначения режимов, для которых более существенна изменчивость между модельными площадками внутри насаждений

 

Рисунок 3 – Коэффициенты вариации, характеризующие оценку видов травостоя в соответствии с экологическими режимами по Д.Н. Цыганову

 

Так, по мнению R.E. Longton [20, p. 19], A.E. Newton и B.D. Mishler [21, p. 133–134], мохообразные, преодолев общие проблемы выживания и набрав достаточную численность, используют вегетативное размножение. Это связано с тем, что все особи с неустойчивыми генотипами вымирают, а размножается небольшое количество особей с удачным набором генов, обеспечивающих успешное выживание в данных условиях. Можно предположить, что в Красносамарском лесном массиве популяции мохообразных более полиморфны, в основе чего лежит их генетический полиморфизм. Он, в частности, выражается в субстратной приуроченности, когда виды используют в равной степени почву и другие субстраты. В искусственных сосняках Красносамарского массива, кроме сосны, часто встречаются другие породы: береза повислая, вяз шершавый, клен татарский, бересклет бородавчатый. Это приводит к тому, что разнообразие субстратов в искусственных сосняках Красносамарского лесного массива выше, чем в Бузулукском бору.

Таким образом, породный состав искусственных сосняков Бузулукского бора и Красносамарского лесного массива влияет на уровень генетического полиморфизма популяций мохообразных, что выражается в возможности выбора разнообразных субстратов при внешне слабом полиморфизме. Почти моновидовой породный состава сосняков Бузулукского бора определяет более низкий уровень генетического полиморфизма мохообразных, связанный с отсутствием разнообразия субстратов и сужением адаптационных возможностей.

Подтверждением этого являются выявленные нами тенденции в неодинаковом характере реализации стратегий размножения мохообразных в изучаемых лесонасаждениях. В искусственных сосняках Бузулукского бора преобладает вегетативное размножение, тогда как в Красносамарском лесном массиве для тех же видов мохообразных, наряду с вегетативным размножением, отмечается и спороношение. Практически равный уровень жизненности мохообразных в этих двух лесных массивах свидетельствует об успешном освоении комплекса экологических условий. Тем не менее основная доля проективного покрытия мохообразных искусственных сосновых сообществ Бузулукского бора приходится именно на доминирующие виды, в отличие от Красносамарского лесного массива, где доминирующие виды составляют около его половины. Это можно объяснить тем, что, несмотря на сходство экологических условий в изучаемых лесных сообществах, исследуемые искусственные сосняки в Бузулукском бору являются более старыми и находятся на более высоком уровне экологической сукцессии, чем искусственные сосняки в Красносамарском лесном массиве, и мохообразные, произрастающие в первых, уже прошли «отбор» и остались популяции, которые наиболее комфортно себя чувствуют в имеющихся условиях и размножаются вегетативно, а в Красносамарском лесном массиве процесс освоения этих сообществ продолжается.

Заключение

Таким образом, подводя итоги проведенному анализу биоэкологических особенностей бриофлор искусственных сосняков Бузулукского бора и Красносамарского лесного массива, можно отметить, что их основные различия определяются сложившимся комплексом экологических параметров, а следовательно, и стадией сукцессии для описанных сообществ. Мохообразные исследованных искусственных сосняков Бузулукского бора увеличивают свою биомассу преимущественно за счет вегетативного размножения. В совокупности с относительно высокими показателями жизненности и преобладанием доминирующих видов в общей биомассе мохообразных это свидетельствует об успешной адаптации их к существующим условиям. Искусственные сосняки Бузулукского бора находятся на более высокой стадии сукцессии, и их бриофлора более сформирована по сравнению с аналогичными сообществами Красносамарского лесного массива.

About the authors

Yana Andreevna Bogdanova

Samara National Research University

Email: bogdanova.ya@yandex.ru

technician of Ecology, Botany and Nature Protection Department; Samara National Research University (Samara, Russian Federation)

Russian Federation, Samara

Nataliya Vladimirovna Prokhorova

Samara National Research University

Email: natali.prokhorova.55@mail.ru

doctor of biological sciences, professor of Ecology, Botany and Nature Protection Department

Russian Federation, Samara

Lyudmila Mikhailovna Kavelenova

Samara National Research University

Author for correspondence.
Email: lkavelenova@mail.ru

doctor of biological sciences, professor, head of Ecology Botany and Nature Protection Department

Russian Federation, Samara

References

Supplementary files