Biological features of the rare species Ixiolirion tataricum (Pall.) Herb. in the forest-steppe conditions of Western Siberia

Full Text

Введение

Ixiolirion tataricum (Pall.) Herb. (I. tataricum Schult. f.) – представитель малочисленного рода из семейства Ixioliriaceae, ранее относимого к Amaryllidaceae. Ареал этого вида охватывает Западно-Ирано-Туранский регион (Иран, Пакистан, Афганистан, Синьцзян-Уйгурский автономный район Китая, Туркменистан, Таджикистан, Кыргызстан, Узбекистан, Казахстан) и Восточное Средиземноморье (Сирия, Ливан, Турция, Израиль) [1]. Произрастает в предгорьях на открытых каменистых склонах, степях, в горах поднимается до субальпийского пояса. В России редок, встречается только в Алтайском крае в составе ковыльно-типчаково-полынных сообществ [2, с. 113; 3, с. 456; 4, с. 10].

I. tataricum известен как пищевое и лекарственное растение. В Средней Азии молодые побеги и клубнелуковицы весной употребляются населением в пищу, последние применяют также при заболеваниях ЖКТ [5, с. 156]. Установлено, что эфирное масло из надземных частей растения насыщено биологически активными веществами [6, p. 105], а экстракты проявляют высокую антиоксидантную активность, обусловленную содержанием органических кислот (хинная, протокатехиновая, п-кумаровая) и комплекса флавоноидов (рутин, лютеолин, кемпферол и др.) [7, p. 163, 168; 8, p. 31]. Также они оказывают значительное антимикробное действие [9, p. 575]. В культуре I. tataricum известен как изящный многолетник для ландшафтных групп и альпинариев, пригодный для срезки [5, с. 156; 10, p. 719]. Редкость данного вида на территории России и низкая распространенность в культуре, даже в коллекциях ботанических учреждений страны, обусловливают актуальность его интродукции в различных природно-климатических условиях.

Цель настоящей работы состояла в изучении особенностей сезонного развития и семенного размножения I. tataricum для оценки перспектив вида в условиях лесостепи Западной Сибири.

Объект и методики исследования

Исследование проводили в Центральном сибирском ботаническом саду (ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск) в период 2003–2020 гг. Материал был получен семенами из Карагандинского ботанического сада. I. tataricum – клубнелуковичный геофит. Клубнелуковица яйцевидная, 2–3 см длиной, 1–1,5 см шириной, покрытая бурыми кожистыми чешуями. Стебли облиственные, слаборебристые, 15–40 (60) см высотой. Листья линейные, в числе 3–7, расположены в основном в нижней части стебля; там же имеется один пленчатый (низовой) лист. Пластинка листа до 30 см длиной и 0,5 см шириной, желобчатая, с удлиненным нитевидным заострением и узким пленчатым краем. Два нижних ассимилирующих листа и низовой лист отходят от донца клубнелуковицы. Цветки расположены в верхушечном метельчатом соцветии (от 1 до 10), колокольчатые, около 4 см высотой и 2–3,5 см в диаметре, обычно сине-фиолетовые, нередко лиловые, иногда светло-розовые или белые. Околоцветник воронковидный, почти до основания шестираздельный; наружные доли ланцетовидные, на верхушке вдоль сложенные и острые, внутренние доли более широкие и туповатые. Тычинки расположены в 2 круга, из них наружные короче; столбик нитевидный, с трехлопастным рыльцем. Плод – трехгнездная продолговато-булавовидная коробочка, вскрывающаяся на верхушке. Семена угловатые, черные [2, с. 113; 11, с. 702–703; 12, p. 270].

В работе использовали классические методики интродукционных исследований: фенонаблюдений за многолетними травянистыми растениями [13, с. 32–35], изучения семенной продуктивности и лабораторного тестирования семян [14; 15]. Морфологию семян исследовали с помощью стереомикроскопа Carl Zeiss Stereo Discovery V12 с цифровой камерой высокого разрешения AxioCam MRc-5 и программным обеспечением Axio Vision 4.8. Выборки для морфометрических признаков и семенной продуктивности составили 30 значений. Полученные результаты обработали с использованием стандартных статистических показателей: средняя арифметическая с ошибкой M ± m_M, коэффициент вариации V (%). Для оценки вариабельности фенодат применили стандартное отклонение σ [16]. Видовое название растения приведено в соответствии с базой данных Plant List [17].

Результаты и их обсуждение

I. tataricum – рано отрастающий раннелетнецветущий гемиэфемероид (табл. 1).

Таблица 1 – Сезонное развитие Ixiolirion tataricum в коллекции ЦСБС СО РАН

Растения появляются на поверхности почвы в третьей декаде апреля и спустя 48–53 дня зацветают. Цветение очень непродолжительное, в среднем 9 ± 2 дней (рис. 1). При интродукции в БИН растения цвели в июне в течение 15–20 дней [18, с. 16] и около трех недель – в ГБС [19, с. 27]. По литературным данным, в пределах естественного ареала вид отличается длительным цветением, например, в условиях Алма-Аты – с середины апреля в течение трех месяцев [5, с. 156]. Период формирования и созревания семян в Новосибирске длится 33–36 дней. У плодоносящих особей вегетация продолжается до конца июля – начала августа, таким образом, сезонный цикл развития вида занимает 94–102 дня. Особи прегенеративного периода вегетируют от полутора до двух месяцев, заканчивая в июне.

Рисунок 1 – Продолжительность межфазных периодов в сезонном цикле I. tataricum

Цветение I. tataricum нерегулярное, что служит показателем неустойчивости вида при интродукции в Новосибирске. Неблагоприятную обстановку для этого обитателя горных областей с суровыми климатическими условиями формируют, по-видимому, не низкие зимние температуры, а талые воды. Высокий снежный покров обеспечивает длительное снеготаяние и просыхание холодной почвы весной, приводящие к загниванию клубнелуковиц. Поэтому весьма актуальным для поддержания вида в культуре было изучение способности к семенному размножению.

На одном побеге I. tataricum развивается до 8 цветков, собранных в верхушечное соцветие – тирс (рис. 2: А). Из них 90% образуют полноценные коробочки, содержащие черные продолговатые семена (рис. 2: Б).

Рисунок 2 – Ixiolirion tataricum: А – общий вид растения в коллекции ЦСБС СО РАН; Б – вид зрелых семян под стереомикроскопом (увеличение ×0,63, рабочее расстояние 81 мм)

Реальная семенная продуктивность на плод составляет в среднем 11 ± 1 семян, с максимумом до 22 шт. (табл. 2). При этом условно-реальная семенная продуктивность как суммарное число выполненных и щуплых семян высокая, от 22 до 58 шт. на плод. Как известно, величина УРСП характеризует потенциальную способность вида к семенному воспроизводству в конкретных условиях произрастания [14, с. 182]. По имеющимся литературным данным [5, с. 156; 20, p. 29], в оптимальных для вида условиях число нормально развитых семян в коробочке составляет от 22 до 52 шт., что вполне согласуется с нашими значениями УРСП. Показатели семенной продуктивности сильно варьируют, в наибольшей степени – масса семян с 1 плода (в среднем 87 ± 15 мг).

Таблица 2 – Семенная продуктивность Ixiolirion tataricum в условиях Новосибирска

Семена I. tataricum характеризуются средними длиной 4,91 мм и шириной 1,89 мм (рис. 2: Б, табл. 3). Масса 1000 шт. семян равна 6,176 г. Особенности прорастания семян этого вида неоднократно исследовались, но полученные результаты из-за различий в условиях опыта неоднозначны. Так, проращивание при разных температурных режимах в диапазоне +4°…+20°C показало [10, p. 720–721], что оптимальной является температура +9°C – все семена проросли за 23 дня опыта, тогда как комнатная температура полностью ингибировала прорастание. Аналогичные результаты получены A. Tang et al. [21, p. 183] и X. Lu et al. [22, p. 296]: всхожесть семян достигала 100% на стратификации при +4°C, но была нулевой при температуре +25…+30°C.

Таблица 3 – Морфометрические признаки семян Ixiolirion tataricum

Примечание. * – отношение ширины семени к его длине.

По данным L. Zhang et al. [23], характер прорастания семян I. tataricum обусловлен морфофизиологическим покоем, вследствие которого их всхожесть сильно зависит от условий освещения и температуры, при этом наибольшая скорость прорастания наблюдалась при постоянной температуре +14°C в темноте. Отсутствие светочувствительности семян отмечали также A. Tang et al. [21, p. 183]. Исследование Y. Chen et al. [24] показало, что семена I. tataricum характеризуются базальным зародышем и крупным эндоспермом, но тип их покоя, по мнению авторов, физиологический. Для его преодоления семена проращивали на переменном температурном и световом режиме, имитирующем естественные условия.

Нами установлено, что семена этого вида прорастают только при холодной стратификации, в открытом грунте – после зимнего периода. В лаборатории семена проращивали в чашках Петри на фильтровальной бумаге в двух повторностях по 25 шт. каждая. Зрелые семена репродукции 2017 г. хранили 7 недель в бумажных пакетах в лаборатории, затем закладывали на двухмесячную стратификацию в холодильник при температуре +4°C. Прорастание начиналось на холоде и продолжалось после завершения стратификации в комнатных условиях при температуре +20…+22°C, суммарно на протяжении 3,5 месяцев, при этом проросло 64% семян. В дальнейшем появление новых проростков прекратилось, в связи с чем оставшиеся семена были вновь выставлены на холод, где прорастание завершилось с итоговой всхожестью 98%. Грунтовая всхожесть семян этой же репродукции составила 59,5%, а лабораторная всхожесть после 3,5 лет хранения равнялась 51% на стратификации. Таким образом, у I. tataricum в условиях Новосибирска формируются семена с высокой всхожестью, а их хозяйственная долговечность составляет 3–4 года.

I. tataricum в культуре характеризуется длительным прегенеративным периодом. Как при весенних, так и подзимних посевах семян в грунт всходы появляются в мае-июне следующего года. J. Galil [25], а также H. Efron, A. Cohen [10] описаны стадии подземного прорастания семени и механизм заглубления проростка, начинающего свое развитие в естественной среде на поверхности почвы. По нашим наблюдениям, к концу первого месяца надземного существования лист сеянца достигает в длину 4,7–9,5 см, гипокотиль – 2,8–6,8 см, главный корень – до 5 см. У большинства особей на осевой части формируется луковицеобразное утолщение 4–8 мм длиной и до 2 мм в диаметре. Вегетация сеянцев завершается в середине июля в фазе 1–2 листьев.

Единичные растения зацветают на 4-й год, массовое вступление в генеративный период отмечается на 5–6-й год жизни в Новосибирске, тогда как в более благоприятных условиях – на 3-й год [5, с. 156]. Жизненный цикл I. tataricum проходит по типу замещающего двулетника с ежегодной сменой материнской клубнелуковицы вместе с системой придаточных корней [11, с. 712]. Кроме дочерней клубнелуковицы из почки на донце, в пазухах чешуй на столонах образуется 1–3 детки [18, с. 16], при этом столоны направлены вглубь или в стороны, способствуя заглублению клубнелуковицы [26, с. 148].

Результаты интродукции I. tataricum свидетельствуют о неустойчивости вида за пределами естественного ареала [26, с. 201; 27, с. 379]. В лесостепной зоне Западной Сибири вид слабо размножается вегетативно, самосева не образует и весьма уязвим в зимне-весенний период. Продолжительность существования его в культуре характеризуется неуклонным снижением численности вплоть до полного выпада особей в течение 7 лет. Для сохранения I. tataricum в коллекции необходимы регулярные посевы семенами местных репродукций.

Выводы

1. I. tataricum в условиях Новосибирска проходит полный цикл сезонного развития по типу раннелетнецветущего гемиэфемероида, при этом цветение и плодоношение нерегулярные.
2. Особенности сезонного ритма, низкая семенная продуктивность и отсутствие самосева свидетельствуют о слабой реализации способности I. tataricum к семенному размножению в неоптимальных условиях лесостепи.
3. Семена отличаются высокой лабораторной всхожестью при холодной стратификации. Хорошие результаты дают также грунтовые посевы семян, обеспечивающие появление сеянцев в следующем сезоне.
4. I. tataricum неустойчив при интродукции в Новосибирске. Тем не менее поддержание вида в культуре возможно с использованием семян местных репродукций.

About the authors

Tatyana I. Fomina

Author for correspondence.
Email: fomina-ti@yandex.ru

candidate of biological sciences, senior researcher of Ornamental Plants Introduction Laboratory

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Рисунок 1 – Продолжительность межфазных периодов в сезонном цикле I. tataricum

Download (42KB)

Indexing metadata

3. Рисунок 2 – Ixiolirion tataricum: А – общий вид растения в коллекции ЦСБС СО РАН; Б – вид зрелых семян под стереомикроскопом (увеличение ×0,63, рабочее расстояние 81 мм)

Download (460KB)

Indexing metadata