Биологические особенности редкого вида Ixiolirion tataricum (Pall.) Herb. в условиях лесостепи Западной Сибири
- Авторы: Фомина Т.И.1
-
Учреждения:
- Центральный сибирский ботанический сад СО РАН
- Выпуск: Том 12, № 2 (2023)
- Страницы: 86-90
- Раздел: Биологические науки
- URL: https://snv63.ru/2309-4370/article/view/606709
- DOI: https://doi.org/10.55355/snv2023122113
- ID: 606709
Цитировать
Полный текст
Аннотация
Изложены результаты изучения развития и семенного размножения иксиолириона татарского Ixiolirion tataricum (Pall.) Herb. при интродукции в Новосибирске. Феноритмотип вида – раннелетнецветущий гемиэфемероид: отрастает в третьей декаде апреля, цветет в июне, плодоносит в июле, вегетацию завершает в конце июля – начале августа. Сезонный цикл развития длится 94–102 дня. Реальная семенная продуктивность (РСП) составляет в среднем 11 ± 1 шт. семян на коробочку, условно-реальная семенная продуктивность втрое выше. Лабораторная всхожесть семян в год сбора высокая – до 98% на стратификации при +4°C. Хозяйственная долговечность семян при комнатном хранении сохраняется в течение 3–4 лет. При грунтовых посевах семян всходы появляются следующей весной, а зацветают сеянцы на 4–6-й год. I. tataricum в коллекции ботанического сада неустойчив, длительность существования растений, от появления сеянцев до полного отмирания особей, не превышает 7 лет. Поддержание I. tataricum в культуре в условиях лесостепи Западной Сибири как редкого вида и ценного декоративного многолетника возможно путем регулярного возобновления семенами местных репродукций.
Полный текст
Введение
Ixiolirion tataricum (Pall.) Herb. (I. tataricum Schult. f.) – представитель малочисленного рода из семейства Ixioliriaceae, ранее относимого к Amaryllidaceae. Ареал этого вида охватывает Западно-Ирано-Туранский регион (Иран, Пакистан, Афганистан, Синьцзян-Уйгурский автономный район Китая, Туркменистан, Таджикистан, Кыргызстан, Узбекистан, Казахстан) и Восточное Средиземноморье (Сирия, Ливан, Турция, Израиль) [1]. Произрастает в предгорьях на открытых каменистых склонах, степях, в горах поднимается до субальпийского пояса. В России редок, встречается только в Алтайском крае в составе ковыльно-типчаково-полынных сообществ [2, с. 113; 3, с. 456; 4, с. 10].
I. tataricum известен как пищевое и лекарственное растение. В Средней Азии молодые побеги и клубнелуковицы весной употребляются населением в пищу, последние применяют также при заболеваниях ЖКТ [5, с. 156]. Установлено, что эфирное масло из надземных частей растения насыщено биологически активными веществами [6, p. 105], а экстракты проявляют высокую антиоксидантную активность, обусловленную содержанием органических кислот (хинная, протокатехиновая, п-кумаровая) и комплекса флавоноидов (рутин, лютеолин, кемпферол и др.) [7, p. 163, 168; 8, p. 31]. Также они оказывают значительное антимикробное действие [9, p. 575]. В культуре I. tataricum известен как изящный многолетник для ландшафтных групп и альпинариев, пригодный для срезки [5, с. 156; 10, p. 719]. Редкость данного вида на территории России и низкая распространенность в культуре, даже в коллекциях ботанических учреждений страны, обусловливают актуальность его интродукции в различных природно-климатических условиях.
Цель настоящей работы состояла в изучении особенностей сезонного развития и семенного размножения I. tataricum для оценки перспектив вида в условиях лесостепи Западной Сибири.
Объект и методики исследования
Исследование проводили в Центральном сибирском ботаническом саду (ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск) в период 2003–2020 гг. Материал был получен семенами из Карагандинского ботанического сада. I. tataricum – клубнелуковичный геофит. Клубнелуковица яйцевидная, 2–3 см длиной, 1–1,5 см шириной, покрытая бурыми кожистыми чешуями. Стебли облиственные, слаборебристые, 15–40 (60) см высотой. Листья линейные, в числе 3–7, расположены в основном в нижней части стебля; там же имеется один пленчатый (низовой) лист. Пластинка листа до 30 см длиной и 0,5 см шириной, желобчатая, с удлиненным нитевидным заострением и узким пленчатым краем. Два нижних ассимилирующих листа и низовой лист отходят от донца клубнелуковицы. Цветки расположены в верхушечном метельчатом соцветии (от 1 до 10), колокольчатые, около 4 см высотой и 2–3,5 см в диаметре, обычно сине-фиолетовые, нередко лиловые, иногда светло-розовые или белые. Околоцветник воронковидный, почти до основания шестираздельный; наружные доли ланцетовидные, на верхушке вдоль сложенные и острые, внутренние доли более широкие и туповатые. Тычинки расположены в 2 круга, из них наружные короче; столбик нитевидный, с трехлопастным рыльцем. Плод – трехгнездная продолговато-булавовидная коробочка, вскрывающаяся на верхушке. Семена угловатые, черные [2, с. 113; 11, с. 702–703; 12, p. 270].
В работе использовали классические методики интродукционных исследований: фенонаблюдений за многолетними травянистыми растениями [13, с. 32–35], изучения семенной продуктивности и лабораторного тестирования семян [14; 15]. Морфологию семян исследовали с помощью стереомикроскопа Carl Zeiss Stereo Discovery V12 с цифровой камерой высокого разрешения AxioCam MRc-5 и программным обеспечением Axio Vision 4.8. Выборки для морфометрических признаков и семенной продуктивности составили 30 значений. Полученные результаты обработали с использованием стандартных статистических показателей: средняя арифметическая с ошибкой M ± mM, коэффициент вариации V (%). Для оценки вариабельности фенодат применили стандартное отклонение σ [16]. Видовое название растения приведено в соответствии с базой данных Plant List [17].
Результаты и их обсуждение
I. tataricum – рано отрастающий раннелетнецветущий гемиэфемероид (табл. 1).
Таблица 1 – Сезонное развитие Ixiolirion tataricum в коллекции ЦСБС СО РАН
Фенофаза | Среднемноголетняя дата | Диапазон дат | σ |
Весеннее отрастание | 24.04 ± 2 дня | 19.04…30.04 | 4,0 |
Начало цветения | 13.06 ± 3 дня | 08.06…19.06 | 5,7 |
Конец цветения | 21.06 ± 2 дня | 18.06…23.06 | 2,9 |
Зрелые семена | 19.07 ± 5 дней | 11.07…28.07 | 8,6 |
Конец вегетации прегенеративных особей | 15.06 ± 5 дней | 06.06…21.06 | 7,9 |
Конец вегетации генеративных особей | 30.07 ± 6 дней | 24.07…04.08 | 7,8 |
Растения появляются на поверхности почвы в третьей декаде апреля и спустя 48–53 дня зацветают. Цветение очень непродолжительное, в среднем 9 ± 2 дней (рис. 1). При интродукции в БИН растения цвели в июне в течение 15–20 дней [18, с. 16] и около трех недель – в ГБС [19, с. 27]. По литературным данным, в пределах естественного ареала вид отличается длительным цветением, например, в условиях Алма-Аты – с середины апреля в течение трех месяцев [5, с. 156]. Период формирования и созревания семян в Новосибирске длится 33–36 дней. У плодоносящих особей вегетация продолжается до конца июля – начала августа, таким образом, сезонный цикл развития вида занимает 94–102 дня. Особи прегенеративного периода вегетируют от полутора до двух месяцев, заканчивая в июне.
Рисунок 1 – Продолжительность межфазных периодов в сезонном цикле I. tataricum
Цветение I. tataricum нерегулярное, что служит показателем неустойчивости вида при интродукции в Новосибирске. Неблагоприятную обстановку для этого обитателя горных областей с суровыми климатическими условиями формируют, по-видимому, не низкие зимние температуры, а талые воды. Высокий снежный покров обеспечивает длительное снеготаяние и просыхание холодной почвы весной, приводящие к загниванию клубнелуковиц. Поэтому весьма актуальным для поддержания вида в культуре было изучение способности к семенному размножению.
На одном побеге I. tataricum развивается до 8 цветков, собранных в верхушечное соцветие – тирс (рис. 2: А). Из них 90% образуют полноценные коробочки, содержащие черные продолговатые семена (рис. 2: Б).
Рисунок 2 – Ixiolirion tataricum: А – общий вид растения в коллекции ЦСБС СО РАН; Б – вид зрелых семян под стереомикроскопом (увеличение ×0,63, рабочее расстояние 81 мм)
Реальная семенная продуктивность на плод составляет в среднем 11 ± 1 семян, с максимумом до 22 шт. (табл. 2). При этом условно-реальная семенная продуктивность как суммарное число выполненных и щуплых семян высокая, от 22 до 58 шт. на плод. Как известно, величина УРСП характеризует потенциальную способность вида к семенному воспроизводству в конкретных условиях произрастания [14, с. 182]. По имеющимся литературным данным [5, с. 156; 20, p. 29], в оптимальных для вида условиях число нормально развитых семян в коробочке составляет от 22 до 52 шт., что вполне согласуется с нашими значениями УРСП. Показатели семенной продуктивности сильно варьируют, в наибольшей степени – масса семян с 1 плода (в среднем 87 ± 15 мг).
Таблица 2 – Семенная продуктивность Ixiolirion tataricum в условиях Новосибирска
Показатель | M ± mM | lim | V, % |
Число коробочек на побеге, шт. | 4 ± 1 | 1…8 | 41,2 |
Длина коробочки, см | 1,8 ± 0,1 | 1,0…2,7 | 25,7 |
Ширина коробочки, см | 0,6 ± 0,0 | 0,4…0,7 | 14,9 |
РСП на плод, шт. | 11 ± 1 | 1…22 | 53,0 |
УРСП на плод, шт. | 37 ± 2 | 22…58 | 26,3 |
Масса семян с 1 плода, мг | 87 ± 15 | 6…371 | 96,3 |
Семена I. tataricum характеризуются средними длиной 4,91 мм и шириной 1,89 мм (рис. 2: Б, табл. 3). Масса 1000 шт. семян равна 6,176 г. Особенности прорастания семян этого вида неоднократно исследовались, но полученные результаты из-за различий в условиях опыта неоднозначны. Так, проращивание при разных температурных режимах в диапазоне +4°…+20°C показало [10, p. 720–721], что оптимальной является температура +9°C – все семена проросли за 23 дня опыта, тогда как комнатная температура полностью ингибировала прорастание. Аналогичные результаты получены A. Tang et al. [21, p. 183] и X. Lu et al. [22, p. 296]: всхожесть семян достигала 100% на стратификации при +4°C, но была нулевой при температуре +25…+30°C.
Таблица 3 – Морфометрические признаки семян Ixiolirion tataricum
Признак | M ± mM | lim | σ |
Площадь, мм² | 6,37 | 4,45…8,46 | 0,87 |
Периметр, мм | 12,04 | 10,51…14,00 | 0,79 |
Ширина, мм | 1,89 | 1,46…2,38 | 0,21 |
Длина, мм | 4,91 | 4,22…5,83 | 0,38 |
Фактор удлинения* | 0,40 | 0,30…0,52 | 0,06 |
Примечание. * – отношение ширины семени к его длине.
По данным L. Zhang et al. [23], характер прорастания семян I. tataricum обусловлен морфофизиологическим покоем, вследствие которого их всхожесть сильно зависит от условий освещения и температуры, при этом наибольшая скорость прорастания наблюдалась при постоянной температуре +14°C в темноте. Отсутствие светочувствительности семян отмечали также A. Tang et al. [21, p. 183]. Исследование Y. Chen et al. [24] показало, что семена I. tataricum характеризуются базальным зародышем и крупным эндоспермом, но тип их покоя, по мнению авторов, физиологический. Для его преодоления семена проращивали на переменном температурном и световом режиме, имитирующем естественные условия.
Нами установлено, что семена этого вида прорастают только при холодной стратификации, в открытом грунте – после зимнего периода. В лаборатории семена проращивали в чашках Петри на фильтровальной бумаге в двух повторностях по 25 шт. каждая. Зрелые семена репродукции 2017 г. хранили 7 недель в бумажных пакетах в лаборатории, затем закладывали на двухмесячную стратификацию в холодильник при температуре +4°C. Прорастание начиналось на холоде и продолжалось после завершения стратификации в комнатных условиях при температуре +20…+22°C, суммарно на протяжении 3,5 месяцев, при этом проросло 64% семян. В дальнейшем появление новых проростков прекратилось, в связи с чем оставшиеся семена были вновь выставлены на холод, где прорастание завершилось с итоговой всхожестью 98%. Грунтовая всхожесть семян этой же репродукции составила 59,5%, а лабораторная всхожесть после 3,5 лет хранения равнялась 51% на стратификации. Таким образом, у I. tataricum в условиях Новосибирска формируются семена с высокой всхожестью, а их хозяйственная долговечность составляет 3–4 года.
I. tataricum в культуре характеризуется длительным прегенеративным периодом. Как при весенних, так и подзимних посевах семян в грунт всходы появляются в мае-июне следующего года. J. Galil [25], а также H. Efron, A. Cohen [10] описаны стадии подземного прорастания семени и механизм заглубления проростка, начинающего свое развитие в естественной среде на поверхности почвы. По нашим наблюдениям, к концу первого месяца надземного существования лист сеянца достигает в длину 4,7–9,5 см, гипокотиль – 2,8–6,8 см, главный корень – до 5 см. У большинства особей на осевой части формируется луковицеобразное утолщение 4–8 мм длиной и до 2 мм в диаметре. Вегетация сеянцев завершается в середине июля в фазе 1–2 листьев.
Единичные растения зацветают на 4-й год, массовое вступление в генеративный период отмечается на 5–6-й год жизни в Новосибирске, тогда как в более благоприятных условиях – на 3-й год [5, с. 156]. Жизненный цикл I. tataricum проходит по типу замещающего двулетника с ежегодной сменой материнской клубнелуковицы вместе с системой придаточных корней [11, с. 712]. Кроме дочерней клубнелуковицы из почки на донце, в пазухах чешуй на столонах образуется 1–3 детки [18, с. 16], при этом столоны направлены вглубь или в стороны, способствуя заглублению клубнелуковицы [26, с. 148].
Результаты интродукции I. tataricum свидетельствуют о неустойчивости вида за пределами естественного ареала [26, с. 201; 27, с. 379]. В лесостепной зоне Западной Сибири вид слабо размножается вегетативно, самосева не образует и весьма уязвим в зимне-весенний период. Продолжительность существования его в культуре характеризуется неуклонным снижением численности вплоть до полного выпада особей в течение 7 лет. Для сохранения I. tataricum в коллекции необходимы регулярные посевы семенами местных репродукций.
Выводы
- I. tataricum в условиях Новосибирска проходит полный цикл сезонного развития по типу раннелетнецветущего гемиэфемероида, при этом цветение и плодоношение нерегулярные.
- Особенности сезонного ритма, низкая семенная продуктивность и отсутствие самосева свидетельствуют о слабой реализации способности I. tataricum к семенному размножению в неоптимальных условиях лесостепи.
- Семена отличаются высокой лабораторной всхожестью при холодной стратификации. Хорошие результаты дают также грунтовые посевы семян, обеспечивающие появление сеянцев в следующем сезоне.
- I. tataricum неустойчив при интродукции в Новосибирске. Тем не менее поддержание вида в культуре возможно с использованием семян местных репродукций.
Об авторах
Татьяна Ивановна Фомина
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН
Автор, ответственный за переписку.
Email: fomina-ti@yandex.ru
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории интродукции декоративных растений
Россия, НовосибирскСписок литературы
- Плантариум. Растения и лишайники России и сопредельных стран: открытый онлайн-атлас и определитель растений [Электронный ресурс] // https://plantarium.ru
- Флора Сибири. Araceae – Orchidaceae / под ред. Л.И. Малышева, Г.А. Пешковой. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1987. 248 с.
- Конспект флоры Азиатской России: сосудистые растения / под ред. К.С. Байкова. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2012. 640 с.
- Красная книга Алтайского края. Т. 1. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 2016. 292 с.
- Иващенко А.А. Тюльпаны и другие луковичные растения Казахстана. Алма-Ата: ИД «Две столицы», 2005. 192 с.
- Ghalandarnejad M., Akhgar M.R., Rajaei P. Chemical composition of the essential oil from the aerial parts of Ixiolirion tataricum (Pall.) Herb. // International Journal of Advanced Biological and Biomedical Research. 2014. Vol. 2, iss. 1. P. 105–109.
- Rabbani F., Kazemi M.S. Effect of solvent, time and method of extraction on the amounts of phenolic, flavonoid and antioxidant activity of Ixiolirion tataricum (Pall.) Schult. & Schult. f. extract // Trends in Phytochemical Research. 2018. Vol. 2, iss. 3. P. 163–170.
- Yigitkan S., Akdeniz M., Yener I., Firat M., Senturk K., Alkan H., Yilmaz M.A., Ozturk M., Ertas A. Chemical composition and biological activity of Ixiolirion tataricum (Pall.) Schult. & Schult. f. var. tataricum // Records of Agricultural and Food Chemistry. 2021. Vol. 1, № 1–2. P. 27–34. doi: 10.25135/rfac.5.2112.2301.
- Bazzaz B.S., Haririzadeh G. Screening of Iranian plants for antimicrobial activity // Pharmaceutical Biology. 2003. Vol. 41, iss. 8. P. 573–583. doi: 10.1080/13880200390501488.
- Efron H., Cohen A. Introduction and selection of Ixiolirion tataricum for culture in Israel // Acta Horticulturae. 1997. Vol. 430. P. 719–725. doi: 10.17660/actahortic.1997. 430.114.
- Оганезова Г.Г. Анатомо-морфологическое исследование Ixiolirion tataricum ssp. montanum // Ботанический журнал. 1981. Т. 66, № 5. С. 702–713.
- Flora of China. Vol. 24: Flagellariaceae through Marantaceae. St. Louis, 2000. 431 p.
- Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / отв. ред. Г.И. Галазий. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1974. 156 с.
- Ходачек Е.А. Семенная продуктивность растений Западного Таймыра // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1978. С. 166–197.
- Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. 64 с.
- Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. 256 с.
- WFO Plant List. Snapshots of the taxonomy [Internet] // https://www.wfoplantlist.org.
- Артюшенко З.Т. Луковичные и клубнелуковичные растения для открытого грунта / отв. ред. М.Э. Кирпичников. М.–Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 61 с.
- Интродукция растений природной флоры СССР: справочник / отв. ред. Н.В. Цицин. М.: Наука, 1979. 431 с.
- Нурсафина А.Ж., Исабекова А.К. Репродуктивные модели Ixiolirion tataricum (Amarillydaceae) // International Scientific and Practical Conference World Science. 2018. Vol. 2, № 2 (30). P. 27–29.
- Tang A., Tian M., Long C. Seed dormancy and germination of three herbaceous perennial desert ephemerals from the Junggar Basin, China // Seed Science Research. 2009. Vol. 19, iss. 3. P. 183–189. doi: 10.1017/s096025850999002x.
- Lu X., Ren Z., Zhang D., Xia Y. Aseptic germination and bulblet formation of Ixiolirion tataricum (Pall.) Herb. seeds // Journal of Zhejiang University (Agriculture and Life Sciences). 2019. Vol. 45, iss. 3. P. 296–305. doi: 10.3785/j.issn.1008-9209.2018.07.041.
- Zhang L., Liu H., Sheng J. A study of distribution status and conservation method in endemic genus of early spring flowers, Ixiolirion Fischer ex Herbert in Xinjiang // Xinjiang Agricultural Sciences. 2018. Vol. 55, iss. 10. P. 1952–1959.
- Chen Y., Zhang L., Liu H., Zhang D., Liu B. Rapid dormancy identification of 28 ephemeral plants of the Gurbantunggut Desert // Seed Science and Technology. 2019. Vol. 47, № 2. P. 145–153. doi: 10.15258/sst.2019.47.2.03.
- Galil J. Morpho-ecological studies of lowering in the seedling of the geophyte Ixiolirion tataricum (Pall.) Herb. // New Phytologist. 1983. Vol. 143. P. 143–150.
- Головкин Б.Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. Эколого-морфологический анализ. Л.: Наука. Ленингр. отд., 1973. 268 с.
- Интродукция растений природной флоры Сибири / науч. ред. А.Н. Куприянов, Е.В. Банаев. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2017. 495 с.