Ecological characteristics of edificators and assectators of the southern taiga forests of the Chelyabinsk Region

Full Text

Введение

Особая значимость лесных сообществ как объектов для познания функциональной организации растительного покрова состоит в том, что биологические особенности эдификаторов определяют структуру и динамику фитоценозов в целом. В настоящее время для оценки фитоценозов все большее значение приобретают фитоиндикационные подходы, базирующиеся на оценке экологических параметров местообитаний по произрастающим на нём видам растений, где в качестве фитометров выступают растительные сообщества, группировки видов и другие ценотические единицы. Этот подход – достаточно распространённая и традиционная процедура в современных геоботанических и экологических исследованиях. Экологические шкалы (Л.Г. Раменский [1], H. Ellenberg [2], E. Landolt [3], Д.Н. Цыганов [4]) и серия региональных шкал (В.П. Королюк [5], Т.А. Комарова и др. [6]) успешно использованы для анализа экологического разнообразия видов разных биоморф, произрастающих в природных экосистемах республик Марий-Эл, Татарстана, Чувашии и ряда областей: Архангельской, Московской, Иркутской и др. (Ю.А. Дорогова, Л.А. Жукова [7], Л.А. Жукова, Ю.А. Дорогова, Н.В. Турмухаметова [8], Т.А. Полянская [9]).

Климатопические и эдафотопические факторы, создающие соответствующие режимы в условиях геотопов растений, можно определять непосредственным измерением показателей среды. (П.Я. Дидух, П.Я. Плюта, Г.Н. Каркуциев [10], Л.Б. Заугольнова и др. [11]). Но часто оказывается, что вследствие исследования протяжённых территориальных выделов использование приборной базы и инструментальных методов не всегда представляется возможным. Учитывая имеющийся положительный опыт многих поколений исследователей, можно определить совокупные экологические параметры местообитаний на основе поведения самих видов (их присутствия и обилия), выступающих в роли своеобразных фитометров, интегрируя своей реакцией влияние прямодействующих факторов среды, т.е. непосредственных свойств местообитания особей.

Метод стандартных экологических шкал относится к категории маршрутных полевых методов, основанных на изучении экологических рядов, под которыми в экологии растений понимают последовательные изменения обилия и состава ценопопуляций вдоль градиентов среды.

С этих позиций можно охарактеризовать экологические свойства каждого вида фитоценоза. Такой метод выявления экологических диапазонов или оптимумов представляют соответственно шкалы Л.Г. Раменского, Д.Н. Цыганова, а также Г. Элленберга и Э. Ландольта и др.

Использование компьютерных программ на основе экологических шкал позволяет обрабатывать геоботанические описания и получать точечные и диапазонные оценки для ценопопуляций каждого вида растений по интересующему исследуемому фактору и совокупную оценку местообитаний [12, с. 87–89]. Такие полуколичественные методы практически значимы благодаря своей точности, а растительные группировки, выступающие в качестве фитометров, способны объективнее, чем инструментальные методы, оценить изменения экологической обстановки.

Стандартные экологические шкалы, вопросы их применения, а также верификация инструментально измеренных параметров местообитания на соответствие характеристикам, рассчитанным по шкалам, исследуются в целом ряде работ (П.С. Широких [13], Е.А. Зубкова [14], Т.А. Полянская [9], Е.С. Золотова, Н.С. Иванова [15], И.А. Гетманец, Ю.А. Серебренникова [16]).

По мнению А.А. Ниценко [17], ценотическая роль одного и того же вида в разных частях ареала изменяется, поэтому выявление эколого-ценотических групп в растительном покрове различных регионов остаётся и сегодня актуальной задачей. Кроме того, анализ ЭЦГ представляет действенный инструмент, который наравне с анализом присутствия ключевых видов используется в исследованиях дискретности сообществ, выраженности функциональных смен видового состава, что является одной из актуальных проблем фитоценологии [18, с. 174–181].

Данная работа представляет дальнейшую разработку фитоиндикационного направления, цель которой – выявить экологические характеристики и экологическое пространство эдификаторов и ассектаторов южно-таёжных лесов.

Материалы и методы исследования

Исследования проведены в 2012–2017 годах, объектом выбран участок площадью 0,5 га елового леса, расположенного на самом протяжённом хребте западного террасовидного склона горы Липовой в подзоне южно-таёжных лесов Челябинской области в пределах территории Кусинского района.

Согласно материалам Л.А. Соколовой [19], наибольшая роль в сложении растительного покрова этой подзоны принадлежит сосновым, лиственнично-сосновым и смешанным сосново-березовым лесам, господствующим в окрестностях крупных промышленных населённых пунктов и в межгорных депрессиях, приуроченных к широким и продольным участкам долин рек Юрюзани, Катава, Сатки, Ая, Кусы, Уфалея, Нязи и Уфы. Склоны горных хребтов Уфимского амфитеатра, обращенные на запад, открыты прямому действию влажных атлантических воздушных масс, покрыты пихтово-елово-кисличниковыми лесами и широколиственно-елово-папоротниковыми лесами с высоким разнотравьем. Согласно лесоустроительным данным, леса имеют III–IV класс бонитета с хорошо развитым подлеском [20].

Для выявления количественной оценки использования каждого фактора эдификаторами рассчитана потенциальная экологическая валентность (PEV) как мера приспособленности ценопопуляции (ЦП) конкретного вида к изменению одного экологического фактора. Величина PEV равна доли диапазона ступеней конкретного вида от всей шкалы:

$PEV=\frac{{\sum }_{ступеней позиции вида}}{{\sum }_{ступеней шкалы}}$

Объекты исследования были проанализированы по 9 шкалам Д.Н. Цыганова (температурного режима – Tm, континентальности – Kn, омброклиматической – Om, криоскопической – Cr, освещения/затенения – Lc, увлажнения почв – Hd, трофности – Tr, нитрификации – Nt, кислотности – Rc).

Для характеристики отношения конкретного вида к совокупному воздействию нескольких факторов вычислен индекс толерантности (It) в долях или мера стено- и эврибионтности по формуле:

$It=\frac{{\sum }_{PEV}}{число шкал рассматриваемых факторов}$

В ходе маршрутной рекогносцировки выявлены однородные участки растительности, площадь которых определена размером фитогенного поля деревьев и составила 25×25 м, на которых проведены стандартные геоботанические описания с регистрацией списков видов. Геоботанические списки обработаны в компьютерном комплексе «EcoScaleWin» с применением метода средневзвешенной середины интервала по обилию [12, с. 87–89]. Рассчитаны экологические характеристики для всех видов деревьев и кустарников.

При проведении исследований природных ценопопуляций определена реализованная экологическая валентность (REV), рассчитанная по формуле:

$REV=\frac{{\sum }_{ступеней занимаемых изучением ЦП по шкале фактора}}{число ступеней шкалы}$

Для определения использования экологических потенций наиболее распространённых видов древесных растений по каждому фактору приведен коэффициент экологической эффективности (K.ec.eff.), который представляет соотношение REV/PEV, выраженное в процентах [8].

Для определения стено- и эвривалентности каждого вида использована экспертная оценка, согласно которой стеновалентными (СВ) считаются виды, занимающие 1/3 шкалы; эвривалентными (ЭВ) – более 2/3 шкалы, остальные виды мезовалентные (МВ). Последние были разделены на гемистено- (ГСВ), мезо- и гемиэвривалентные (ГЭВ) фракции.

Распределение видов по группам толерантности традиционное: стенобионтные (СБ), диапазон значений It< 0,34; гемистенобионтные (ГСБ), он колеблется от 0,34 до 0,45; у мезобионтных (МБ) от 0,45 до 0,56; у гемиэврибионтных от 0,56 до 0,67 и эврибионтных > 0,67.

Результаты и их обсуждение

Для всех видов древесно-кустарниковых синузий, произрастающих в пределах исследуемой территории, количественные показатели приведены в таблицах 1, 2.

 

Таблица 1 – Потенциальные, реализованные экологические валентности (PEV, REV), коэффициент экологической эффективности (K. ec. eff.) и индекс толерантности (It) эдификаторов и ассектаторов по шкалам Д.Н. Цыганова, 1983

№	Вид	Hd			Tr			Nt			Rc			It почв.
		PEV	REV	K.ec. eff. (%)	PEV	REV	K. ec. eff. (%)	PEV	REV	K. ec. eff. (%)	PEV	REV	K. ec. eff. (%)
1	Betula pendula Roth	0,48 МВ	0,17	35	0,47 МВ	0,11	23	0,82 ЭВ	0,23	28	0,85 ЭВ	0,38	45	0,61 ГЭБ
2	Daphne mesereum L.	0,22 СВ	–	–	0,33 СВ	–	–	0,64 ГЭВ	–	–	0,54 МВ	–	–	0,43 ГСБ
3	Frangula alnus Mill	0,48 МВ	0,02	0,04	0,37 ГСВ	0,04	0,001	0,64 ГЭВ	0,03	0,05	0,46 МВ	0,05	11	0,49 МБ
4	Picea obovata Ledeb.	0,30 СВ	0,26	87	0,42 ГСВ	0,16	38	0,82 ЭВ	0,37	44	0,77 ЭВ	0,31	40	0,58 ГЭБ
5	Pinus sylvestris L.	0,57 ГЭВ	0,06	11	0,42 ГСВ	0,09	21,4	0,82 ЭВ	0,41	50	0,86 ЭВ	0,22	25,5	0,70 ЭБ
6	Rosa canina L.	0,65 ГЭВ	0,11	17	0,37 ГСВ	0,04	10,8	0,82 ЭВ	0,03	3,6	1,00 ЭВ	0,05	5,0	0,68 ЭБ
7	Sorbus aucuparia L.	0,39 ГСВ	0,19	49	0,47 МВ	0,10	21,2	0,82 ЭВ	0,27	33,0	0,92 ЭВ	0,24	26,0	0,65 ГЭБ
8	Virburnum opulus L.	–	–	–	–	–	–	0,45 МВ	–	–	0,54 МВ	–	–	0,49 МБ

 

Кроме того, приведён анализ эколого-ценотической структуры растительного покрова, являющийся удобным инструментом изучения фитоценотических смен, так как спектр заключает в себе интегральную информацию о присутствии десятков и сотен видов (рис. 1).

 

Рисунок 1 – Эколого-ценотические группы западного склоны горы Липовой

 

Значения потенциальной экологической валентности, представленные в таблице 1, показывают, что лимитирующими из климатических факторов для Picea obovata являются факторы Tm и Om. Это объясняется тем, что экологические предпочтения данного вида не вполне соответствуют термоклиматическим и омброклиматическим параметрам Кусинского района. С другой стороны, и обитание в краевых ценопопуляциях приводит к снижению конкурентоспособности.

Особое значение в распространении бореальных видов имеют почвенные факторы. Анализ цифрового материала показал, что ограничивающими для большинства эдификаторов являются факторы увлажнения (50%) и трофность (70,5%) почв.

Обособленное место занимает шкала Lc, по которой преобладают виды эвривалентной и гемиэвривалентной фракций. Экологическая толерантность эдификаторов и ассектаторов по фактору освещённости обусловливает произрастание их в различных местообитаниях, отличающихся условиями освещенности: от сомкнутого древостоя до экотонов.

Результаты исследования показали, что реализованная экологическая валентность видов древесной синузии значительно ниже потенциальной. Наибольшая степень использования экологических потенций и эффективность освоения экологического пространства отмечена для P. obovata по термоклиматическим (Tm, Om) и эдафотопическим (Hd, Tr) факторам. Это объясняется тем, что данные факторы обладают незначительным диапазоном.

Анализ экологических характеристик местообитаний ценопопуляций видов древесной синузии показал, что по терморежиму и омброрежиму ценоклимата они укладываются в переходные значения, соответственно, от суббореального до неморального (6,5–8,0) и от субаридного до субгумидного; с разницей выпадения и испарения осадков от 0 до 400 мм/год (7,5–9,0); по криорежиму – в диапазоне (5,0–8,0) от суровых зим с изотермой самого холодного месяца от –16°С до –24°С до умеренных; по фактору континентальности – в материковом/субматериковом режиме. Ценоклиматический фактор, определяющий световой режим местообитаний, характеризуется широким диапазоном 2,0–6,0, что соответствует режимам открытых/полуоткрытых пространств и светлых/тенистых лесов. Параметры эдафотопических характеристик: Hd (9–15) соответствуют переходному режиму увлажнения почв от лугово-степного до сыро-лесолугового. Показатели трофности (4–7) соответствуют промежуточному режиму от бедных до довольно богатых почв. Показатели кислотности (5–9) свидетельствуют о мезоацидофильном режиме (переходный от кислых до нейтральных почв, с рН 6,5–7,2). Нитрификация почв соответствует диапазону (3–7), что характеризует диапазон от бедных азотомдо достаточно обеспеченных.

 

Таблица 2 – Потенциальные, реализованные экологические валентности (PEV, REV), коэффициент экологической эффективности (K. ec. eff.) и индексы толерантности (It) эдификаторов и ассектаторов видов по шкалам Д.Н. Цыганова, 1983

№	Вид	Tm			Kn			Om			Cr			It клим.	Lc
		PEV	REV	K. ec. eff. (%)	PEV	REV	K. ec. eff. (%)	PEV	REV	K. ec. eff. (%)	PEV	REV	K. ec. eff. (%)		PEV	REV	K. ec. eff. (%)
1	Betula pendula Roth	0,53 МВ	22,6	4	0,80 ЭВ	0,20	25	0,40 ГСВ	0,10	25	0,67 ГЭВ	0,18	26,8	0,60 ГЭБ	0,67 ГЭБ	0,09	13,4
2	Daphne mesereum L.	0,53 МВ	–	–	0,67 ГЭВ	–	–	0,40 ГСВ	–	–	0,53 МВ	–	–	0,53 МБ	0,56 МБ	–	–
3	Frangula alnus Mill	0,53 МВ	0,03	5,6	0,70 ЭВ	0,03	4,2	0,47 МВ	0,02	4	0,47 МВ	0,05	10,6	0,55 МБ	0,78 ЭБ	0,11	14
4	Picea obovata Ledeb.	0,29 СВ	0,09	31	0,70 ЭВ	0,17	24	0,33 СВ	0,17	51	0,53 МВ	0,2	38	0,47 МБ	0,89 ЭБ	0,44	49
5	Pinus sylvestris L.	0,59 МВ	0,12	20	0,80 ЭВ	0,17	21	0,40 ГСВ	0,10	0,002	0,73 ЭВ	0,18	24	0,63 ГЭБ	0,67 ГЭБ	0,11	16,4
6	Rosa canina L.	0,53 МВ	0,03	5,6	0,80 ЭВ	0,13	16	0,67 ГЭВ	0,02	2,9	0,40 ГЭВ	0,05	12,5	0,65 ГЭБ	0,67 ГЭБ	0,24	35,8
7	Sorbus aucuparia L.	0,65 ГЭВ	0,10	15	0,60 ЭВ	0,11	18	0,47 МВ	0,10	0,002	0,53 МВ	0,09	17	0,56 МБ	1,00 ЭБ	0,11	10
8	Virburnum opulus L.	0,59 ГЭВ	–		0,70 МВ	–	–	0,40 ГСВ	–	–	0,53 МВ	–	–	0,56 МБ	0,89 ЭБ	–	–

 

Изучение вертикальной структуры и состава древостоя фитоценозов ельника кустарничково-зеленомошного показало, что главная лесообразующая порода P. obovata отмечена во всех ярусах, где также присутствуют Betula pendula и Pinus sylvestris, но их численность варьируется в пределах 10–20% от общего числа всех особей исследуемого участка. Отмечается неравномерность распределения древостоя, хорошо выражены «окна возобновления» с присутствием светолюбивых видов растений. Анализ биоморф показал, что для P. abies характерна жизненная форма – одноствольное дерево с различным характером кроны, что свидетельствует о разном возрасте эдификатора. B. pendula представлена молодыми особями (до 20 лет), тяготеющими к «окнам», в которых наблюдается оптимальный уровень освещения для данного этапа развития. Исследуемый фитоценоз можно отнести к позднесукцессионным сообществам, позднему этапу восстановительной сукцессии, т.к. доминантом является типично конкурентный вид ель сибирская.

Эколого-фитоценотический анализ исследованных сообществ западного склона горы Липовой в пределах территории Кусинского района выявил следующие ЭЦГ по абсолютному числу видов разных ЭЦГ: бореальная, неморальная, лугово-опушечная, нитрофильная, боровая, высокотравная, водно-болотная и плюризональная, их процентное соотношение представлено на рис. 1.

Заключение

Анализ показал, что в лесном сообществе с доминированием ели сибирской представлен спектр разных эколого-ценотических групп: более трети видов относится к бореальной ЭЦГ (включая боровую), значительный вклад в распределение вносят лугово-опушечные (включая высокотравные) и неморальные виды, что свидетельствует о среднем этапе сукцессионных изменений растительного покрова и формировании сомкнутого древостоя с выраженной вертикальной структурой позднесукцессионного вида. Выраженность горизонтальной гетерогенности растительного покрова объясняется мозаикой «окон возобновления». Полученные результаты показывают, что в исследуемом древостое P. obovata имеет онтогенетический спектр, характерный для нормальной популяции в позднесукцесионном древостое.

About the authors

Irina Anatolievna Getmanets

Chelyabinsk State University

Email: igetmanec@mail.ru

doctor of biological sciences, head of General Ecology Department

Russian Federation, Chelyabinsk

Irina Valerievna Moskvina

Chelyabinsk State University

Email: kusa_crbomk@mail.ru

postgraduate student of General Ecology Department

Russian Federation, Chelyabinsk

Boris Alexandrovich Artemenko

South Ural State Humanitarian Pedagogical University

Author for correspondence.
Email: artemenkoba@cspu.ru

candidate of biological sciences, acting head of Theory, Methods and Management of Preschool Education Department

Russian Federation, Chelyabinsk

References

Supplementary files