Анализ экологического пространства эдификаторов и ассектаторов южно-таёжных лесов Челябинской области с использованием шкал Д.Н. Цыганова

Полный текст

Введение

Особая значимость лесных сообществ как объектов для познания функциональной организации растительного покрова состоит в том, что биологические особенности эдификаторов определяют структуру и динамику фитоценозов в целом. В настоящее время для оценки фитоценозов все большее значение приобретают фитоиндикационные подходы, базирующиеся на оценке экологических параметров местообитаний по произрастающим на нём видам растений, где в качестве фитометров выступают растительные сообщества, группировки видов и другие ценотические единицы. Этот подход – достаточно распространённая и традиционная процедура в современных геоботанических и экологических исследованиях. Экологические шкалы (Л.Г. Раменский [1], H. Ellenberg [2], E. Landolt [3], Д.Н. Цыганов [4]) и серия региональных шкал (В.П. Королюк [5], Т.А. Комарова и др. [6]) успешно использованы для анализа экологического разнообразия видов разных биоморф, произрастающих в природных экосистемах республик Марий-Эл, Татарстана, Чувашии и ряда областей: Архангельской, Московской, Иркутской и др. (Ю.А. Дорогова, Л.А. Жукова [7], Л.А. Жукова, Ю.А. Дорогова, Н.В. Турмухаметова [8], Т.А. Полянская [9]).

Климатопические и эдафотопические факторы, создающие соответствующие режимы в условиях геотопов растений, можно определять непосредственным измерением показателей среды. (П.Я. Дидух, П.Я. Плюта, Г.Н. Каркуциев [10], Л.Б. Заугольнова и др. [11]). Но часто оказывается, что вследствие исследования протяжённых территориальных выделов использование приборной базы и инструментальных методов не всегда представляется возможным. Учитывая имеющийся положительный опыт многих поколений исследователей, можно определить совокупные экологические параметры местообитаний на основе поведения самих видов (их присутствия и обилия), выступающих в роли своеобразных фитометров, интегрируя своей реакцией влияние прямодействующих факторов среды, т.е. непосредственных свойств местообитания особей.

Метод стандартных экологических шкал относится к категории маршрутных полевых методов, основанных на изучении экологических рядов, под которыми в экологии растений понимают последовательные изменения обилия и состава ценопопуляций вдоль градиентов среды.

С этих позиций можно охарактеризовать экологические свойства каждого вида фитоценоза. Такой метод выявления экологических диапазонов или оптимумов представляют соответственно шкалы Л.Г. Раменского, Д.Н. Цыганова, а также Г. Элленберга и Э. Ландольта и др.

Использование компьютерных программ на основе экологических шкал позволяет обрабатывать геоботанические описания и получать точечные и диапазонные оценки для ценопопуляций каждого вида растений по интересующему исследуемому фактору и совокупную оценку местообитаний [12, с. 87–89]. Такие полуколичественные методы практически значимы благодаря своей точности, а растительные группировки, выступающие в качестве фитометров, способны объективнее, чем инструментальные методы, оценить изменения экологической обстановки.

Стандартные экологические шкалы, вопросы их применения, а также верификация инструментально измеренных параметров местообитания на соответствие характеристикам, рассчитанным по шкалам, исследуются в целом ряде работ (П.С. Широких [13], Е.А. Зубкова [14], Т.А. Полянская [9], Е.С. Золотова, Н.С. Иванова [15], И.А. Гетманец, Ю.А. Серебренникова [16]).

По мнению А.А. Ниценко [17], ценотическая роль одного и того же вида в разных частях ареала изменяется, поэтому выявление эколого-ценотических групп в растительном покрове различных регионов остаётся и сегодня актуальной задачей. Кроме того, анализ ЭЦГ представляет действенный инструмент, который наравне с анализом присутствия ключевых видов используется в исследованиях дискретности сообществ, выраженности функциональных смен видового состава, что является одной из актуальных проблем фитоценологии [18, с. 174–181].

Данная работа представляет дальнейшую разработку фитоиндикационного направления, цель которой – выявить экологические характеристики и экологическое пространство эдификаторов и ассектаторов южно-таёжных лесов.

Материалы и методы исследования

Исследования проведены в 2012–2017 годах, объектом выбран участок площадью 0,5 га елового леса, расположенного на самом протяжённом хребте западного террасовидного склона горы Липовой в подзоне южно-таёжных лесов Челябинской области в пределах территории Кусинского района.

Согласно материалам Л.А. Соколовой [19], наибольшая роль в сложении растительного покрова этой подзоны принадлежит сосновым, лиственнично-сосновым и смешанным сосново-березовым лесам, господствующим в окрестностях крупных промышленных населённых пунктов и в межгорных депрессиях, приуроченных к широким и продольным участкам долин рек Юрюзани, Катава, Сатки, Ая, Кусы, Уфалея, Нязи и Уфы. Склоны горных хребтов Уфимского амфитеатра, обращенные на запад, открыты прямому действию влажных атлантических воздушных масс, покрыты пихтово-елово-кисличниковыми лесами и широколиственно-елово-папоротниковыми лесами с высоким разнотравьем. Согласно лесоустроительным данным, леса имеют III–IV класс бонитета с хорошо развитым подлеском [20].

Для выявления количественной оценки использования каждого фактора эдификаторами рассчитана потенциальная экологическая валентность (PEV) как мера приспособленности ценопопуляции (ЦП) конкретного вида к изменению одного экологического фактора. Величина PEV равна доли диапазона ступеней конкретного вида от всей шкалы:

$PEV=\frac{{\sum }_{ступеней позиции вида}}{{\sum }_{ступеней шкалы}}$

Объекты исследования были проанализированы по 9 шкалам Д.Н. Цыганова (температурного режима – Tm, континентальности – Kn, омброклиматической – Om, криоскопической – Cr, освещения/затенения – Lc, увлажнения почв – Hd, трофности – Tr, нитрификации – Nt, кислотности – Rc).

Для характеристики отношения конкретного вида к совокупному воздействию нескольких факторов вычислен индекс толерантности (It) в долях или мера стено- и эврибионтности по формуле:

$It=\frac{{\sum }_{PEV}}{число шкал рассматриваемых факторов}$

В ходе маршрутной рекогносцировки выявлены однородные участки растительности, площадь которых определена размером фитогенного поля деревьев и составила 25×25 м, на которых проведены стандартные геоботанические описания с регистрацией списков видов. Геоботанические списки обработаны в компьютерном комплексе «EcoScaleWin» с применением метода средневзвешенной середины интервала по обилию [12, с. 87–89]. Рассчитаны экологические характеристики для всех видов деревьев и кустарников.

При проведении исследований природных ценопопуляций определена реализованная экологическая валентность (REV), рассчитанная по формуле:

$REV=\frac{{\sum }_{ступеней занимаемых изучением ЦП по шкале фактора}}{число ступеней шкалы}$

Для определения использования экологических потенций наиболее распространённых видов древесных растений по каждому фактору приведен коэффициент экологической эффективности (K.ec.eff.), который представляет соотношение REV/PEV, выраженное в процентах [8].

Для определения стено- и эвривалентности каждого вида использована экспертная оценка, согласно которой стеновалентными (СВ) считаются виды, занимающие 1/3 шкалы; эвривалентными (ЭВ) – более 2/3 шкалы, остальные виды мезовалентные (МВ). Последние были разделены на гемистено- (ГСВ), мезо- и гемиэвривалентные (ГЭВ) фракции.

Распределение видов по группам толерантности традиционное: стенобионтные (СБ), диапазон значений It< 0,34; гемистенобионтные (ГСБ), он колеблется от 0,34 до 0,45; у мезобионтных (МБ) от 0,45 до 0,56; у гемиэврибионтных от 0,56 до 0,67 и эврибионтных > 0,67.

Результаты и их обсуждение

Для всех видов древесно-кустарниковых синузий, произрастающих в пределах исследуемой территории, количественные показатели приведены в таблицах 1, 2.

 

Таблица 1 – Потенциальные, реализованные экологические валентности (PEV, REV), коэффициент экологической эффективности (K. ec. eff.) и индекс толерантности (It) эдификаторов и ассектаторов по шкалам Д.Н. Цыганова, 1983

№	Вид	Hd			Tr			Nt			Rc			It почв.
		PEV	REV	K.ec. eff. (%)	PEV	REV	K. ec. eff. (%)	PEV	REV	K. ec. eff. (%)	PEV	REV	K. ec. eff. (%)
1	Betula pendula Roth	0,48 МВ	0,17	35	0,47 МВ	0,11	23	0,82 ЭВ	0,23	28	0,85 ЭВ	0,38	45	0,61 ГЭБ
2	Daphne mesereum L.	0,22 СВ	–	–	0,33 СВ	–	–	0,64 ГЭВ	–	–	0,54 МВ	–	–	0,43 ГСБ
3	Frangula alnus Mill	0,48 МВ	0,02	0,04	0,37 ГСВ	0,04	0,001	0,64 ГЭВ	0,03	0,05	0,46 МВ	0,05	11	0,49 МБ
4	Picea obovata Ledeb.	0,30 СВ	0,26	87	0,42 ГСВ	0,16	38	0,82 ЭВ	0,37	44	0,77 ЭВ	0,31	40	0,58 ГЭБ
5	Pinus sylvestris L.	0,57 ГЭВ	0,06	11	0,42 ГСВ	0,09	21,4	0,82 ЭВ	0,41	50	0,86 ЭВ	0,22	25,5	0,70 ЭБ
6	Rosa canina L.	0,65 ГЭВ	0,11	17	0,37 ГСВ	0,04	10,8	0,82 ЭВ	0,03	3,6	1,00 ЭВ	0,05	5,0	0,68 ЭБ
7	Sorbus aucuparia L.	0,39 ГСВ	0,19	49	0,47 МВ	0,10	21,2	0,82 ЭВ	0,27	33,0	0,92 ЭВ	0,24	26,0	0,65 ГЭБ
8	Virburnum opulus L.	–	–	–	–	–	–	0,45 МВ	–	–	0,54 МВ	–	–	0,49 МБ

 

Кроме того, приведён анализ эколого-ценотической структуры растительного покрова, являющийся удобным инструментом изучения фитоценотических смен, так как спектр заключает в себе интегральную информацию о присутствии десятков и сотен видов (рис. 1).

 

Рисунок 1 – Эколого-ценотические группы западного склоны горы Липовой

 

Значения потенциальной экологической валентности, представленные в таблице 1, показывают, что лимитирующими из климатических факторов для Picea obovata являются факторы Tm и Om. Это объясняется тем, что экологические предпочтения данного вида не вполне соответствуют термоклиматическим и омброклиматическим параметрам Кусинского района. С другой стороны, и обитание в краевых ценопопуляциях приводит к снижению конкурентоспособности.

Особое значение в распространении бореальных видов имеют почвенные факторы. Анализ цифрового материала показал, что ограничивающими для большинства эдификаторов являются факторы увлажнения (50%) и трофность (70,5%) почв.

Обособленное место занимает шкала Lc, по которой преобладают виды эвривалентной и гемиэвривалентной фракций. Экологическая толерантность эдификаторов и ассектаторов по фактору освещённости обусловливает произрастание их в различных местообитаниях, отличающихся условиями освещенности: от сомкнутого древостоя до экотонов.

Результаты исследования показали, что реализованная экологическая валентность видов древесной синузии значительно ниже потенциальной. Наибольшая степень использования экологических потенций и эффективность освоения экологического пространства отмечена для P. obovata по термоклиматическим (Tm, Om) и эдафотопическим (Hd, Tr) факторам. Это объясняется тем, что данные факторы обладают незначительным диапазоном.

Анализ экологических характеристик местообитаний ценопопуляций видов древесной синузии показал, что по терморежиму и омброрежиму ценоклимата они укладываются в переходные значения, соответственно, от суббореального до неморального (6,5–8,0) и от субаридного до субгумидного; с разницей выпадения и испарения осадков от 0 до 400 мм/год (7,5–9,0); по криорежиму – в диапазоне (5,0–8,0) от суровых зим с изотермой самого холодного месяца от –16°С до –24°С до умеренных; по фактору континентальности – в материковом/субматериковом режиме. Ценоклиматический фактор, определяющий световой режим местообитаний, характеризуется широким диапазоном 2,0–6,0, что соответствует режимам открытых/полуоткрытых пространств и светлых/тенистых лесов. Параметры эдафотопических характеристик: Hd (9–15) соответствуют переходному режиму увлажнения почв от лугово-степного до сыро-лесолугового. Показатели трофности (4–7) соответствуют промежуточному режиму от бедных до довольно богатых почв. Показатели кислотности (5–9) свидетельствуют о мезоацидофильном режиме (переходный от кислых до нейтральных почв, с рН 6,5–7,2). Нитрификация почв соответствует диапазону (3–7), что характеризует диапазон от бедных азотомдо достаточно обеспеченных.

 

Таблица 2 – Потенциальные, реализованные экологические валентности (PEV, REV), коэффициент экологической эффективности (K. ec. eff.) и индексы толерантности (It) эдификаторов и ассектаторов видов по шкалам Д.Н. Цыганова, 1983

№	Вид	Tm			Kn			Om			Cr			It клим.	Lc
		PEV	REV	K. ec. eff. (%)	PEV	REV	K. ec. eff. (%)	PEV	REV	K. ec. eff. (%)	PEV	REV	K. ec. eff. (%)		PEV	REV	K. ec. eff. (%)
1	Betula pendula Roth	0,53 МВ	22,6	4	0,80 ЭВ	0,20	25	0,40 ГСВ	0,10	25	0,67 ГЭВ	0,18	26,8	0,60 ГЭБ	0,67 ГЭБ	0,09	13,4
2	Daphne mesereum L.	0,53 МВ	–	–	0,67 ГЭВ	–	–	0,40 ГСВ	–	–	0,53 МВ	–	–	0,53 МБ	0,56 МБ	–	–
3	Frangula alnus Mill	0,53 МВ	0,03	5,6	0,70 ЭВ	0,03	4,2	0,47 МВ	0,02	4	0,47 МВ	0,05	10,6	0,55 МБ	0,78 ЭБ	0,11	14
4	Picea obovata Ledeb.	0,29 СВ	0,09	31	0,70 ЭВ	0,17	24	0,33 СВ	0,17	51	0,53 МВ	0,2	38	0,47 МБ	0,89 ЭБ	0,44	49
5	Pinus sylvestris L.	0,59 МВ	0,12	20	0,80 ЭВ	0,17	21	0,40 ГСВ	0,10	0,002	0,73 ЭВ	0,18	24	0,63 ГЭБ	0,67 ГЭБ	0,11	16,4
6	Rosa canina L.	0,53 МВ	0,03	5,6	0,80 ЭВ	0,13	16	0,67 ГЭВ	0,02	2,9	0,40 ГЭВ	0,05	12,5	0,65 ГЭБ	0,67 ГЭБ	0,24	35,8
7	Sorbus aucuparia L.	0,65 ГЭВ	0,10	15	0,60 ЭВ	0,11	18	0,47 МВ	0,10	0,002	0,53 МВ	0,09	17	0,56 МБ	1,00 ЭБ	0,11	10
8	Virburnum opulus L.	0,59 ГЭВ	–		0,70 МВ	–	–	0,40 ГСВ	–	–	0,53 МВ	–	–	0,56 МБ	0,89 ЭБ	–	–

 

Изучение вертикальной структуры и состава древостоя фитоценозов ельника кустарничково-зеленомошного показало, что главная лесообразующая порода P. obovata отмечена во всех ярусах, где также присутствуют Betula pendula и Pinus sylvestris, но их численность варьируется в пределах 10–20% от общего числа всех особей исследуемого участка. Отмечается неравномерность распределения древостоя, хорошо выражены «окна возобновления» с присутствием светолюбивых видов растений. Анализ биоморф показал, что для P. abies характерна жизненная форма – одноствольное дерево с различным характером кроны, что свидетельствует о разном возрасте эдификатора. B. pendula представлена молодыми особями (до 20 лет), тяготеющими к «окнам», в которых наблюдается оптимальный уровень освещения для данного этапа развития. Исследуемый фитоценоз можно отнести к позднесукцессионным сообществам, позднему этапу восстановительной сукцессии, т.к. доминантом является типично конкурентный вид ель сибирская.

Эколого-фитоценотический анализ исследованных сообществ западного склона горы Липовой в пределах территории Кусинского района выявил следующие ЭЦГ по абсолютному числу видов разных ЭЦГ: бореальная, неморальная, лугово-опушечная, нитрофильная, боровая, высокотравная, водно-болотная и плюризональная, их процентное соотношение представлено на рис. 1.

Заключение

Анализ показал, что в лесном сообществе с доминированием ели сибирской представлен спектр разных эколого-ценотических групп: более трети видов относится к бореальной ЭЦГ (включая боровую), значительный вклад в распределение вносят лугово-опушечные (включая высокотравные) и неморальные виды, что свидетельствует о среднем этапе сукцессионных изменений растительного покрова и формировании сомкнутого древостоя с выраженной вертикальной структурой позднесукцессионного вида. Выраженность горизонтальной гетерогенности растительного покрова объясняется мозаикой «окон возобновления». Полученные результаты показывают, что в исследуемом древостое P. obovata имеет онтогенетический спектр, характерный для нормальной популяции в позднесукцесионном древостое.

Об авторах

Ирина Анатольевна Гетманец

Челябинский государственный университет

Email: igetmanec@mail.ru

доктор биологических наук, заведующий кафедрой общей экологии

Россия, Челябинск

Ирина Валерьевна Москвина

Челябинский государственный университет

Email: kusa_crbomk@mail.ru

аспирант кафедры общей экологии

Россия, Челябинск

Борис Александрович Артёменко

Южно-Уральский государственный гуманитарно-педагогический университет

Автор, ответственный за переписку.
Email: artemenkoba@cspu.ru

кандидат биологических наук, исполняющий обязанности заведующего кафедрой теории, методики и менеджмента дошкольного образования

Россия, Челябинск

Список литературы

Дополнительные файлы