Ecological features and species diversity of epiphytic myxomycetes (Myxomycetes) on an ordinary pine (Pinus sylvestris L.) in the forest-steppe and steppe zones of the southeast of Western Siberia

Cover Page

Abstract

The species diversity and taxonomic structure of myxomycetes of the epiphytic-corticoid complex has been studied in pine forests on the Pinus sylvestris. The study area is located in the Asian part of Russia, in the southeast of the West Siberian Plain. Species diversity has been revealed using the classical method of «moist-chambers», based on the presence in the life cycle of mucus staggering stages – microcysts and sclerotia, from which, under certain favorable conditions, plasmodium and, later, fruit bodies – sporocarpas may appear in the Petri dish. We selected 720 packages for the installation of «moist-chambers» between 2008 and 2016 in the study area. The experiments with «moist-chambers» were performed between 2008 and 2017. We received 361 samples of the myxomycetes. A sample is a colony of sporocarpas derived from a single plasmodium. As a result of taxonomic identification we received 28 species of Myxomycetes belonging to 5 orders, 7 families, and 13 genera on the pine bark. It is noted that 6 species of Myxomycetes develop on the pine bark, absent in the area of the study on the bark of other tree species – Echinostelium fragile, Paradiacheopsis rigida, Physarum auriscalpium, Ph. mutabile, Stemonaria nannengae, Willkommlangea reticulata.

Full Text

Введение

Миксомицеты (Myxomycetes) – монофилетическая группа свободноживущих плазмодиальных протистов. В жизненном цикле миксомицетов (слизевиков) сочетаются трофическая стадия – многоядерный плазмодий (рис. 1), одноядерные миксамебы, зооспоры и генеративная стадия – спорокарпы (рис. 2).

Доступность подходящих субстратов является одним из важнейших факторов, оказывающих влияние на обилие и распространение слизевиков [1].

 

Рисунок 1 – Плазмодий на коре сосны в чашке Петри

 

Рисунок 2 – Спорокарпы Physarum auriscalpium в чашке Петри на коре сосны (линейка 500 мкм)

 

Плазмодии и/или спорокарпы (плодовые тела) слизевиков могут развиваться на многих субстратах органического происхождения, например, на опавших листьях, хвое, шишках, коре и гнилой древесине древесных растений, на стеблях живых травянистых растений, на мхах, лишайниках, афиллофоровых грибах, на копромах травоядных животных. Особую группу составляют эпифитно-кортикуллоидные миксомицеты, предпочитающиеся кору живых древесных растений [2]. Также во многом обилие и видовое богатство миксомицетов обусловлено физическими и химическими свойствами субстратов [3; 4], особенно это касается эпифитно-кортикуллоидного комплекса, так как в данном случае все стадии жизненного цикла миксомицетов проходят на одном субстрате. Впервые в 1974 г. Элиза Гайл Kлинге [5] доказала, что наибольшее влияние на видовой состав и обилие миксомицетов оказывают следующие характеристики субстрата: интенсивность освещения, увлажненность субстрата, кислотность коры и высота над поверхностью земли. На состав и видовое богатство эпифитного комплекса наибольшее влияние оказывает кислотность субстрата [6–8].

Кора хвойных пород деревьев имеет слабокислую реакцию (pH=5,6–6,2±0,05), а кора лиственных пород – слабощелочную (pH=6,8–7,3±0,05) [9]. В районе исследования из хвойных древесных пород представлена только сосна – Pinus sylvestris L., тогда как лиственные породы представлены несколькими видами.

Ранее в ряде работ была показана устойчивая связь миксомицетов с определенными видами сосудистых растений [10–13], причем отмечено, что эти отношения могут меняться в зависимости от типа растительного сообщества. Сходные результаты были также получены нами при изучении распространения и биоразнообразия миксомицетов в различных растительных сообществах юго-востока Западно-Сибирской равнины [14–19].

Материалы и методика исследований

Цель данной работы – изучить видовое разнообразие миксомицетов, развивающихся на коре Pinus sylvestris (сосны обыкновенной) в различных субформациях соснового леса. Район исследования расположен в Азиатской части России и находится в пределах двух природных зон – степной и лесостепной. Сосновые леса на территории юго-востока Западно-Сибирской равнины произрастают по правому (Приобское плато) и левому берегам реки Обь (Кулундинская равнина). В административном плане район исследования находится в пределах Алтайского края и Новосибирской области.

В настоящее время принято проводить изучение видового разнообразия миксомицетов различных субстратных комплексов с использованием двух взаимодополняющих методик: сбор спорокарпов непосредственно в поле и отбор субстратов для выявления миксомицетов при помощи культивирования во «влажных камерах». Использование метода «влажных камер» для культивирования миксомицетов впервые было описано Гильбертом и Мартином [20]. Метод «влажной камеры» позволяет производить поиск миксомицетов в любое время года, так как основан на наличии в жизненных циклах миксомицетов покоящихся стадий (микроцист, склероциев), из которых при благоприятных условиях в лаборатории могут развиться плазмодии [21].

При этом стоит отметить, что, как правило, миксомицеты ксилобионтного комплекса выявляют только методом непосредственного сбора спорокарпов на гнилой древесине в полевых условиях, изучение миксомицетов подстилочного комплекса ведется с применением двух вышеописанных методов. Для выявления слизевиков эпифитного субстратного комплекса крайне важно применение метода «влажных камер», так как заметить мелкие и неярко окрашенные виды миксомицетов в складках коры в полевых условиях невозможно [4; 6; 10–13; 22–24].

Для изучения видового состава и обилия эпифитных миксомицетов нами была собрана кора сосны на высоте 1,5 метров от поверхности почвы. При сборе коры с живых деревьев мы отделяли верхний слой коры, не повреждая живые ткани дерева. С каждого дерева кора (порядка 50 г) была собрана в отдельный бумажный пакет, с указанием даты сбора, растительного сообщества, географических координат. Всего было собрано 720 пакетов субстратов.

В лаборатории образцы субстрата были помещены во «влажные камеры» (стеклянные чашки Петри) на фильтровальную бумагу. Кора была разложена в один слой, наружной стороной кверху. На крышке чашки Петри была приклеена этикетка с указанием уникального номера «влажной камеры». Далее в чашки Петри была налита дистиллированная вода (1/4 от объема чашки), чашки закрыты крышками. Образцы субстрата были инкубированы 2 месяца при комнатной температуре и рассеянном свете. Культуры были просмотрены под бинокулярной лупой Carl Zeiss Stemi DV-4 на 4-й день и далее через каждые 8 дней в течение 2 месяцев. Миксомицеты, выявленные методом «влажной камеры», были высушены при комнатной температуре, наклеены вместе с кусочками субстрата на небольшие полоски картона и помещены в коробочки. На коробочке была приклеена этикетка с указанием вида миксомицета/миксомицетов, названия субстрата, номера «влажной камеры», даты появления спорокарпов во «влажной камере». Вышеописанная методика «влажных камер» является классической и применяется во всем мире [5; 21; 24]. Всего был получен 361 образец миксомицетов. Под образцом мы понимаем колонию спорокарпов, полученную из одного плазмодия.

Результаты исследования и их обсуждение

В сосновых лесах юго-востока Западно-Сибирской равнины на коре сосны обыкновенной нами выявлено 28 видов миксомицетов, относящихся к 5 порядкам, 7 семействам, 13 родам. В результате проведенных исследований отмечено, что на коре сосны развивается 6 уникальных видов миксомицетов, отсутствующих в районе исследования на коре других пород деревьев: Echinostelium fragile, Paradiacheopsis rigida, Physarum auriscalpium, Ph. mutabile, Stemonaria nannengae, Willkommlangea reticulata [1; 14–16].

Ядро биоты составляют 7 видов, встречаемость которых была более или равна 1,5% от общего числа записей (регистраций) в базе данных к ним относятся: Arcyria cinerea, Comatricha nigra, Echinostelium apitectum, Echinostelium minutum, Licea kleistobolus, Paradiacheopsis fimbriata, P. solitaria. Все вышеперечисленные виды слизевиков являются облигатными эпифитами и практически никогда не выявляются в других субстратных комплексах. Исключение составляет только A. сinerea, являющаяся космополитным эврибионтным видом.

Отдельно была проанализирована таксономическая структура биоты миксомицетов в различных субформациях сосновых лесов. Нами было выделено три субформации для сосновых лесов правобережья Оби: сосновые (B), березово-сосновые (C) и осиново-березово-сосновые леса (D) и одна субформация для ленточных боров левобережья Оби – сосновые леса (A). Субформация сосновых лесов правобережья Оби находится в лесостепной зоне и отличается от одноименной субформации ленточных боров, находящейся в зоне степей, более влажным микроклиматом, поэтому виды, выявленные в данных субформациях, мы не объединяли в одну группу.

Субформация осиново-березово-соснового леса в районе исследования формируется преимущественно в балках глубиной до 5–7 м, где влажность сопоставима с таежными регионами.

В субформации сосновых лесов правобережья Оби выявлено 12 видов миксомицетов, в березово-сосновых – 15, в осиново-березово-сосновых – 20, в сухих сосновых лесах ленточных боров – 12 видов (табл. 1).

Выводы

Таким образом, высокое видовое разнообразие в осиново-березово-сосновых лесах отмечено за счет видов порядка Physarales, тяготеющих к ксилобионтному комплексу. Гнилая древесина, как правило, обладает большей влагоемкостью, чем кора живых древесных растений. Миксомицеты в целом являются мезофильными организмами, предпочитающими микроместообитания с достаточным, но не переизбыточным увлажнением. Как уже было отмечено выше, в осиново-березово-сосновых лесах, развивающихся в районе исследования в балках, влажность значительно выше, чем на близлежащих плакорных участках, поэтому именно в данной субформации отмечается высокое видовое разнообразие слизевиков. Также для данной субформации характерно более высокое обилие отдельных видов миксомицетов, чем в трех других субформациях. В биоте миксомицетов ленточных боров выявлено два уникальных вида, не встречающихся в трех других субформациях: Symphytocarpus flaccidus и Echinostelium fragile. Распространение Symphytocarpus flaccidus, как правило, ассоциировано с Pinus sylvestris L. [25]. Для выявления закономерностей распространения кортикуллоидных миксомицетов, ассоциированных с корой сосны на широтно-зональном градиенте, необходимо продолжить исследования и изучить биоразнообразие слизевиков на прилегающих территориях лесной зоны.

 

Таблица 1 – Видовое разнообразие эпифитных миксомицетов на коре сосны обыкновенной в лесостепной и степной зонах юго-востока Западной Сибири

Вид

Субформации сосновых лесов

A

B

C

D

Arcyria cinerea (Bull.) Pers.

+

++

++

+++

Arcyria minuta Buchet

 

 

 

+

Comatricha ellae Hark.

+

+

 

+

Comatricha laxa Rostaf.

+

+

 

 

Comatricha nigra (Pers. ex J.F. Gmel.) J. Schrot.

+

+++

+++

+++

Didymium nigripes (Link) Fr.

 

 

 

+

Didymium squamulosum (Alb. et Schwein.) Fr.

 

 

+

+

Diderma effusum (Schwein.) Morgan

 

 

+

 

Echinostelium apitectum K.D. Whitney

+

++

+

+

Echinostelium brooksii K.D. Whitney

+

 

+

+

Echinostelium fragile Nann.-Bremek

+

 

 

 

Echinostelium minutum de Bary

++

++

++

+++

Enerthenema papillatum (Pers.) Rostaf.

 

+

 

+

Licea kleistobolus G.W. Martin

++

+++

+++

+++

Licea parasitica (Zukal) G.W. Martin

 

+

+

 

Paradiacheopsis fimbriata (G. Lister et Cran) Hertel ex Nann.-Bremek.

+++

+++

+++

+++

Paradiacheopsis rigida (Brandza) Nann.-Bremek.

 

+

+

+

Paradiacheopsis solitaria (Nann.-Bremek.) Nann.-Bremek.

+

+

+

+++

Perichaena vermicularis (Schwein.) Rostaf.

 

 

 

+

Physarum album (Bull.) Chevall.

 

 

 

+

Physarum auriscalpium Cooke

 

 

 

+

Physarum decipiens M.A. Curtis

 

 

 

+

Physarum globuliferum (Bull.) Pers.

 

 

+

 

Physarum lateritium (Berk. et Ravenel) Morgan

 

 

 

+

Physarum mutabile (Rostaf.) G. Lister

 

 

 

+

Stemonaria nannengae (T.N. Lakh. et K.G. Mukerji) Nann.-Bremek.

 

 

+

 

Symphytocarpus flaccidus (Lister) Ing et Nann.-Bremek.

+

 

 

 

Willkommlangea reticulata (Alb. et Schwein.) Kuntze

 

 

+

 

Примечание. A – сосновые леса ленточных боров, B – сосновые леса, C – березово-сосновые, D – осиново-березово-сосновые леса правобережья Оби.

×

About the authors

Anastasiya Vladimirovna Vlasenko

Central Siberian Botanical Garden of Siberian Branch of Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: anastasiamix81@mail.ru

candidate of biological sciences, researcher of Lower Plants Laboratory

Russian Federation, Novosibirsk

Vyacheslav Alexandrovich Vlasenko

Central Siberian Botanical Garden of Siberian Branch of Russian Academy of Sciences

Email: vlasenkomyces@mail.ru

candidate of biological sciences, senior researcher of Lower Plants Laboratory

Russian Federation, Novosibirsk

References

  1. Власенко А.В., Новожилов Ю.К. Субстратные комплексы миксомицетов сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья // Микология и фитопатология, 2012. Т. 46, вып. 2. С. 122-130.
  2. Mitchell D.W. A Key to the Corticolous Myxomycetes. Cambridge, England: The Brit. Mycol. Soc., 1980. 63 p.
  3. Schnittler M. Foliicolous liverworts as a microhabitat for Neotropical Myxomycetes // Nov. Hedwigia. 2001. Vol. 72. № 1-2. P. 259-270.
  4. Harkoenen M., Rikkinen J., Ukkola T., Enroth J., Virtanen V., Jaeaeskelaeinen K., Rinne E., Hiltunen L., Piippo S., He X. Corticolous myxomycetes and other epiphytic cryptograms on seven native tree species in Hunan Province, China. Syst. Geogr. Plant. 2004. Vol. 74. P. 189-198.
  5. Klinge E.G. Some Aspects of Woodland Myxomycete Habitats in Maine, Long Island, and Ohio. Ohio State University, 1974. 76 p.
  6. Harkoenen M., Ukkola T. Conclusions on myxomycetes compiled of twenty-five years from 4793 moist chamber cultures // Stapfia. 2000. Vol. 73. P. 105-112.
  7. Власенко А.В. Влияние кислотности субстрата на видовой состав миксомицетов порядка Physarales сосновых лесов правобережья Верхнего Приобья // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: мат-лы 8-й междунар. науч.-практ. конф. Барнаул: Артика, 2009. С. 388-390.
  8. Власенко А.В., Новожилов Ю.К., Щепин О.Н., Власенко В.А. Влияние физико-химических параметров среды микроместообитаний на морфогенез плодовых тел миксомицетов // Сохранение разнообразия растительного мира в ботанических садах: традиции и современность, перспективы: мат-лы междунар. конф., посв. 70-летию Центрального сибирского ботанического сада (Новосибирск, 1-8 августа, 2016 г.). Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 2016. С. 62-63.
  9. Власенко А.В., Власенко В.А. Основные древесные породы как фактор дифференциации субстратных комплексов миксомицетов в сосновых лесах Верхнего Приобья // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: мат-лы XVI междунар. школы-конф. студентов и молодых ученых. Абакан: Издательство ФГБОУ ВПО Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова, 2012. С. 10.
  10. Pendergrass L. Further studies on corticolous myxomycetes from within the city limits of Atlanta, Georgia. Department of Biology. Atlanta: Atlanta Univ., 1976. 136 p.
  11. Ku C.L. Studies on myxomycetes occurring on bark of living trees in the Atlanta area. Atlanta: Atlanta Univ., 1969. 55 p.
  12. Harkoenen M. Corticolous Myxomycetes in three different habitats in southern Finland // Karstenia. 1977. Vol. 17. P. 19.
  13. Harkoenen M. Comatricha nannengae, a new species of Myxomycetes // Karstenia. 1977. Vol. 17. P. 87-89.
  14. Власенко А.В., Новожилов Ю.К. Миксомицеты сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья // Микология и фитопатология. 2011. Т. 45, вып. 6. С. 465-477.
  15. Власенко А.В., Новожилов Ю.К. Таксономическая структура биоты миксомицетов сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья // Микология и фитопатология. 2011. Т. 45, вып. 6. С. 478-488.
  16. Власенко А.В., Новожилов Ю.К., Власенко В.А., Щепин О.Н., Морозова Ю.А., Никитина А.М. Видовое разнообразие и субстратная приуроченность миксомицетов (Myxomycetes) ленточных боров Алтайского края // Вестник Новосибирского государственного университета. Серия: биология, клиническая медицина. 2013. Т. 11, вып. 1. С. 99-104.
  17. Власенко А.В., Новожилов Ю.К., Власенко В.А. Миксомицеты степных сообществ равнинной территории Алтайского края // Вестник Новосибирского государственного университета. Серия: биология, клиническая медицина, 2013. Т. 11, вып. 4. С. 5-12.
  18. Власенко А.В. Видовое разнообразие и таксономическая структура миксомицетов зональных и интразональных биотопов равнинной территории юга Западной Сибири // Растительный мир Азиатской России. 2013. № 2 (12). С. 3-11.
  19. Власенко А.В., Новожилов Ю.К., Щепин О.Н., Власенко В.А. Гидрохория как один из способов расселения миксомицетов в пойменных биотопах юга Западной Сибири // Микология и фитопатология. 2016. Т. 50, вып. 1. С. 14-23.
  20. Gilbert H.C., Martin G.W. Myxomycetes found on the bark of living trees // Univ. Iowa Stud. Nat. Hist. 1933. Vol. 15. № 3. P. 3-8.
  21. Власенко А.В. Миксомицеты Новосибирского Академгородка и его окрестностей, выявленные методом «влажной камеры» // Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии: мат-лы всерос. конф. Новосибирск: Офсет, 2009. С. 42-44.
  22. Новожилов Ю.К. Эпифитные миксомицеты некоторых районов СССР. Анализ распределения по типам субстратов и местообитаниям // Микология и фитопатология. 1988. Т. 22, вып. 4. С. 301-307.
  23. Фефелов К.А. Кортикальные миксомицеты Свердловской области // Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии: тез. докл. региональной конференции молодых учёных. Пермь, 1999. С. 63-65.
  24. Фефелов К.А. Изучение миксомицетов Урала методом «влажных камер» // Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы: сб. матер. междунар. симпозиума. Пенза, 2001. С. 149-151.
  25. Adamonyte G. Myxomycetes of the genus Symphytocarpus Ing et Nann.-Bremek. in Lithuania // Botanica Lithuanica. 2003. Vol. 9. № 1. P. 55-63.

Supplementary files

Supplementary Files
Action
1. Figure 1 - Plasmodium on pine bark in a Petri dish

Download (33KB)
2. Figure 2 - Sporocarps Physarum auriscalpium in a Petri dish on pine bark (500 μm line)

Download (17KB)

Statistics

Views

Abstract: 188

PDF (Russian): 98

Dimensions

Article Metrics

Metrics Loading ...

PlumX

Refbacks

  • There are currently no refbacks.

Copyright (c) 2017 Vlasenko A.V., Vlasenko V.A.

Creative Commons License
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.

This website uses cookies

You consent to our cookies if you continue to use our website.

About Cookies