Ecological features and species diversity of epiphytic myxomycetes (Myxomycetes) on an ordinary pine (Pinus sylvestris L.) in the forest-steppe and steppe zones of the southeast of Western Siberia

Full Text

Введение

Миксомицеты (Myxomycetes) – монофилетическая группа свободноживущих плазмодиальных протистов. В жизненном цикле миксомицетов (слизевиков) сочетаются трофическая стадия – многоядерный плазмодий (рис. 1), одноядерные миксамебы, зооспоры и генеративная стадия – спорокарпы (рис. 2).

Доступность подходящих субстратов является одним из важнейших факторов, оказывающих влияние на обилие и распространение слизевиков [1].

 

Рисунок 1 – Плазмодий на коре сосны в чашке Петри

 

Рисунок 2 – Спорокарпы Physarum auriscalpium в чашке Петри на коре сосны (линейка 500 мкм)

 

Плазмодии и/или спорокарпы (плодовые тела) слизевиков могут развиваться на многих субстратах органического происхождения, например, на опавших листьях, хвое, шишках, коре и гнилой древесине древесных растений, на стеблях живых травянистых растений, на мхах, лишайниках, афиллофоровых грибах, на копромах травоядных животных. Особую группу составляют эпифитно-кортикуллоидные миксомицеты, предпочитающиеся кору живых древесных растений [2]. Также во многом обилие и видовое богатство миксомицетов обусловлено физическими и химическими свойствами субстратов [3; 4], особенно это касается эпифитно-кортикуллоидного комплекса, так как в данном случае все стадии жизненного цикла миксомицетов проходят на одном субстрате. Впервые в 1974 г. Элиза Гайл Kлинге [5] доказала, что наибольшее влияние на видовой состав и обилие миксомицетов оказывают следующие характеристики субстрата: интенсивность освещения, увлажненность субстрата, кислотность коры и высота над поверхностью земли. На состав и видовое богатство эпифитного комплекса наибольшее влияние оказывает кислотность субстрата [6–8].

Кора хвойных пород деревьев имеет слабокислую реакцию (pH=5,6–6,2±0,05), а кора лиственных пород – слабощелочную (pH=6,8–7,3±0,05) [9]. В районе исследования из хвойных древесных пород представлена только сосна – Pinus sylvestris L., тогда как лиственные породы представлены несколькими видами.

Ранее в ряде работ была показана устойчивая связь миксомицетов с определенными видами сосудистых растений [10–13], причем отмечено, что эти отношения могут меняться в зависимости от типа растительного сообщества. Сходные результаты были также получены нами при изучении распространения и биоразнообразия миксомицетов в различных растительных сообществах юго-востока Западно-Сибирской равнины [14–19].

Материалы и методика исследований

Цель данной работы – изучить видовое разнообразие миксомицетов, развивающихся на коре Pinus sylvestris (сосны обыкновенной) в различных субформациях соснового леса. Район исследования расположен в Азиатской части России и находится в пределах двух природных зон – степной и лесостепной. Сосновые леса на территории юго-востока Западно-Сибирской равнины произрастают по правому (Приобское плато) и левому берегам реки Обь (Кулундинская равнина). В административном плане район исследования находится в пределах Алтайского края и Новосибирской области.

В настоящее время принято проводить изучение видового разнообразия миксомицетов различных субстратных комплексов с использованием двух взаимодополняющих методик: сбор спорокарпов непосредственно в поле и отбор субстратов для выявления миксомицетов при помощи культивирования во «влажных камерах». Использование метода «влажных камер» для культивирования миксомицетов впервые было описано Гильбертом и Мартином [20]. Метод «влажной камеры» позволяет производить поиск миксомицетов в любое время года, так как основан на наличии в жизненных циклах миксомицетов покоящихся стадий (микроцист, склероциев), из которых при благоприятных условиях в лаборатории могут развиться плазмодии [21].

При этом стоит отметить, что, как правило, миксомицеты ксилобионтного комплекса выявляют только методом непосредственного сбора спорокарпов на гнилой древесине в полевых условиях, изучение миксомицетов подстилочного комплекса ведется с применением двух вышеописанных методов. Для выявления слизевиков эпифитного субстратного комплекса крайне важно применение метода «влажных камер», так как заметить мелкие и неярко окрашенные виды миксомицетов в складках коры в полевых условиях невозможно [4; 6; 10–13; 22–24].

Для изучения видового состава и обилия эпифитных миксомицетов нами была собрана кора сосны на высоте 1,5 метров от поверхности почвы. При сборе коры с живых деревьев мы отделяли верхний слой коры, не повреждая живые ткани дерева. С каждого дерева кора (порядка 50 г) была собрана в отдельный бумажный пакет, с указанием даты сбора, растительного сообщества, географических координат. Всего было собрано 720 пакетов субстратов.

В лаборатории образцы субстрата были помещены во «влажные камеры» (стеклянные чашки Петри) на фильтровальную бумагу. Кора была разложена в один слой, наружной стороной кверху. На крышке чашки Петри была приклеена этикетка с указанием уникального номера «влажной камеры». Далее в чашки Петри была налита дистиллированная вода (1/4 от объема чашки), чашки закрыты крышками. Образцы субстрата были инкубированы 2 месяца при комнатной температуре и рассеянном свете. Культуры были просмотрены под бинокулярной лупой Carl Zeiss Stemi DV-4 на 4-й день и далее через каждые 8 дней в течение 2 месяцев. Миксомицеты, выявленные методом «влажной камеры», были высушены при комнатной температуре, наклеены вместе с кусочками субстрата на небольшие полоски картона и помещены в коробочки. На коробочке была приклеена этикетка с указанием вида миксомицета/миксомицетов, названия субстрата, номера «влажной камеры», даты появления спорокарпов во «влажной камере». Вышеописанная методика «влажных камер» является классической и применяется во всем мире [5; 21; 24]. Всего был получен 361 образец миксомицетов. Под образцом мы понимаем колонию спорокарпов, полученную из одного плазмодия.

Результаты исследования и их обсуждение

В сосновых лесах юго-востока Западно-Сибирской равнины на коре сосны обыкновенной нами выявлено 28 видов миксомицетов, относящихся к 5 порядкам, 7 семействам, 13 родам. В результате проведенных исследований отмечено, что на коре сосны развивается 6 уникальных видов миксомицетов, отсутствующих в районе исследования на коре других пород деревьев: Echinostelium fragile, Paradiacheopsis rigida, Physarum auriscalpium, Ph. mutabile, Stemonaria nannengae, Willkommlangea reticulata [1; 14–16].

Ядро биоты составляют 7 видов, встречаемость которых была более или равна 1,5% от общего числа записей (регистраций) в базе данных к ним относятся: Arcyria cinerea, Comatricha nigra, Echinostelium apitectum, Echinostelium minutum, Licea kleistobolus, Paradiacheopsis fimbriata, P. solitaria. Все вышеперечисленные виды слизевиков являются облигатными эпифитами и практически никогда не выявляются в других субстратных комплексах. Исключение составляет только A. сinerea, являющаяся космополитным эврибионтным видом.

Отдельно была проанализирована таксономическая структура биоты миксомицетов в различных субформациях сосновых лесов. Нами было выделено три субформации для сосновых лесов правобережья Оби: сосновые (B), березово-сосновые (C) и осиново-березово-сосновые леса (D) и одна субформация для ленточных боров левобережья Оби – сосновые леса (A). Субформация сосновых лесов правобережья Оби находится в лесостепной зоне и отличается от одноименной субформации ленточных боров, находящейся в зоне степей, более влажным микроклиматом, поэтому виды, выявленные в данных субформациях, мы не объединяли в одну группу.

Субформация осиново-березово-соснового леса в районе исследования формируется преимущественно в балках глубиной до 5–7 м, где влажность сопоставима с таежными регионами.

В субформации сосновых лесов правобережья Оби выявлено 12 видов миксомицетов, в березово-сосновых – 15, в осиново-березово-сосновых – 20, в сухих сосновых лесах ленточных боров – 12 видов (табл. 1).

Выводы

Таким образом, высокое видовое разнообразие в осиново-березово-сосновых лесах отмечено за счет видов порядка Physarales, тяготеющих к ксилобионтному комплексу. Гнилая древесина, как правило, обладает большей влагоемкостью, чем кора живых древесных растений. Миксомицеты в целом являются мезофильными организмами, предпочитающими микроместообитания с достаточным, но не переизбыточным увлажнением. Как уже было отмечено выше, в осиново-березово-сосновых лесах, развивающихся в районе исследования в балках, влажность значительно выше, чем на близлежащих плакорных участках, поэтому именно в данной субформации отмечается высокое видовое разнообразие слизевиков. Также для данной субформации характерно более высокое обилие отдельных видов миксомицетов, чем в трех других субформациях. В биоте миксомицетов ленточных боров выявлено два уникальных вида, не встречающихся в трех других субформациях: Symphytocarpus flaccidus и Echinostelium fragile. Распространение Symphytocarpus flaccidus, как правило, ассоциировано с Pinus sylvestris L. [25]. Для выявления закономерностей распространения кортикуллоидных миксомицетов, ассоциированных с корой сосны на широтно-зональном градиенте, необходимо продолжить исследования и изучить биоразнообразие слизевиков на прилегающих территориях лесной зоны.

 

Таблица 1 – Видовое разнообразие эпифитных миксомицетов на коре сосны обыкновенной в лесостепной и степной зонах юго-востока Западной Сибири

Вид	Субформации сосновых лесов
	A	B	C	D
Arcyria cinerea (Bull.) Pers.	+	++	++	+++
Arcyria minuta Buchet				+
Comatricha ellae Hark.	+	+		+
Comatricha laxa Rostaf.	+	+
Comatricha nigra (Pers. ex J.F. Gmel.) J. Schrot.	+	+++	+++	+++
Didymium nigripes (Link) Fr.				+
Didymium squamulosum (Alb. et Schwein.) Fr.			+	+
Diderma effusum (Schwein.) Morgan			+
Echinostelium apitectum K.D. Whitney	+	++	+	+
Echinostelium brooksii K.D. Whitney	+		+	+
Echinostelium fragile Nann.-Bremek	+
Echinostelium minutum de Bary	++	++	++	+++
Enerthenema papillatum (Pers.) Rostaf.		+		+
Licea kleistobolus G.W. Martin	++	+++	+++	+++
Licea parasitica (Zukal) G.W. Martin		+	+
Paradiacheopsis fimbriata (G. Lister et Cran) Hertel ex Nann.-Bremek.	+++	+++	+++	+++
Paradiacheopsis rigida (Brandza) Nann.-Bremek.		+	+	+
Paradiacheopsis solitaria (Nann.-Bremek.) Nann.-Bremek.	+	+	+	+++
Perichaena vermicularis (Schwein.) Rostaf.				+
Physarum album (Bull.) Chevall.				+
Physarum auriscalpium Cooke				+
Physarum decipiens M.A. Curtis				+
Physarum globuliferum (Bull.) Pers.			+
Physarum lateritium (Berk. et Ravenel) Morgan				+
Physarum mutabile (Rostaf.) G. Lister				+
Stemonaria nannengae (T.N. Lakh. et K.G. Mukerji) Nann.-Bremek.			+
Symphytocarpus flaccidus (Lister) Ing et Nann.-Bremek.	+
Willkommlangea reticulata (Alb. et Schwein.) Kuntze			+

Примечание. A – сосновые леса ленточных боров, B – сосновые леса, C – березово-сосновые, D – осиново-березово-сосновые леса правобережья Оби.

About the authors

Anastasiya Vladimirovna Vlasenko

Central Siberian Botanical Garden of Siberian Branch of Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: anastasiamix81@mail.ru

candidate of biological sciences, researcher of Lower Plants Laboratory

Russian Federation, Novosibirsk

Vyacheslav Alexandrovich Vlasenko

Central Siberian Botanical Garden of Siberian Branch of Russian Academy of Sciences

Email: vlasenkomyces@mail.ru

candidate of biological sciences, senior researcher of Lower Plants Laboratory

Russian Federation, Novosibirsk

References

Supplementary files