Features of vegetation, flowering and fruiting of the genus Spiraea L. species in the cultivation in the European North-East (Republic of Komi)

Full Text

Введение

Виды рода Spiraea L. cемейства Rosaceae представляют интерес для интродукции в качестве высокодекоративных и устойчивых в городской среде растений. Род Spiraea включает около 90 видов, распространенных в умеренной зоне Северного полушария [1, с. 269–270; 2, с. 290–291]; во флоре Республики Коми встречается только один вид евроазиатского ареала Spiraea media Francz Schmidt – спирея средняя [3, с. 107–108]. Растения рода Spiraea – быстрорастущие листопадные кустарники, не требовательные к почвенным условиям, светолюбивы, зимостойки, цветут в разные сроки, хорошо переносят стрижку, много лет сохраняют декоративность, редко поражаются болезнями и вредителями [4–6]. Работы по изучению биологии растений Spiraea проводятся во многих ботанических садах [7, с. 9–21; 8; 9]. Однако для многих видов спиреи необходимая информация о биологии, экологии, репродуктивных способностях в условиях культуры в конкретном регионе проведения исследований представлена фрагментарно или отсутствует [5, с. 3]. В дендрарии Ботанического сада Института биологии собрана коллекция родового комплекса Spiraea L. с целью комплексного изучения биологии новых видов в условиях северного региона и внедрения наиболее устойчивых из них в практику озеленения. Ранее сотрудниками Ботанического сада проведены исследования особенностей сезонного роста и развития, а также зимостойкости некоторых видов спиреи [10–12], однако характеристики генеративной сферы растений изучены не в полной мере. К данному моменту коллекция рода Spiraea насчитывает более 40 видов, форм и сортов рода, привлеченных в интродукцию в разные годы, как из ботанических садов и питомников, так и природных местообитаний, семенами или в виде саженцев. Актуальным является изучение некоторых закономерностей репродуктивной биологии интродуцентов в новых условиях для прогнозирования успешности интродукции, сохранения в коллекции и размножения с целью практического использования.

Цель исследования – изучить особенности генеративного развития: цветения и плодоношения некоторых видов рода Spiraea из трех различных секций рода при культивировании в новых условиях.

Материал и методы

Исследования проводили в дендрарии Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН, который находится в среднетаежной подзоне Республики Коми [13]. Ботанический сад расположен в 8 км от г. Сыктывкар, вблизи с. Выльгорт Сыктывдинского района (61°37′ с.ш., 50°45′ в.д.). Климат умеренно континентальный, с продолжительной холодной зимой и коротким относительно теплым летом. Многолетняя среднегодовая температура на широте г. Сыктывкара равна +0,5°С. Средняя температура июля +16°С. Продолжительность вегетационного периода с температурой выше +5°С – 150 дней, сумма суточных температур за этот период равна 1800°С. Сумма осадков за год составляет 500–600 мм, за вегетационный период 350–450 мм. Период с отрицательными температурами воздуха длится 160–180 дней. Средняя температура января составляет –15°С [13].

Объекты исследований – растения коллекции рода Spiraea, достигшие генеративного периода развития. Более детальные наблюдения проведены над растениями десяти образцов девяти видов (табл. 1). Описания видов в тексте даны по секциям [7, с. 9], а в пределах каждой секции латинские названия видов – по алфавиту. Природные ареалы видов приведены по литературным данным [1; 5].

Фенологические наблюдения проводили в 2013–2017 гг. по стандартным методам, применяемым в ботанических садах [14, с. 40–48; 15–16; 17, с. 106]. Отмечены средние многолетние даты основных фенологических фаз: начало распускания листьев, начало цветения, массовое созревание семян; а также приведены сроки вегетации (разность в днях между началом опадения и распускания листьев) и цветения (разность в днях дат конца цветения и зацветания) [16, с. 11]. Значительный сдвиг фенологических фаз растений отмечен в начале сезона 2017 года вследствие затяжной и холодной весны и прохладного начала лета: среднемесячные температуры за апрель, май и июнь составили +1, +5, +12°С соответственно, что является нижней границей климатической нормы для этих месяцев.

Статистическая обработка данных проводилась по рекомендациям Н.Г. Зайцева [16, с. 101]: календарные даты для удобства математической обработки перевели в непрерывный числовой ряд, где числа представлены в виде таблицы с началом значений 1 марта. Таблица одна и та же для високосных и обычных лет, служит для перевода дат и обратной расшифровки [16, с. 101]. Далее полученные значения обработали статистически [18, с. 41–42] с использованием программы Microsoft Excel: вычисляли среднее M, ошибку среднего m, среднеквадратическое отклонение Ϭ, коэффициент вариации Cv.

 

Таблица 1 – Происхождение образцов изученных видов рода Spiraea

№	Название вида	Природный ареал	Происхождение образца
Секция Chamaedrion Ser.
1	Spiraea chamaedryfolia L. – спирея дубровколистная	Европа, Сибирь, Средняя Азия, Дальний Восток	1939 г., Липецк (семена)
2	S. media Fr. Schmidt – c. средняя (образец 1)	Европейская часть России, Сибирь, Средняя Азия, Дальний Восток	1938 г., местная флора, Сыктывдинский район (саженцы)
3	S. media Fr. Schmidt – c. средняя (образец 2)	Европейская часть России, Сибирь, Средняя Азия, Дальний Восток	2008 г., местная флора, Интинский район (саженцы)
4	S. trilobata L. – c. трехлопастная	Сибирь, Восточная Азия	1975 г., Москва (семена)
Секция Calospira C. Koch.
5	S. beauverdiana Schneid. – с. Бовера	Восточная Сибирь, Дальний Восток, Япония, Китай, Северная Америка	1975 г., Архангельск (семена)
6	S. betulifolia Pall. – c. березолистная	Восточная Сибирь, Дальний Восток, Япония, Китай	1960 г., Ленинград (семена)
7	S. corymbosa Raf. – c. щитконосная	Северная Америка	1975 г., Москва (семена)
Секция Spiraria Ser.
8	S. humilis A. Pojark. – c. низкая	Восточная Сибирь, Дальний Восток, Сахалин	1975 г., Архангельск (семена)
9	S. latifolia (Ait.) Borkh. – c. широколистная	Северная Америка	1975 г., Архангельск (семена)
10	S. salicifolia L. – c. иволистная	Средняя Европа, Сибирь, Дальний Восток, Восточная Азия, Северная Америка	1978 г., Рига (семена)

 

Результаты и обсуждение

Виды спиреи отнесены различными авторами к трем секциям – Chamaedrion Ser., Calospira C. Koch. и Spiraria Ser [1, с. 269–270; 2, с. 290–291]. Виды секции Chamaedrion Ser. – кустарники, цветущие весной и в начале лета. Цветки белые; соцветия щитковидные или зонтиковидные, развивающиеся из почек двулетних побегов. К секции Calospira C. Koch. относятся кустарники, цветущие в начале и середине лета. Цветки белые или розовые, собранные в сложные соцветия – щитковидные метелки, ширина которых превосходит длину. Соцветия развиваются из почек двулетних побегов и расположены на концах коротких боковых веточек. Виды секции Spiraria Ser. – кустарники, цветущие преимущественно в конце лета и осенью. Цветки от белых до пурпурных, собраны в пирамидальные или цилиндрические метелки, длина которых почти равна или значительно превосходит ширину. Соцветия развиваются на концах побегов текущего года [1, с. 269–270].

Изученные показатели основных фенофаз у многолетних растений девяти видов трех секций представлены в таблице 2.

Фенологические явления в жизни растений достаточно полно и наглядно отражают ход их жизнедеятельности в течение всего сезонного цикла и служат важным средством, при помощи которого по внешним признакам можно судить об изменениях состояния особей. Данные фенологических наблюдений являются основой, на которой делается заключение об интродукции конкретного вида в ботанических садах [16, с. 43].

Начало распускания листьев у всех изученных видов Spiraea происходит в конце первой – начале второй декады мая, в зависимости от погодных условий, при среднесуточной температуре воздуха 5–10°С. Наиболее рано наступает вегетация у S. chamaedryfolia, S. humilis и «аборигенного вида» S. media, что соответствует началу вегетации большинства местных видов (табл. 2). Однако различия по дате начала вегетации между видами и секциями незначительные, не более 6 дней. Период от распускания почек до начала роста побегов короткий и составляет 2–5 дней, окончание роста побегов отмечается в середине-конце июля. Представленные виды завершают вегетацию в конце сентября – начале октября, и могут быть отнесены к видам с ранним началом и окончанием вегетации [19, с. 18].

Период вегетации изученных видов составляет от 126 ± 2 дней у «аборигенного» вида S. media до 140 ± 4 дней у S. salicifolia и является довольно постоянной характеристикой. В целом период вегетации изученных видов соответствует продолжительности вегетационного периода в пункте интродукции. Данные виды имеют высокую зимостойкость, что обеспечивается своевременным окончанием сезонных процессов роста и вегетации. Известно, что растения с относительно ранним началом и ранним окончанием вегетации обладают типом сезонного развития, наиболее благоприятным для интродукции на севере России, так как температурный фактор здесь находится в минимуме. Этот признак рекомендуется использовать при отборе видов, перспективных для интродукции в северном регионе [19, с. 16].

Период цветения – фаза развития, когда спиреи наиболее декоративны. Из литературных данных известно, что различные виды и сорта спиреи характеризуются заметными различиями в прохождении фенологических фаз, в том числе и в сроках обособления цветочных бутонов. Различия, в частности, определяются типами соцветий видов разных секций, на которых формируются бутоны. Климатические условия существенно влияют на сроки цветения и созревания плодов [20, p. 1068].

 

Таблица 2 – Фенологические показатели растений Spiraea генеративного периода при интродукции

Вид	Начало распускания листьев, дата	Период вегетации, дни	Начало цветения, дата	Период цветения, дни	Созревание семян, дата
Секция Chamaedrion
Spiraea chamaedryfolia	10.V*	135	06.VI	18	03.IX
	3,8**	3,6	9,4	4,8	15,4
	5,4***	2,5	9,6	26,5	8,2
S. media (образец 1)	12.V	127	03.VI	12	26.VIII
	4,3	4,9	11,1	1,8	19
	5,8	5,9	11,7	15,9	10,6
S. media (образец 2)	11.V	126	31.V	14	30.VIII
	5	2,5	11,1	1,4	17,7
	6,9	2	12,1	10,1	9,6
S. trilobata	16.V	136	20.VI	19	10.IX
	6,9	10	8,6	4,7	16,8
	8,9	7,3	7,6	25	8,7
Секция Calospira
S. beauverdiana	13.V	134	21.VI	28	21.IX
	6,4	1,8	11	6,7	9,6
	8,7	1,3	9,7	23,9	4,7
S. betulifolia	12.V	134	22.VI	21	21.IX
	3,7	1,5	11,6	5,1	9,4
	5,1	1,1	10,2	24,1	4,6
S. corymbosa	13.V	133	21.VI	24	18.IX
	6,6	1,5	11,6	2,5	10,1
	6	1,11	10,3	10,5	4
Секция Spiraria
S. humilis	10.V	139	04.VII	42	01.X
	4,5	1,8	9,7	9	7,2
	6,3	1,3	7,6	21,3	3,4
S. latifolia	15.V	145	11.VII	47	02.X
	4,9	3,2	10,8	12,4	6,1
	6,5	2,2	8,1	26,7	2,8
S. salicifolia	13.V	140	09.VII	42	03.X
	6,2	6,1	9,9	9,4	6,7
	8,4	4,4	8,8	22,4	3,1

Примечание. * – средняя многолетняя фенодата; ** – сигма Ϭ; *** – коэффициент вариации Cv, %.

 

В дендрарии бутонизация начинается при среднесуточной температуре не ниже 10°С. К цветению раньше всех переходят виды секции Chamaedrion, начиная с S. media – 31.V ± 11 дней и заканчивая S. trilobata – 20.VI ± 9 дней. Период цветения видов этой секции непродолжительный: дружное, но короткое цветение – 12 ± 2 дня у S. media, более продолжительное и обильное – 19 ± 5 дней у S. trilobata. Наиболее стабильные даты начала и продолжительности цветения у видов секции Calospira – растения зацветают 21–22.VI ± 11 дней, однако период цветения различается по продолжительности и составляет от 21 ± 5 дней у S. betulifolia до 28 ± 7 дней у S. beauverdiana. Позже других в дендрарии зацветают растения секции Spiraria, соцветия которых развиваются на годичных побегах, в конце первой декады июля. Период цветения этих растений длится больше месяца; североамериканский вид S. latifolia зацветает 11.VII ± 11 дней и цветет в течение 47 ± 12 дней.

Таким образом, цветение у разных видов Spiraea трех секций проходит в разные по началу и продолжительности сроки. Отклонения даты наступления и продолжительности этой фенофазы по годам зависят в большей степени от метеорологических условий сезона. При этом последовательность зацветания разных видов спиреи постоянна и является биологической особенностью вида. Цветение у видов спиреи приходится на все летние месяцы, суммарная продолжительность цветения изученных видов составляет почти 100 дней. Наиболее ранним вступлением в фазу цветения, с ежегодной разницей в 4–10 дней, характеризуются образцы местного вида S. media (евроазиатский ареал). Самое раннее начало цветения отмечено у образца 2 S. media – в конце мая, самое позднее начало и окончание цветения – у S. latifolia. Продолжительность цветения видов секции Chamaedrion составляет от 11 до 18 дней, за исключением S. trilobata. Более позднее начало и растянутое цветение у видов секции Spiraria, больше одного месяца – от 42 до 47 дней.

Следует отметить, что в основном для фенологических фаз развития спиреи отмечен низкий и средний уровень изменчивости [18, с. 41–42]. Однако показатель продолжительности цветения характеризуется высоким уровнем вариабельности по всем видам. Это, вероятно, определяется как погодными условиями сезона, так и видовой принадлежностью растений и географическим происхождением образцов. В работах других исследователей подтверждается факт, что климатические условия оказывают непосредственное влияние на показатели репродуктивной сферы растений [5, с. 158; 20, p. 1068]. Наиболее стабильные даты цветения характерны для видов секции Calospira, что, вероятно, может свидетельствовать о более успешной адаптации растений к новым климатическим условиям.

Регулярное плодоношение является важнейшим показателем адаптации интродуцентов к новым условиям произрастания. Растения, выращенные из семян местной репродукции, лучше адаптируются к условиям нового местообитания. Зная репродуктивные возможности интродуцентов, можно не только обеспечивать их сохранение в коллекциях, но и выявлять эффективные способы размножения [5, с. 199]. Растения изученных девяти видов Spiraea характеризуются ежегодным плодоношением с образованием всхожих семян. Начало созревания семян отмечается через 2–2,5 месяца после цветения. Массовое созревание семян происходит через 2,5–3 месяца от начала цветения, раньше у видов секции Chamaedrion – к началу сентября, к началу октября – у видов секции Spiraria. Плоды спирей – многолистовки, семена мелкие, не требующие стратификации. Лабораторная всхожесть семян собственной репродукции данных видов достигает 91% в первый год хранения. В дендрарии некоторые из видов дают самосев при попадании на рыхлый грунт, причем у S. chamaedryfolia под пологом кустов отмечены сеянцы от самосева различного возраста.

Заключение

Изучение особенностей репродуктивной биологии видов Spiraea в условиях культуры в среднетаежной подзоне Республики Коми выявило различия в прохождении отдельными видами основных фенологических фаз, в зависимости от разных факторов. Установлено, что многолетние растения девяти видов спиреи трех секций имеют сезонный ритм развития, соответствующий климатическим условиям пункта интродукции. Отмечены различия в датах начала и продолжительности цветения у разных видов Spiraea трех секций, суммарная продолжительность цветения изученных видов составляет почти 100 дней. Самое позднее начало и длительный период цветения наблюдаются у видов секции Spiraria. Растения всех изученных видов характеризуются ежегодным плодоношением с формированием фертильных семян; часть видов способны к самосеву. Выявленные характеристики позволяют считать, что изученные виды рода Spiraea успешно адаптировались в северном регионе и могут найти применение в декоративном садоводстве.

About the authors

Anna Nikolaevna Smirnova

Institute of Biology of Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: smirnova@ib.komisc.ru

postgraduate student, leading engineer of Botanical Garden

Russian Federation, Syktyvkar

Klavdiya Stepanovna Zaynullina

Institute of Biology of Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: zainullina@ib.komisc.ru

candidate of biological sciences, senior researcher of Botanical Garden

Russian Federation, Syktyvkar

References

Supplementary files