Особенности вегетации, цветения и плодоношения видов рода Spiraea L. при культивировании на европейском Северо-Востоке (Республика Коми)

Полный текст

Введение

Виды рода Spiraea L. cемейства Rosaceae представляют интерес для интродукции в качестве высокодекоративных и устойчивых в городской среде растений. Род Spiraea включает около 90 видов, распространенных в умеренной зоне Северного полушария [1, с. 269–270; 2, с. 290–291]; во флоре Республики Коми встречается только один вид евроазиатского ареала Spiraea media Francz Schmidt – спирея средняя [3, с. 107–108]. Растения рода Spiraea – быстрорастущие листопадные кустарники, не требовательные к почвенным условиям, светолюбивы, зимостойки, цветут в разные сроки, хорошо переносят стрижку, много лет сохраняют декоративность, редко поражаются болезнями и вредителями [4–6]. Работы по изучению биологии растений Spiraea проводятся во многих ботанических садах [7, с. 9–21; 8; 9]. Однако для многих видов спиреи необходимая информация о биологии, экологии, репродуктивных способностях в условиях культуры в конкретном регионе проведения исследований представлена фрагментарно или отсутствует [5, с. 3]. В дендрарии Ботанического сада Института биологии собрана коллекция родового комплекса Spiraea L. с целью комплексного изучения биологии новых видов в условиях северного региона и внедрения наиболее устойчивых из них в практику озеленения. Ранее сотрудниками Ботанического сада проведены исследования особенностей сезонного роста и развития, а также зимостойкости некоторых видов спиреи [10–12], однако характеристики генеративной сферы растений изучены не в полной мере. К данному моменту коллекция рода Spiraea насчитывает более 40 видов, форм и сортов рода, привлеченных в интродукцию в разные годы, как из ботанических садов и питомников, так и природных местообитаний, семенами или в виде саженцев. Актуальным является изучение некоторых закономерностей репродуктивной биологии интродуцентов в новых условиях для прогнозирования успешности интродукции, сохранения в коллекции и размножения с целью практического использования.

Цель исследования – изучить особенности генеративного развития: цветения и плодоношения некоторых видов рода Spiraea из трех различных секций рода при культивировании в новых условиях.

Материал и методы

Исследования проводили в дендрарии Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН, который находится в среднетаежной подзоне Республики Коми [13]. Ботанический сад расположен в 8 км от г. Сыктывкар, вблизи с. Выльгорт Сыктывдинского района (61°37′ с.ш., 50°45′ в.д.). Климат умеренно континентальный, с продолжительной холодной зимой и коротким относительно теплым летом. Многолетняя среднегодовая температура на широте г. Сыктывкара равна +0,5°С. Средняя температура июля +16°С. Продолжительность вегетационного периода с температурой выше +5°С – 150 дней, сумма суточных температур за этот период равна 1800°С. Сумма осадков за год составляет 500–600 мм, за вегетационный период 350–450 мм. Период с отрицательными температурами воздуха длится 160–180 дней. Средняя температура января составляет –15°С [13].

Объекты исследований – растения коллекции рода Spiraea, достигшие генеративного периода развития. Более детальные наблюдения проведены над растениями десяти образцов девяти видов (табл. 1). Описания видов в тексте даны по секциям [7, с. 9], а в пределах каждой секции латинские названия видов – по алфавиту. Природные ареалы видов приведены по литературным данным [1; 5].

Фенологические наблюдения проводили в 2013–2017 гг. по стандартным методам, применяемым в ботанических садах [14, с. 40–48; 15–16; 17, с. 106]. Отмечены средние многолетние даты основных фенологических фаз: начало распускания листьев, начало цветения, массовое созревание семян; а также приведены сроки вегетации (разность в днях между началом опадения и распускания листьев) и цветения (разность в днях дат конца цветения и зацветания) [16, с. 11]. Значительный сдвиг фенологических фаз растений отмечен в начале сезона 2017 года вследствие затяжной и холодной весны и прохладного начала лета: среднемесячные температуры за апрель, май и июнь составили +1, +5, +12°С соответственно, что является нижней границей климатической нормы для этих месяцев.

Статистическая обработка данных проводилась по рекомендациям Н.Г. Зайцева [16, с. 101]: календарные даты для удобства математической обработки перевели в непрерывный числовой ряд, где числа представлены в виде таблицы с началом значений 1 марта. Таблица одна и та же для високосных и обычных лет, служит для перевода дат и обратной расшифровки [16, с. 101]. Далее полученные значения обработали статистически [18, с. 41–42] с использованием программы Microsoft Excel: вычисляли среднее M, ошибку среднего m, среднеквадратическое отклонение Ϭ, коэффициент вариации Cv.

Таблица 1 – Происхождение образцов изученных видов рода Spiraea

Результаты и обсуждение

Виды спиреи отнесены различными авторами к трем секциям – Chamaedrion Ser., Calospira C. Koch. и Spiraria Ser [1, с. 269–270; 2, с. 290–291]. Виды секции Chamaedrion Ser. – кустарники, цветущие весной и в начале лета. Цветки белые; соцветия щитковидные или зонтиковидные, развивающиеся из почек двулетних побегов. К секции Calospira C. Koch. относятся кустарники, цветущие в начале и середине лета. Цветки белые или розовые, собранные в сложные соцветия – щитковидные метелки, ширина которых превосходит длину. Соцветия развиваются из почек двулетних побегов и расположены на концах коротких боковых веточек. Виды секции Spiraria Ser. – кустарники, цветущие преимущественно в конце лета и осенью. Цветки от белых до пурпурных, собраны в пирамидальные или цилиндрические метелки, длина которых почти равна или значительно превосходит ширину. Соцветия развиваются на концах побегов текущего года [1, с. 269–270].

Изученные показатели основных фенофаз у многолетних растений девяти видов трех секций представлены в таблице 2.

Фенологические явления в жизни растений достаточно полно и наглядно отражают ход их жизнедеятельности в течение всего сезонного цикла и служат важным средством, при помощи которого по внешним признакам можно судить об изменениях состояния особей. Данные фенологических наблюдений являются основой, на которой делается заключение об интродукции конкретного вида в ботанических садах [16, с. 43].

Начало распускания листьев у всех изученных видов Spiraea происходит в конце первой – начале второй декады мая, в зависимости от погодных условий, при среднесуточной температуре воздуха 5–10°С. Наиболее рано наступает вегетация у S. chamaedryfolia, S. humilis и «аборигенного вида» S. media, что соответствует началу вегетации большинства местных видов (табл. 2). Однако различия по дате начала вегетации между видами и секциями незначительные, не более 6 дней. Период от распускания почек до начала роста побегов короткий и составляет 2–5 дней, окончание роста побегов отмечается в середине-конце июля. Представленные виды завершают вегетацию в конце сентября – начале октября, и могут быть отнесены к видам с ранним началом и окончанием вегетации [19, с. 18].

Период вегетации изученных видов составляет от 126 ± 2 дней у «аборигенного» вида S. media до 140 ± 4 дней у S. salicifolia и является довольно постоянной характеристикой. В целом период вегетации изученных видов соответствует продолжительности вегетационного периода в пункте интродукции. Данные виды имеют высокую зимостойкость, что обеспечивается своевременным окончанием сезонных процессов роста и вегетации. Известно, что растения с относительно ранним началом и ранним окончанием вегетации обладают типом сезонного развития, наиболее благоприятным для интродукции на севере России, так как температурный фактор здесь находится в минимуме. Этот признак рекомендуется использовать при отборе видов, перспективных для интродукции в северном регионе [19, с. 16].

Период цветения – фаза развития, когда спиреи наиболее декоративны. Из литературных данных известно, что различные виды и сорта спиреи характеризуются заметными различиями в прохождении фенологических фаз, в том числе и в сроках обособления цветочных бутонов. Различия, в частности, определяются типами соцветий видов разных секций, на которых формируются бутоны. Климатические условия существенно влияют на сроки цветения и созревания плодов [20, p. 1068].

Таблица 2 – Фенологические показатели растений Spiraea генеративного периода при интродукции

Примечание. * – средняя многолетняя фенодата; ** – сигма Ϭ; *** – коэффициент вариации Cv, %.

В дендрарии бутонизация начинается при среднесуточной температуре не ниже 10°С. К цветению раньше всех переходят виды секции Chamaedrion, начиная с S. media – 31.V ± 11 дней и заканчивая S. trilobata – 20.VI ± 9 дней. Период цветения видов этой секции непродолжительный: дружное, но короткое цветение – 12 ± 2 дня у S. media, более продолжительное и обильное – 19 ± 5 дней у S. trilobata. Наиболее стабильные даты начала и продолжительности цветения у видов секции Calospira – растения зацветают 21–22.VI ± 11 дней, однако период цветения различается по продолжительности и составляет от 21 ± 5 дней у S. betulifolia до 28 ± 7 дней у S. beauverdiana. Позже других в дендрарии зацветают растения секции Spiraria, соцветия которых развиваются на годичных побегах, в конце первой декады июля. Период цветения этих растений длится больше месяца; североамериканский вид S. latifolia зацветает 11.VII ± 11 дней и цветет в течение 47 ± 12 дней.

Таким образом, цветение у разных видов Spiraea трех секций проходит в разные по началу и продолжительности сроки. Отклонения даты наступления и продолжительности этой фенофазы по годам зависят в большей степени от метеорологических условий сезона. При этом последовательность зацветания разных видов спиреи постоянна и является биологической особенностью вида. Цветение у видов спиреи приходится на все летние месяцы, суммарная продолжительность цветения изученных видов составляет почти 100 дней. Наиболее ранним вступлением в фазу цветения, с ежегодной разницей в 4–10 дней, характеризуются образцы местного вида S. media (евроазиатский ареал). Самое раннее начало цветения отмечено у образца 2 S. media – в конце мая, самое позднее начало и окончание цветения – у S. latifolia. Продолжительность цветения видов секции Chamaedrion составляет от 11 до 18 дней, за исключением S. trilobata. Более позднее начало и растянутое цветение у видов секции Spiraria, больше одного месяца – от 42 до 47 дней.

Следует отметить, что в основном для фенологических фаз развития спиреи отмечен низкий и средний уровень изменчивости [18, с. 41–42]. Однако показатель продолжительности цветения характеризуется высоким уровнем вариабельности по всем видам. Это, вероятно, определяется как погодными условиями сезона, так и видовой принадлежностью растений и географическим происхождением образцов. В работах других исследователей подтверждается факт, что климатические условия оказывают непосредственное влияние на показатели репродуктивной сферы растений [5, с. 158; 20, p. 1068]. Наиболее стабильные даты цветения характерны для видов секции Calospira, что, вероятно, может свидетельствовать о более успешной адаптации растений к новым климатическим условиям.

Регулярное плодоношение является важнейшим показателем адаптации интродуцентов к новым условиям произрастания. Растения, выращенные из семян местной репродукции, лучше адаптируются к условиям нового местообитания. Зная репродуктивные возможности интродуцентов, можно не только обеспечивать их сохранение в коллекциях, но и выявлять эффективные способы размножения [5, с. 199]. Растения изученных девяти видов Spiraea характеризуются ежегодным плодоношением с образованием всхожих семян. Начало созревания семян отмечается через 2–2,5 месяца после цветения. Массовое созревание семян происходит через 2,5–3 месяца от начала цветения, раньше у видов секции Chamaedrion – к началу сентября, к началу октября – у видов секции Spiraria. Плоды спирей – многолистовки, семена мелкие, не требующие стратификации. Лабораторная всхожесть семян собственной репродукции данных видов достигает 91% в первый год хранения. В дендрарии некоторые из видов дают самосев при попадании на рыхлый грунт, причем у S. chamaedryfolia под пологом кустов отмечены сеянцы от самосева различного возраста.

Заключение

Изучение особенностей репродуктивной биологии видов Spiraea в условиях культуры в среднетаежной подзоне Республики Коми выявило различия в прохождении отдельными видами основных фенологических фаз, в зависимости от разных факторов. Установлено, что многолетние растения девяти видов спиреи трех секций имеют сезонный ритм развития, соответствующий климатическим условиям пункта интродукции. Отмечены различия в датах начала и продолжительности цветения у разных видов Spiraea трех секций, суммарная продолжительность цветения изученных видов составляет почти 100 дней. Самое позднее начало и длительный период цветения наблюдаются у видов секции Spiraria. Растения всех изученных видов характеризуются ежегодным плодоношением с формированием фертильных семян; часть видов способны к самосеву. Выявленные характеристики позволяют считать, что изученные виды рода Spiraea успешно адаптировались в северном регионе и могут найти применение в декоративном садоводстве.

Об авторах

Анна Николаевна Смирнова

Email: smirnova@ib.komisc.ru

аспирант, ведущий инженер отдела Ботанический сад

Клавдия Степановна Зайнуллина

Автор, ответственный за переписку.
Email: zainullina@ib.komisc.ru

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник отдела Ботанический сад

Список литературы

Дополнительные файлы