Amygdalus nana L. reproductive structures features study when introduced in the North

Full Text

Во флоре Республики Коми относительно немного красивоцветущих древесных растений, в связи с чем особую роль в обогащении культурной флоры приобретает интродукция полезных растений, которая является одним из ведущих направлений деятельности ботанических садов, сохраняющих и изучающих достаточно большие и разнообразные коллекции живых растений.

Ботанический сад Института биологии Коми НЦ УрО РАН – один из самых северных, расположен в 8 км от г. Сыктывкара (61,6° с.ш., 50,8° в.д.). Наибольшее число дней в году здесь приходится на зимний период. За вегетационный период (150 дней), начинающийся в третьей декаде апреля при среднесуточной температуре воздуха выше +5°С сумма суточных температур достигает 1800°С, за период активной вегетации (90–110 дней) со среднесуточными температурами +10°С и выше – 1450°С. Район интродукции характеризуется достаточным увлажнением: среднегодовая сумма осадков – 500–600 мм (400–450 мм выпадает в теплый период года) [1, с. 96; 2, с. 11–94]. Местоположение Ботанического сада существенно влияет на состав коллекций живых растений, в том числе дендроколлекцию, которая к настоящему времени насчитывает около 600 видов, образцов, форм и сортов. В дендрарии изучаются представители 21 рода семейства Rosaceae, являющиеся ценными в хозяйственном отношении видами; в частности многие из них представляют интерес как красивоцветущие и декоративно-лиственные растения для ландшафтного дизайна городов Республики Коми [3, с. 203–207; 4, с. 10–12; 5, с. 203–207]. Одним из перспективных декоративных растений этого семейства является Amygdalus nana L. – миндаль низкий, относящийся к роду Prunus. Вид внесен во многие региональные Красные книги [6, с. 108–110 и др.].

Это низкий кустарник с торчащими побегами и многочисленными укороченными веточками с линейно-ланцетными заостренными пильчатыми листьями. На укороченных побегах листья собраны в пучки. Войлочно-мохнатые округло-яйцевидные сухие плоды-костянки соломенно-желтого цвета. Каждый плод имеет одно семя. Из ядрышек готовят второсортное миндальное масло или горьковатую лечебную минеральную воду [7, с. 175–187; 8, с. 87]. Исследован биохимический состав растений A. nana в природе и культуре [9, с. 56–57]. В качестве декоративного раноцветущего кустарника может широко использоваться в озеленении в средней полосе европейской части России [10, с. 724; 11, с. 334–337; 12, с. 108–111; 13, с. 202–211]. Климатические условия средней подзоны тайги Республики Коми для A. nana довольно суровые. Однако вид достаточно зимостойкий, что было выявлено ранее при испытании в Ботаническом саду образца A. nana, который по неизвестным причинам в настоящее время отсутствует. Установлено, что растение в культуре на Севере нетребовательно и отличается красивым цветением. Поэтому рекомендуется продолжить его изучение, привлекая образцы разного географического происхождения.

Изучение особенностей репродуктивных органов культурных растений, в частности их устойчивость к неблагоприятным факторам места интродукции, является необходимым этапом для установления возможности растений возобновляться семенным путем и для успешной их адаптации в новых условиях произрастания. Известны работы, посвященные изучению процессов репродукции некоторых представителей подсемейства Prunoideae, в том числе и A. nana [14, с. 957–963.; 15, с. 9–12; 16, с. 21–23; 17, с. 269–272; 18, с. 26–36; 19, с. 325–330] в разных климатических условиях. Также актуальны исследования, связанные с изучением дикорастущих образцов данного вида в качестве доноров с ценными в селекционном плане признаками, сохраняемыми для создания генетических коллекций косточковых растений для дальнейшей аналитической селекции и отбора генотипов с целью получения сорта [20, с. 14–25]. В связи с чем представляет интерес исследование генеративной сферы растений A. nana, культивируемых в северном регионе, где могут проявиться какие-либо изменения в строении цветков данного вида из-за влияния экологических условий района интродукции. Поэтому целью данной работы являлось изучение особенностей репродуктивных структур A. nana при интродукции в средней подзоне тайги Республики Коми.

Объект и методика исследований

Объектом исследований был образец A. nana, полученный саженцами из Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (Москва) в 1995 году. Наблюдения за цветением особей и изучение строения цветков проводились в течение двух вегетационных периодов (2014, 2015 гг.). При описании генеративной сферы руководствовались Атласами по описательной морфологии [21; 22]. Использовали микроскоп MC-2 ZOOM с камерой DCM130 (1,3 Mpixels).

Результаты и их обсуждение

В условиях интродукции на Севере строение репродуктивных органов A. nana соответствует видовым особенностям данного таксона. Цветки полные, обоеполые, симметричные (актиноморфные), с короткой цветоножкой, циклические. Их части расположены кругами: чашелистики, лепестки, 2 ряда тычинок, плодолистик (рис. 1). Покров цветка расчленен на чашечку и венчик. Чашечка пятичленная, сростнолистная, зеленого цвета. Сросшиеся основания чашечки образуют воронковидный гипантий. Края чашелистиков мелкопильчатые.

 

Рисунок 1 – Цветок A. nana

 

Венчик состоит из 5 свободных обратнояйцевидных слабовыемчатых гладких розовых лепестков.

Строение фертильных частей цветка следующее. Андроцей представлен расположенными в два условных круга (наружный и внутренний) свободными околопестичными до начала цветения загнутыми внутрь цветка тычинками в количестве от 21 до 29 шт., которые прикрепляются к краю гипантия с внутренней стороны (рис. 2). Расхождение тычинок происходит во время цветения. Относительно друг друга они неравные. Тычиночная нить по характеру поверхности голая, по форме – шиловидная. На вершине тычиночной нити неподвижно прикреплен яйцевидный (сердцевидный) пыльник с двумя теками – половинками пыльника (рис. 3). Вскрывается пыльник по бокам – продольно.

 

Рисунок 2 – Фертильные части цветка

 

Рисунок 3 – Тычинки

 

Пестик с верхней округлой двухгнездной завязью, которая к моменту цветения становится одногнездной. Поверхность завязи и столбик опушены, но во время цветения последний вытягивается и становится опушенным наполовину (рис. 4). Л.Ф. Яндовка и И.И. Шамров [18, с. 26–36] отмечают, что гинецей образован двумя неодинаковыми по величине плодолистиками с разной степенью развития и репродуктивной способностью: большого – фертильного и маленького – стерильного; в стерильном плодолистике завязь не образует гнездо и не полностью срастается с завязью фертильного плодолистика; рыльце сложное и перед оплодотворением состоит из трех лопастей, две из которых образованы фертильным плодолистиком.

В условиях интродукции на Севере наряду с нормально сформированными цветками отмечены и аномальные. Это связано с недоразвитием и увеличением стерильных и фертильных частей цветка. Наблюдались: петализация – преобразование тычинки в лепесток (рис. 5); цветки с шестью и семью лепестками (рис. 6, 7), с вырезами по краям, со сросшимися тычинками (рис. 8), трехгнездной завязью, значительное число цветков на особи с недоразвитым пестиком (рис. 9).

 

Рисунок 4 – Пестик

 

Рисунок 5 – Петализация тычинки

 

Рисунок 6 – Цветок с шестью лепестками

 

В жизненном цикле цветков растений подсемейства Prunoideae при изучении вопросов антэкологии Л.Ф. Яндовка [23, с. 1576–1580] выделяет пять фаз развития, охватывающих период от плотного бутона до этапа отцветания цветка.

Согласно данной классификации, I фаза – «плотный зеленый бутон» в условиях средней подзоны тайги Республики Коми оканчивается в конце первой декады мая, являясь самой продолжительной. В этот период все части цветка находятся под зелеными плотно сомкнутыми чашелистиками, при этом последние имеют большую длину, чем лепестки. Тычинки плотно прижаты к пестику.

 

Рисунок 7 – Цветок с семью лепестками

 

Рисунок 8 – Сдвоенная тычинка

 

Рисунок 9 – Недоразвитый пестик

 

II фаза – «белый бутон» (для A. nana это фаза «розовый бутон») делится на две стадии: IIа – «розовый плотный бутон» (вторая декада мая) и IIб – «розовый рыхлый бутон» (19–21 мая). На этапе развития «розовый плотный бутон», несмотря на довольно близкое расположение всех структур цветка, происходит рост столбика и тычиночных нитей, удлинение лепестков, длина которых в 1,5 раза превышает таковую чашелистиков (рис. 10).

 

Рисунок 10 – Бутонизация A. nana

 

На стадии «розовый рыхлый бутон» заметно довольно быстрое увеличение всех структур цветка: лепестки в два раза превышают длину чашелистиков (рис. 11), тычиночные нити, распрямляясь, выносят тычинки наружного круга почти к рыльцу пестика (рис. 12, 13).

 

Рисунок 11 – Бутонизация, стадия «розовый рыхлый бутон»

 

Рисунок 12 – Репродуктивные структуры цветка

 

Рисунок 13 – Стадии: рыхлый и плотный бутон

 

С началом распускания цветка наступает III фаза (начало третьей декады мая). Лепестки и чашелистики начинают отходить от пестика и тычинок. Рыльце и наружный круг тычинок находятся почти на одном уровне (рис. 14).

 

Рисунок 14 – III фаза – начало распускания цветка

 

При полном распускании цветка (IV фаза) лепестки отгибаются и занимают горизонтальное положение (рис. 15), большее число тычинок наружного круга уже располагаются на высоте пестика (рис. 16). Цветение одного цветка в условиях интродукции составляет 3–4 дня.

 

Рисунок 15 – IV фаза – цветение: стадия полного распускания цветка

 

Рисунок 16 – IV фаза – цветение: репродуктивные структуры (на рыльце пестика – пыльца)

 

Распускание первых цветков наблюдается 22–26 мая в зависимости от года исследований, у особей A. nana, выращиваемых на освещенном месте, начало цветения наступает на 4–8 дней раньше. Поскольку опыление растений A. nana осуществляется насекомыми, распускание цветков происходит в светлое время суток. Одновременно на растении можно увидеть несколько стадий жизненного цикла цветка (от плотного зеленого бутона до отцветания).

Отцветание (V фаза) характеризуется опадением лепестков, подсыханием тычинок и пестика, что в разные годы приходится на конец мая – начало июня (рис. 17).

 

Рисунок 17 – V фаза – отцветание

 

Плод A. nana – яйцевидная, опушенная костянка с хорошо различимым брюшным швом (рис. 18). Плоды одиночные, в начале плодоношения – зеленые, по мере созревания становятся песочного цвета, с конца июля твердеют. Плодоношение охватывает период с начала первой – второй декад июня до второй декады сентября в зависимости от погодных условий года исследований, сроки начала и завершения данной фазы развития изменяются в пределах 7 дней. Плоды остаются на растении в течение всего зимнего периода, их растрескивание происходит только следующей весной. Число плодов в период изучения было незначительным. К тому же не все из них содержали полноценные семена, некоторые были неспецифических (меньших) для вида размеров. Вероятно, невыполненность семян связана с прохладными условиями в период созревания, а также, по мнению Л.Ф. Яндовка и В.М. Тарбаевой [24, с. 51–58], нарушения процессов эмбриогенеза (как на начальных, так и на поздних этапах) приводят к недоразвитию семязачатков. Исследователи отмечают возможность сброса в определенные периоды онтогенеза значительного числа завязей, что является эволюционным приспособительным эффектом, в результате которого происходит самосохранение растения.

 

Рисунок 18 – Плод A. nana – костянка

 

Выводы

Таким образом, изучение генеративной сферы растений A. nana при интродукции в средней подзоне тайги Республики Коми показало, что строение цветков соответствует видовым признакам растения. Вместе с тем выявлены некоторые отклонения, выражающиеся в нарушении развития стерильных или фертильных структур: махровость – увеличение числа лепестков, изменение целостности их очертаний (волнистый край), петализация, недоразвитие пестика. Показаны особенности процесса плодоношения особей A. nana, обращено внимание на явление дегенерации оплодотворенных семязачатков из-за возможного нарушения разных этапов эмбриогенеза. При этом значительное число аномалий в фертильных частях цветка, возможно, приводит к формированию малого количества плодов на растениях.

Проведенный анализ строения цветков A. nana дополняет сведения о внутривидовых изменениях репродуктивных структур данного растения, связанных с выращиванием его в условиях Севера, отличных от его природного ареала; полученные результаты могут служить дополнительной информацией для установления антэкологических различий внутри таксона.

About the authors

Svetlana Alekseevna Miftakhova

Institute of Biology of Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: mifs@ib.komisc.ru

candidate of biological sciences, researcher of Botanical Garden

Russian Federation, Syktyvkar

Olga Valerievna Skrotskaya

Institute of Biology of Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: skrockaja@ib.komisc.ru

candidate of biological sciences, senior researcher, acting head of Botanical Garden

Russian Federation, Syktyvkar

References

Supplementary files