Amygdalus nana  L. reproductive structures features study when introduced in the North

Svetlana Alekseevna Miftakhova; Мифтахова Светлана Алексеевна; Olga Valerievna Skrotskaya; Скроцкая Ольга Валерьевна

doi:10.17816/snv201873113

Изучение особенностей репродуктивных структур Amygdalus nana L. при интродукции на Севере

Авторы: Мифтахова С.А.¹, Скроцкая О.В.¹
Учреждения:
1. Институт биологии Коми научного центра УрО РАН
Выпуск: Том 7, № 3 (2018)
Страницы: 72-78
Раздел: 03.02.00 – общая биология
URL: https://snv63.ru/2309-4370/article/view/21690
DOI: https://doi.org/10.17816/snv201873113
ID: 21690

Цитировать

Полный текст

Аннотация
Полный текст
Об авторах
Список литературы
Дополнительные файлы
Статистика

Аннотация

В результате изучения строения цветков растений Amygdalus nana при интродукции в средней подзоне тайги Республики Коми показано его соответствие видовым признакам растения. Вместе с тем отмечены тератологические изменения, которые выражаются в аномальном развитии стерильных и фертильных структур цветков (махровость – увеличивается число лепестков, их края приобретают волнистость, происходит преобразование тычинок в лепестки; недоразвитие пестика и др.). Прослежен жизненный цикл цветков A. nana в условиях Севера, определена продолжительность фаз их развития (от фазы плотного зеленого бутона до фазы отцветания). Показаны особенности процесса плодоношения особей A. nana, где отмечена дегенерация оплодотворенных семязачатков, происходящая из-за возможного нарушения разных этапов эмбриогенеза. При этом значительное число аномалий в фертильных частях цветка, вероятно, является причиной, приводящей к формированию малого количества плодов на растениях. Проведенный анализ строения цветков A. nana в условиях средней подзоны тайги Республики Коми дает дополнительные сведения о внутривидовых изменениях репродуктивных структур данного растения. Полученные результаты могут служить дополнительной информацией для установления антэкологических различий внутри таксона.

Ключевые слова

Amygdalus nana, репродуктивная сфера, строение цветка, жизненный цикл цветка, фертильные и стерильные структуры цветка, тератологические изменения, интродукция, редкое древесное растение, средняя подзона тайги, Республика Коми, холодный климат, Ботанический сад

Полный текст

Во флоре Республики Коми относительно немного красивоцветущих древесных растений, в связи с чем особую роль в обогащении культурной флоры приобретает интродукция полезных растений, которая является одним из ведущих направлений деятельности ботанических садов, сохраняющих и изучающих достаточно большие и разнообразные коллекции живых растений.

Ботанический сад Института биологии Коми НЦ УрО РАН – один из самых северных, расположен в 8 км от г. Сыктывкара (61,6° с.ш., 50,8° в.д.). Наибольшее число дней в году здесь приходится на зимний период. За вегетационный период (150 дней), начинающийся в третьей декаде апреля при среднесуточной температуре воздуха выше +5°С сумма суточных температур достигает 1800°С, за период активной вегетации (90–110 дней) со среднесуточными температурами +10°С и выше – 1450°С. Район интродукции характеризуется достаточным увлажнением: среднегодовая сумма осадков – 500–600 мм (400–450 мм выпадает в теплый период года) [1, с. 96; 2, с. 11–94]. Местоположение Ботанического сада существенно влияет на состав коллекций живых растений, в том числе дендроколлекцию, которая к настоящему времени насчитывает около 600 видов, образцов, форм и сортов. В дендрарии изучаются представители 21 рода семейства Rosaceae, являющиеся ценными в хозяйственном отношении видами; в частности многие из них представляют интерес как красивоцветущие и декоративно-лиственные растения для ландшафтного дизайна городов Республики Коми [3, с. 203–207; 4, с. 10–12; 5, с. 203–207]. Одним из перспективных декоративных растений этого семейства является Amygdalus nana L. – миндаль низкий, относящийся к роду Prunus. Вид внесен во многие региональные Красные книги [6, с. 108–110 и др.].

Это низкий кустарник с торчащими побегами и многочисленными укороченными веточками с линейно-ланцетными заостренными пильчатыми листьями. На укороченных побегах листья собраны в пучки. Войлочно-мохнатые округло-яйцевидные сухие плоды-костянки соломенно-желтого цвета. Каждый плод имеет одно семя. Из ядрышек готовят второсортное миндальное масло или горьковатую лечебную минеральную воду [7, с. 175–187; 8, с. 87]. Исследован биохимический состав растений A. nana в природе и культуре [9, с. 56–57]. В качестве декоративного раноцветущего кустарника может широко использоваться в озеленении в средней полосе европейской части России [10, с. 724; 11, с. 334–337; 12, с. 108–111; 13, с. 202–211]. Климатические условия средней подзоны тайги Республики Коми для A. nana довольно суровые. Однако вид достаточно зимостойкий, что было выявлено ранее при испытании в Ботаническом саду образца A. nana, который по неизвестным причинам в настоящее время отсутствует. Установлено, что растение в культуре на Севере нетребовательно и отличается красивым цветением. Поэтому рекомендуется продолжить его изучение, привлекая образцы разного географического происхождения.

Изучение особенностей репродуктивных органов культурных растений, в частности их устойчивость к неблагоприятным факторам места интродукции, является необходимым этапом для установления возможности растений возобновляться семенным путем и для успешной их адаптации в новых условиях произрастания. Известны работы, посвященные изучению процессов репродукции некоторых представителей подсемейства Prunoideae, в том числе и A. nana [14, с. 957–963.; 15, с. 9–12; 16, с. 21–23; 17, с. 269–272; 18, с. 26–36; 19, с. 325–330] в разных климатических условиях. Также актуальны исследования, связанные с изучением дикорастущих образцов данного вида в качестве доноров с ценными в селекционном плане признаками, сохраняемыми для создания генетических коллекций косточковых растений для дальнейшей аналитической селекции и отбора генотипов с целью получения сорта [20, с. 14–25]. В связи с чем представляет интерес исследование генеративной сферы растений A. nana, культивируемых в северном регионе, где могут проявиться какие-либо изменения в строении цветков данного вида из-за влияния экологических условий района интродукции. Поэтому целью данной работы являлось изучение особенностей репродуктивных структур A. nana при интродукции в средней подзоне тайги Республики Коми.

Объект и методика исследований

Объектом исследований был образец A. nana, полученный саженцами из Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (Москва) в 1995 году. Наблюдения за цветением особей и изучение строения цветков проводились в течение двух вегетационных периодов (2014, 2015 гг.). При описании генеративной сферы руководствовались Атласами по описательной морфологии [21; 22]. Использовали микроскоп MC-2 ZOOM с камерой DCM130 (1,3 Mpixels).

Результаты и их обсуждение

В условиях интродукции на Севере строение репродуктивных органов A. nana соответствует видовым особенностям данного таксона. Цветки полные, обоеполые, симметричные (актиноморфные), с короткой цветоножкой, циклические. Их части расположены кругами: чашелистики, лепестки, 2 ряда тычинок, плодолистик (рис. 1). Покров цветка расчленен на чашечку и венчик. Чашечка пятичленная, сростнолистная, зеленого цвета. Сросшиеся основания чашечки образуют воронковидный гипантий. Края чашелистиков мелкопильчатые.

Рисунок 1 – Цветок A. nana

Венчик состоит из 5 свободных обратнояйцевидных слабовыемчатых гладких розовых лепестков.

Строение фертильных частей цветка следующее. Андроцей представлен расположенными в два условных круга (наружный и внутренний) свободными околопестичными до начала цветения загнутыми внутрь цветка тычинками в количестве от 21 до 29 шт., которые прикрепляются к краю гипантия с внутренней стороны (рис. 2). Расхождение тычинок происходит во время цветения. Относительно друг друга они неравные. Тычиночная нить по характеру поверхности голая, по форме – шиловидная. На вершине тычиночной нити неподвижно прикреплен яйцевидный (сердцевидный) пыльник с двумя теками – половинками пыльника (рис. 3). Вскрывается пыльник по бокам – продольно.

Рисунок 2 – Фертильные части цветка

Рисунок 3 – Тычинки

Пестик с верхней округлой двухгнездной завязью, которая к моменту цветения становится одногнездной. Поверхность завязи и столбик опушены, но во время цветения последний вытягивается и становится опушенным наполовину (рис. 4). Л.Ф. Яндовка и И.И. Шамров [18, с. 26–36] отмечают, что гинецей образован двумя неодинаковыми по величине плодолистиками с разной степенью развития и репродуктивной способностью: большого – фертильного и маленького – стерильного; в стерильном плодолистике завязь не образует гнездо и не полностью срастается с завязью фертильного плодолистика; рыльце сложное и перед оплодотворением состоит из трех лопастей, две из которых образованы фертильным плодолистиком.

В условиях интродукции на Севере наряду с нормально сформированными цветками отмечены и аномальные. Это связано с недоразвитием и увеличением стерильных и фертильных частей цветка. Наблюдались: петализация – преобразование тычинки в лепесток (рис. 5); цветки с шестью и семью лепестками (рис. 6, 7), с вырезами по краям, со сросшимися тычинками (рис. 8), трехгнездной завязью, значительное число цветков на особи с недоразвитым пестиком (рис. 9).

Рисунок 4 – Пестик

Рисунок 5 – Петализация тычинки

Рисунок 6 – Цветок с шестью лепестками

В жизненном цикле цветков растений подсемейства Prunoideae при изучении вопросов антэкологии Л.Ф. Яндовка [23, с. 1576–1580] выделяет пять фаз развития, охватывающих период от плотного бутона до этапа отцветания цветка.

Согласно данной классификации, I фаза – «плотный зеленый бутон» в условиях средней подзоны тайги Республики Коми оканчивается в конце первой декады мая, являясь самой продолжительной. В этот период все части цветка находятся под зелеными плотно сомкнутыми чашелистиками, при этом последние имеют большую длину, чем лепестки. Тычинки плотно прижаты к пестику.

Рисунок 7 – Цветок с семью лепестками

Рисунок 8 – Сдвоенная тычинка

Рисунок 9 – Недоразвитый пестик

II фаза – «белый бутон» (для A. nana это фаза «розовый бутон») делится на две стадии: IIа – «розовый плотный бутон» (вторая декада мая) и IIб – «розовый рыхлый бутон» (19–21 мая). На этапе развития «розовый плотный бутон», несмотря на довольно близкое расположение всех структур цветка, происходит рост столбика и тычиночных нитей, удлинение лепестков, длина которых в 1,5 раза превышает таковую чашелистиков (рис. 10).

Рисунок 10 – Бутонизация A. nana

На стадии «розовый рыхлый бутон» заметно довольно быстрое увеличение всех структур цветка: лепестки в два раза превышают длину чашелистиков (рис. 11), тычиночные нити, распрямляясь, выносят тычинки наружного круга почти к рыльцу пестика (рис. 12, 13).

Рисунок 11 – Бутонизация, стадия «розовый рыхлый бутон»

Рисунок 12 – Репродуктивные структуры цветка

Рисунок 13 – Стадии: рыхлый и плотный бутон

С началом распускания цветка наступает III фаза (начало третьей декады мая). Лепестки и чашелистики начинают отходить от пестика и тычинок. Рыльце и наружный круг тычинок находятся почти на одном уровне (рис. 14).

Рисунок 14 – III фаза – начало распускания цветка

При полном распускании цветка (IV фаза) лепестки отгибаются и занимают горизонтальное положение (рис. 15), большее число тычинок наружного круга уже располагаются на высоте пестика (рис. 16). Цветение одного цветка в условиях интродукции составляет 3–4 дня.

Рисунок 15 – IV фаза – цветение: стадия полного распускания цветка

Рисунок 16 – IV фаза – цветение: репродуктивные структуры (на рыльце пестика – пыльца)

Распускание первых цветков наблюдается 22–26 мая в зависимости от года исследований, у особей A. nana, выращиваемых на освещенном месте, начало цветения наступает на 4–8 дней раньше. Поскольку опыление растений A. nana осуществляется насекомыми, распускание цветков происходит в светлое время суток. Одновременно на растении можно увидеть несколько стадий жизненного цикла цветка (от плотного зеленого бутона до отцветания).

Отцветание (V фаза) характеризуется опадением лепестков, подсыханием тычинок и пестика, что в разные годы приходится на конец мая – начало июня (рис. 17).

Рисунок 17 – V фаза – отцветание

Плод A. nana – яйцевидная, опушенная костянка с хорошо различимым брюшным швом (рис. 18). Плоды одиночные, в начале плодоношения – зеленые, по мере созревания становятся песочного цвета, с конца июля твердеют. Плодоношение охватывает период с начала первой – второй декад июня до второй декады сентября в зависимости от погодных условий года исследований, сроки начала и завершения данной фазы развития изменяются в пределах 7 дней. Плоды остаются на растении в течение всего зимнего периода, их растрескивание происходит только следующей весной. Число плодов в период изучения было незначительным. К тому же не все из них содержали полноценные семена, некоторые были неспецифических (меньших) для вида размеров. Вероятно, невыполненность семян связана с прохладными условиями в период созревания, а также, по мнению Л.Ф. Яндовка и В.М. Тарбаевой [24, с. 51–58], нарушения процессов эмбриогенеза (как на начальных, так и на поздних этапах) приводят к недоразвитию семязачатков. Исследователи отмечают возможность сброса в определенные периоды онтогенеза значительного числа завязей, что является эволюционным приспособительным эффектом, в результате которого происходит самосохранение растения.

Рисунок 18 – Плод A. nana – костянка

Выводы

Таким образом, изучение генеративной сферы растений A. nana при интродукции в средней подзоне тайги Республики Коми показало, что строение цветков соответствует видовым признакам растения. Вместе с тем выявлены некоторые отклонения, выражающиеся в нарушении развития стерильных или фертильных структур: махровость – увеличение числа лепестков, изменение целостности их очертаний (волнистый край), петализация, недоразвитие пестика. Показаны особенности процесса плодоношения особей A. nana, обращено внимание на явление дегенерации оплодотворенных семязачатков из-за возможного нарушения разных этапов эмбриогенеза. При этом значительное число аномалий в фертильных частях цветка, возможно, приводит к формированию малого количества плодов на растениях.

Проведенный анализ строения цветков A. nana дополняет сведения о внутривидовых изменениях репродуктивных структур данного растения, связанных с выращиванием его в условиях Севера, отличных от его природного ареала; полученные результаты могут служить дополнительной информацией для установления антэкологических различий внутри таксона.

Об авторах

Светлана Алексеевна Мифтахова

Институт биологии Коми научного центра УрО РАН

Email: mifs@ib.komisc.ru

кандидат биологических наук, научный сотрудник отдела Ботанический сад

Россия, Сыктывкар

Ольга Валерьевна Скроцкая

Институт биологии Коми научного центра УрО РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: skrockaja@ib.komisc.ru

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, временно исполняющий обязанности заведующего отделом Ботанический сад

Россия, Сыктывкар

Список литературы

Ботанический сад Института биологии Коми НЦ УрО РАН / отв. ред. А.И. Таскаев. М.: Издательско-продюсерский центр «Дизайн. Информация. Картография», 2002. 96 с.
Атлас Республики Коми по климату и гидрологии / отв. ред. А.И. Таскаев. М.: Изд-во «Дрофа», 1997. 115 с.
Скроцкая О.В., Мифтахова С.А. Особенности генеративного периода развития видов рода Sorbus L., интродуцированных на Севере (Республика Коми) // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2015. Т. 17, № 5. С. 203-207.
Мифтахова С.А., Скроцкая О.В. Особенности онтогенетического развития и вариабельность содержания флавоноидов у растений Pentaphylloides fruticosa в культуре на Севере (Республика Коми) // Вестник ИБ Коми НЦ УрО РАН. 2015. № 6 (194). С. 10-12.
Скроцкая О.В., Тимушева О.К. Биологические особенности некоторых представителей родов Sorbus, Ribes и Grossularia при интродукции в средней подзоне тайги Республики Коми // Известия Самарского научного центра Российской академии наук, 2016. Т. 18, № 2. С. 203-207.
Виноградова Е.Н., Митина Л.В., Хархота Л.В. Редкие и исчезающие виды древесно-кустарниковых растений в Донецком ботаническим саду // Сб. науч. тр. Донецкие чтения 2016. Образование, наука и вызовы современности: мат-лы I междунар. науч. конф. / под общ. ред. С.В. Беспаловой. 2016. С. 108-110.
Гладкова В.Н. Семейство розовые или розоцветные // Жизнь растений. Т. 5, ч. 2 / под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Изд-во «Просвещение», 1981. С. 175-187.
Цахуева Ф.П. Биоресурсный потенциал многолетних древесных и кустарниковых растений предгорного Дагестана // Естественные науки. Экология. 2017. № 4 (61). С. 83-90.
Киселева Т.И., Кукушкина Т.А., Чиндяева Л.Н. Исследование состава и содержания биологически активных веществ у Amygdalus nana L. в природе и культуре // Вопросы биологической, медицинской и фармацевтической химии. 2014. Т. 12, № 9. С. 56-57.
Деревья и кустарники СССР / ред. д.б.н., профессор С.Я. Соколов. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 724.
Древесные растения Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН: 60 лет интродукции / отв. ред. А.С. Демидов. М.: Изд-во «Наука», 2005. 586 с.
Семенютина А.В., Костюков С.М. Оценка результативности семенного размножения кустарников и перспективности их использования для озеленения урболандшафтов засушливого региона // Глобальный научный потенциал. 2015. № 6 (51). С. 108-111.
Чепинога И.С. Декоративные формы миндаля низкого (бобовника) в генофонде Крымской ОСС // Селекция, семеноводство и технология плодово-ягодных культур и картофеля: сб. науч. тр. Челябинск, 2016. С. 202-211.
Яндовка Л.Ф. К вопросу о морфологии цветков Cerasus, Microcerasus, Amygdalus (Rosaceae) // Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки. 2011. Т. 16, № 3. С. 957-963.
Екимова Н.В., Беловежец Г.П., Вяткина Е.И., Яценко М.Ю. Опыт интродукции представителей рода Amygdalus L. в Сибири // Бюлл. ГБС. 2014. № 4. С. 9-12.
Лихенко Н.Н., Боронина А.П. Оценка репродуктивных способностей интродуцентов в лесостепи Приобья // Достижения науки и техники АПК. 2014. № 2. С. 21-23.
Киселева Т.И. Рост и развитие годичного побега Amygdalus nana L. // Проблемы ботаники южной Сибири и Монголии. 2015. № 14. С. 269-272.
Яндовка Л.Ф., Шамров И.И. Особенности строения гинецея и семязачатка у представителей родов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus (Rosaceae) // Вестник Санкт-Петербургского университета. 2016. Сер. 3, вып. 4. С. 26-36.
Чепинога И.С., Гасанова Т.А. Дикорастущие виды миндаля как исходный материал для селекции на адаптивность к абиотическим стрессорам // Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2016. № 60. С. 325-330.
Еремин Г.В. Сбор, изучение и использование генофонда дикорастущих видов рода Prunus L. // Плодоводство и виноградарство юга России. 2015. № 36 (6). С. 14-25.
Федоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок / ред. Г.Н. Антик. Л.: Изд-во «Наука», 1975. 350 с.
Артюшенко З.Т., Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. Л.: Наука, 1986. 392 с.
Яндовка Л.Ф. Фазы и ритм распускания цветков у Cerasus, Microcerasus, и Amygdalus (Rosaceae) // Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки. 2010. Т. 15, № 5. С. 1576-1580.
Яндовка Л.Ф., Тарбаева В.М. Семенная продуктивность у видов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus (Rosaceae) // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2010. № 8. С. 51-58.