Nesting of fieldfare Turdus pilaris (Linnaeus, 1758) (Aves, Passeriformes) in floodplain habitats of the Abakan River basin (South Minusinsk basin)

Full Text

Введение

Turdus pilaris – широко распространённый, обычный для Южно-Минусинской котловины дрозд. В условиях пойменных местообитаний часто входит в число доминирующих видов птиц [1, с. 44].

Рябиннику свойственна высокая экологическая пластичность. Характер пребывания на одной и той же территории может меняться из года в год: зимующий, частично зимующий, кочующий. Возможно гнездование как отдельными парами, так и небольшими или многочисленными колониями. Встречается гнездование на территориях с высокой степенью беспокойства, в том числе в городах [2, с. 29]. Рябинники могут строить гнёзда на самых разных субстратах: деревья и кустарники, пни и валежник, скалы, нежилые постройки. Часто гнёзда расположены на доступной высоте. К колониям рябинника тяготеют на гнездовании некоторые мелкие воробьинообразные. Эти особенности объясняют популярность рябинника как объекта популяционных, этологических, орнитологических исследований. Имеется огромное число публикаций, посвящённых разным аспектам его биологии, в том числе рассмотрены репродуктивные параметры для Центральной Сибири [3; 4], в силу чего вид может являться модельным при изучении общих экологических и биологических закономерностей.

На юге Средней Сибири вид хорошо изучен для Чулымо-Енисейской (Северо-Минусинской) котловины [5–9]. В условиях Южно-Минусинской котловины гнездовая биология вида изучалась в рамках студенческих научно-исследовательских работ, результаты которых не были опубликованы. Обобщение этих материалов позволит дополнить сведения о Turdus pilaris в слабо исследованном фрагменте гнездового ареала.

Цель и объекты исследования

Цель исследования: выявление характеристик гнездовой биологии рябинника на основе наблюдений, выполненных на репрезентативных участках Южно-Минусинской котловины. Исследовались количественные, точно регистрируемые параметры, которые могут рассматриваться как индикаторы состояния популяций и реакций птиц на воздействия факторов среды: сроки размножения, высота расположения гнёзд, размеры гнёзд, размеры кладки, размеры яиц.

Материалы и методика исследования

В публикации обобщены результаты наблюдений, проведённых в разные годы (2002, 2003, 2010–2013, 2020, 2021) и с разным составом исследователей. В 2002 и 2003 гг. в сборе материалов принимали участие Т.В. Злотникова и Е.А. Агадецкая, в 2010–2013 гг. – Т.В. Злотникова и М.В. Злотникова, в 2020 и 2021 гг. – Т.В. Вейснер. Авторы выражают признательность Е.А. Агадецкой и М.В. Злотниковой за помощь в проведении полевых работ.

Изучение гнездовой биологии рябинника осуществляли с апреля по июнь на двух площадках: 1 – в пойме приустьевого участка р. Абакан (все перечисленные выше годы); 2 – в пойме р. Аскиз, являющейся притоком р. Абакан (2020 и 2021 гг.). Расстояние между площадками около 100 км. Исследуемые участки рек находятся в степной котловине. Часть пойм в пределах площадок занята тополёвыми рощами и плотными зарослями черёмухи, вяза и яблони сибирской. Климат резко континентальный.

Поиск колоний осуществляли во второй половине апреля, маршрутным методом. В найденной колонии выявляли жилые гнёзда, определяли высоту их расположения с помощью рулетки и размеры по методике А.В. Михеева [10, с. 262]. В гнёздах с завершённой кладкой учитывали число яиц. Кладку считали завершённой, если при её осмотре через сутки и более число яиц не менялось. С помощью штангенциркуля определяли больший и меньший диаметр яйца с точностью до 0,1 мм. Для снижения беспокойства птиц в период выкармливания птенцов осмотр гнёзд проводили 1 раз в 2–3 дня. Фиксировали даты вылупления и число выживших птенцов. Изучено 16 колоний, проведено наблюдение за 103 гнёздами.

Данные о ходе дневных температур в районах исследования были взяты с сайта прогноза погоды GisMeteo для ближайших населённых пунктов, расположенных на расстоянии от 2 км (г. Абакан, с. Аскиз) до 30 км (п. Шира) от площадок. Непосредственно в местах расположения гнёзд температуру не замеряли.

 

Рисунок 1 – Географическое положение площадок

 

Результаты и обсуждение

Сроки начала массовой откладки яиц у рябинника на площадках 1 и 2, расположенных в степной котловине, варьировали от 20-х чисел апреля (2002, 2003, 2020 гг.) до первой пятидневки мая (2021 г.; рис. 2).

 

Рисунок 2 – Сроки откладывания (горизонтальная штриховка) и насиживания (вертикальная штриховка) яиц в разных колониях Turdus pilaris. Примечание: * – данные А.В. Герасимчук [9, с. 99, 100]

 

В лесостепном поясе Северо-Минусинской котловины, по данным А.В. Герасимчук [9, с. 99, 100], сроки начала яйцекладки более поздние: последние числа мая – первые числа июня (2008 г.) или начало второй декады мая (2009 г.). Для Восточного Саяна также начало яйцекладки у рябинника отмечено в конце мая – начале июня [11, с. 189].

Даты наступления благоприятного для размножения периода, вероятно, косвенно связаны с температурой воздуха (рис. 3): в степном поясе Южно-Минусинской котловины устойчивый переход дневных температур выше +5°C наблюдается к середине апреля, в лесостепном поясе Северо-Минусинской котловины, по крайней мере в 2008 и 2009 гг., – только к третьей декаде мая. Сроки начала массовой откладки яиц, как правило, совпадают с очередным пиком дневной температуры выше отметки +15°C (рис. 3).

 

Рисунок 3 – Ход дневных температур (по данным ближайшей метеостанции) и дата начала откладки яиц (отмечена стрелкой) в разных колониях Turdus pilaris: А–В – пойма р. Абакан; Г – пойма р. Аскиз; Д – пойма р. Белый Июс

 

Рябинник строит гнёзда на всех видах древесных растений, которые встречаются в пойме: Prunus padus, Malus baccata, Ulmus pumila, Salix ssp., Populus ssp. Высота расположения гнёзд на площадках 1 и 2 варьировала от 1,58 до 3,5 м.

Сопоставление высоты расположения гнёзд на разных деревьях, но на одной и той же территории, и на одних и тех же видах деревьев, но для колоний с разным уровнем беспокойства, приведено на рисунках 4 и 5. Колония № 1 расположена на территории, редко посещаемой людьми; колония № 2 – на территории лесопарка, где постоянно находятся отдыхающие. Имеются различия в расположении гнёзд на разных видах деревьев (рис. 4), что, вероятно, связано с архитектоникой крон. Отмечен также тренд увеличения высоты расположения гнезда в местах с высоким уровнем беспокойства (рис. 5), отмечаемый и другими исследователями [11, с. 343; 12, с. 189].

 

Рисунок 4 – Диапазон высоты расположения гнезда Turdus pilaris на деревьях разных видов в колонии № 1

 

Рисунок 5 – Диапазон высоты расположения гнезда в двух колониях Turdus pilaris

 

Размеры гнёзд довольно изменчивы (табл. 1). Наблюдающиеся вариации, вероятно, связаны со степенью сохранности гнезда и с используемым строительным материалом.

 

Таблица 1 – Размеры гнёзд Turdus pilaris

Автор, год исследования	№ колонии	Число гнёзд	Размеры гнёзд, мм (min–max/Хср.)
			Диаметр гнезда	Диаметр лотка	Высота гнезда	Глубина лотка
Вейснер Т.В., 2021	1	5	125–135/134	96–123/111	94–110/100	72–87/74
	2	9	121–147/130	89–102/95	98–110/103	69–80/75
	3	22	127–160/138	94–114/103	100–120/107	73–92/80
Злотникова Т.В., Агадецкая И.Е., 2003	1	39	135–162/140	92–120/110	94–122/115	65–86/70
Злотникова Т.В., Злотникова М.В., 2012, 2013	1	28	119–141/130	91–100/94	93–110/98	53–72/60

 

В наблюдаемых гнёздах рябинника полная кладка состояла из 4–6 яиц. Средняя величина кладки в разные годы и на разных территориях составляла 4,9–5,2 яйца (табл. 2). По данным некоторых авторов максимальное количество яиц в кладках рябинника наблюдается в начале сезона размножения [13, с. 4; 3, с. 596]. Достоверных отличий по средней величине кладки для изученных нами колоний и популяции рябинника в лесостепном поясе Чулымо-Енисейской котловины нет. Для среднесибирской южной тайги (Емельяновский район Красноярского края) указывается на преобладание кладок в 6 яиц и встрече кладок в 7 и 8 яиц [14, с. 1625]. Кладки в 7 яиц отмечены для Республики Алтай [15, с. 52]. Достоверное уменьшение величины кладки рябинника с юга на север отмечено для трансекты от Приобской лесотундры до Северного Ямала [16, с. 219]. Тем не менее анализ большого массива данных, проведённый В.А. Паевским [17, с. 56, 57], показал, что в пределах умеренного и субарктического поясов количество яиц в кладке определяется в большей степени местными зональными и биотопическими особенностями. Этот показатель для вида является всё-таки довольно стабильным: сходная величина кладки рябинника указана для заповедника «Кивач» [13, с. 4], Ленинградской области [18, с. 498] и ряда других территорий в самых разных частях ареала вида.

 

Таблица 2 – Величина кладки Turdus pilaris

Автор, год исследования	Район исследования	Число кладок	Кол-во яиц в завершённой кладке, шт. (Хср. ± mₓ)
Вейснер Т.В., 2021	Пойма р. Абакан	4	5,2 ± 0,2
	Пойма р. Аскиз	16	4,9 ± 0,3
Злотникова Т.В., Агадецкая И.Е., 2002, 2003	Пойма р. Абакан	35	5,0 ± 0,3
Злотникова Т.В., Злотникова М.В., 2010, 2012, 2013	Пойма р. Абакан	47	5,2 ± 0,2
Герасимчук А.В., 2008–2011 [5, с. 12]	Пойма р. Белый Июс	163	5,3 ± 0,02

 

Для размеров яиц, определённых для каждой из колоний, характерна высокая изменчивость (табл. 3): коэффициент вариации составляет 11–13% как для большего, так и для меньшего диаметра. Это может быть связано с высокой вариабельностью признака или с проявлением внутрипопуляционной изменчивости, обусловленной возрастом самки, порядковым номером яйца в кладке, либо другими факторами.

 

Таблица 3 – Размеры яиц Turdus pilaris

Автор, год исследования	Территория исследования	n	Размер, мм (min–max/Хср.)
			Больший диаметр	Меньший диаметр
Вейснер Т.В., 2020	Пойма р. Аскиз	29	23,5–35,2/28,6	18,1–26,9/22,4
Вейснер Т.В., 2021	Пойма р. Абакан	21	23,7–36,2/29,5	18,5–26,7/23,0
	Пойма р. Аскиз	83	22,3–36,7/28,4	18,0–26,2/22,2
Злотникова Т.В., Злотникова М.В., 2012–2013	Пойма р. Абакан	72	24,8–34,2/28,9	17,3–23,8/20,9
Герасимчук А.В., 2008–2011 [5, с. 12]	Среднее течение р. Белый Июс	209	23,5–35,7/29,2	18,6–29,6/21,3

 

Важным показателем благополучного состояния популяции является успешность гнездования. Отмечено, например, повышение эмбриональной смертности в экологически неблагополучных районах [19, с. 118]. Для наблюдаемых в 2021 году колоний успешность гнездования оказалась достаточно высокой (табл. 4). Для Ленинградской области средняя многолетняя успешность размножения составила 33–72% [18, с. 499]. Отмечается, что для рябинника, по сравнению с другими видами дроздов, менее характерна гибель гнёзд по причине групповой защиты колонии [4, с. 12].

 

Таблица 4 – Успешность гнездования Turdus pilaris в 2021 году

Территория исследования	Число гнёзд	Общее число яиц	Число вылупившихся птенцов / % от числа яиц	Число вылетевших птенцов / % от числа вылупившихся	Общая успешность размножения, %
Пойма р. Абакан, колония 1	9	46	38/83	23/61	50
Пойма р. Абакан, колония 2	4	18	13/72	13/100	72
Пойма р. Аскиз	7	37	33/89	25/76	67

 

Выводы

Выявлены некоторые количественные показатели гнездовой биологии Turdus pilaris в условиях пойменных местообитаний Южно-Минусинской котловины. Сроки начала размножения рябинника у популяций из различных высотно-поясных комплексов (степной и лесостепной) отличаются. Показаны различия в высоте расположения гнёзд на древесных растениях разных видов и на территориях с разной степенью беспокойства.

Даны размерные характеристики гнёзд и яиц. Отмечена высокая внутрипопуляционная изменчивость размера яиц. Средняя величина кладки составляла 4,9–5,2 яйца, что типично для вида в пределах ареала. Успешность гнездования в 2021 году была высокой.

About the authors

Tatyana Viktorovna Veysner

Katanov Khakass State University

Email: tashaveisner@gmail.com

student of Institute of Natural Sciences and Mathematics

Russian Federation, Abakan

Tamara Viktorovna Zlotnikova

Katanov Khakass State University

Author for correspondence.
Email: tamara.zlotnikova@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor, head of Biology Department

Russian Federation, Abakan

References

Supplementary files