Материалы по гнездованию рябинника Turdus pilaris (Linnaeus, 1758) (Aves, Passeriformes) в пойменных местообитаниях бассейна р. Абакан (Южно-Минусинская котловина)
- Авторы: Вейснер Т.В.1, Злотникова Т.В.1
-
Учреждения:
- Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова
- Выпуск: Том 10, № 4 (2021)
- Страницы: 19-23
- Раздел: Общая биология
- URL: https://snv63.ru/2309-4370/article/view/104889
- DOI: https://doi.org/10.17816/snv2021104102
- ID: 104889
Цитировать
Полный текст
Аннотация
В данной статье приведены результаты многолетних наблюдений за гнездовой биологией рябинника в условиях Южно-Минусинской котловины. Наблюдения проводились на двух площадках в пойменных местообитаниях бассейна р. Абакан. Проведены сравнения с показателями гнездовой биологии вида в условиях Северо-Минусинской котловины, которые опубликованы. Рябинник строит гнёзда на всех видах древесных растений, которые встречаются в пойме. Сроки начала размножения Turdus pilaris в степной котловине варьировали от 20-х чисел апреля до первой пятидневки мая. Выявлены отличия в сроках размножения рябинника у популяций из различных высотно-поясных комплексов (степной и лесостепной). Отмечена разница в высоте расположения гнёзд на древесных растениях в зависимости от архитектоники кроны и на территориях с разной степенью беспокойства. Даны размерные характеристики гнёзд и яиц. Отмечена высокая внутрипопуляционная изменчивость размера яиц. Коэффициент вариации для большего и для меньшего диаметра составлял 11–13%. Полная кладка состояла из 4–6 яиц. Средняя величина кладки составляла 4,9–5,2 яйца. Отличий по средней величине кладки на разных территориях не выявили. Успешность гнездования в 2021 году была высокой (50–72%).
Полный текст
Введение
Turdus pilaris – широко распространённый, обычный для Южно-Минусинской котловины дрозд. В условиях пойменных местообитаний часто входит в число доминирующих видов птиц [1, с. 44].
Рябиннику свойственна высокая экологическая пластичность. Характер пребывания на одной и той же территории может меняться из года в год: зимующий, частично зимующий, кочующий. Возможно гнездование как отдельными парами, так и небольшими или многочисленными колониями. Встречается гнездование на территориях с высокой степенью беспокойства, в том числе в городах [2, с. 29]. Рябинники могут строить гнёзда на самых разных субстратах: деревья и кустарники, пни и валежник, скалы, нежилые постройки. Часто гнёзда расположены на доступной высоте. К колониям рябинника тяготеют на гнездовании некоторые мелкие воробьинообразные. Эти особенности объясняют популярность рябинника как объекта популяционных, этологических, орнитологических исследований. Имеется огромное число публикаций, посвящённых разным аспектам его биологии, в том числе рассмотрены репродуктивные параметры для Центральной Сибири [3; 4], в силу чего вид может являться модельным при изучении общих экологических и биологических закономерностей.
На юге Средней Сибири вид хорошо изучен для Чулымо-Енисейской (Северо-Минусинской) котловины [5–9]. В условиях Южно-Минусинской котловины гнездовая биология вида изучалась в рамках студенческих научно-исследовательских работ, результаты которых не были опубликованы. Обобщение этих материалов позволит дополнить сведения о Turdus pilaris в слабо исследованном фрагменте гнездового ареала.
Цель и объекты исследования
Цель исследования: выявление характеристик гнездовой биологии рябинника на основе наблюдений, выполненных на репрезентативных участках Южно-Минусинской котловины. Исследовались количественные, точно регистрируемые параметры, которые могут рассматриваться как индикаторы состояния популяций и реакций птиц на воздействия факторов среды: сроки размножения, высота расположения гнёзд, размеры гнёзд, размеры кладки, размеры яиц.
Материалы и методика исследования
В публикации обобщены результаты наблюдений, проведённых в разные годы (2002, 2003, 2010–2013, 2020, 2021) и с разным составом исследователей. В 2002 и 2003 гг. в сборе материалов принимали участие Т.В. Злотникова и Е.А. Агадецкая, в 2010–2013 гг. – Т.В. Злотникова и М.В. Злотникова, в 2020 и 2021 гг. – Т.В. Вейснер. Авторы выражают признательность Е.А. Агадецкой и М.В. Злотниковой за помощь в проведении полевых работ.
Изучение гнездовой биологии рябинника осуществляли с апреля по июнь на двух площадках: 1 – в пойме приустьевого участка р. Абакан (все перечисленные выше годы); 2 – в пойме р. Аскиз, являющейся притоком р. Абакан (2020 и 2021 гг.). Расстояние между площадками около 100 км. Исследуемые участки рек находятся в степной котловине. Часть пойм в пределах площадок занята тополёвыми рощами и плотными зарослями черёмухи, вяза и яблони сибирской. Климат резко континентальный.
Поиск колоний осуществляли во второй половине апреля, маршрутным методом. В найденной колонии выявляли жилые гнёзда, определяли высоту их расположения с помощью рулетки и размеры по методике А.В. Михеева [10, с. 262]. В гнёздах с завершённой кладкой учитывали число яиц. Кладку считали завершённой, если при её осмотре через сутки и более число яиц не менялось. С помощью штангенциркуля определяли больший и меньший диаметр яйца с точностью до 0,1 мм. Для снижения беспокойства птиц в период выкармливания птенцов осмотр гнёзд проводили 1 раз в 2–3 дня. Фиксировали даты вылупления и число выживших птенцов. Изучено 16 колоний, проведено наблюдение за 103 гнёздами.
Данные о ходе дневных температур в районах исследования были взяты с сайта прогноза погоды GisMeteo для ближайших населённых пунктов, расположенных на расстоянии от 2 км (г. Абакан, с. Аскиз) до 30 км (п. Шира) от площадок. Непосредственно в местах расположения гнёзд температуру не замеряли.
Рисунок 1 – Географическое положение площадок
Результаты и обсуждение
Сроки начала массовой откладки яиц у рябинника на площадках 1 и 2, расположенных в степной котловине, варьировали от 20-х чисел апреля (2002, 2003, 2020 гг.) до первой пятидневки мая (2021 г.; рис. 2).
Рисунок 2 – Сроки откладывания (горизонтальная штриховка) и насиживания (вертикальная штриховка) яиц в разных колониях Turdus pilaris. Примечание: * – данные А.В. Герасимчук [9, с. 99, 100]
В лесостепном поясе Северо-Минусинской котловины, по данным А.В. Герасимчук [9, с. 99, 100], сроки начала яйцекладки более поздние: последние числа мая – первые числа июня (2008 г.) или начало второй декады мая (2009 г.). Для Восточного Саяна также начало яйцекладки у рябинника отмечено в конце мая – начале июня [11, с. 189].
Даты наступления благоприятного для размножения периода, вероятно, косвенно связаны с температурой воздуха (рис. 3): в степном поясе Южно-Минусинской котловины устойчивый переход дневных температур выше +5°C наблюдается к середине апреля, в лесостепном поясе Северо-Минусинской котловины, по крайней мере в 2008 и 2009 гг., – только к третьей декаде мая. Сроки начала массовой откладки яиц, как правило, совпадают с очередным пиком дневной температуры выше отметки +15°C (рис. 3).
Рисунок 3 – Ход дневных температур (по данным ближайшей метеостанции) и дата начала откладки яиц (отмечена стрелкой) в разных колониях Turdus pilaris: А–В – пойма р. Абакан; Г – пойма р. Аскиз; Д – пойма р. Белый Июс
Рябинник строит гнёзда на всех видах древесных растений, которые встречаются в пойме: Prunus padus, Malus baccata, Ulmus pumila, Salix ssp., Populus ssp. Высота расположения гнёзд на площадках 1 и 2 варьировала от 1,58 до 3,5 м.
Сопоставление высоты расположения гнёзд на разных деревьях, но на одной и той же территории, и на одних и тех же видах деревьев, но для колоний с разным уровнем беспокойства, приведено на рисунках 4 и 5. Колония № 1 расположена на территории, редко посещаемой людьми; колония № 2 – на территории лесопарка, где постоянно находятся отдыхающие. Имеются различия в расположении гнёзд на разных видах деревьев (рис. 4), что, вероятно, связано с архитектоникой крон. Отмечен также тренд увеличения высоты расположения гнезда в местах с высоким уровнем беспокойства (рис. 5), отмечаемый и другими исследователями [11, с. 343; 12, с. 189].
Рисунок 4 – Диапазон высоты расположения гнезда Turdus pilaris на деревьях разных видов в колонии № 1
Рисунок 5 – Диапазон высоты расположения гнезда в двух колониях Turdus pilaris
Размеры гнёзд довольно изменчивы (табл. 1). Наблюдающиеся вариации, вероятно, связаны со степенью сохранности гнезда и с используемым строительным материалом.
Таблица 1 – Размеры гнёзд Turdus pilaris
Автор, год исследования | № колонии | Число гнёзд | Размеры гнёзд, мм (min–max/Хср.) | |||
Диаметр гнезда | Диаметр лотка | Высота гнезда | Глубина лотка | |||
Вейснер Т.В., 2021 | 1 | 5 | 125–135/134 | 96–123/111 | 94–110/100 | 72–87/74 |
2 | 9 | 121–147/130 | 89–102/95 | 98–110/103 | 69–80/75 | |
3 | 22 | 127–160/138 | 94–114/103 | 100–120/107 | 73–92/80 | |
Злотникова Т.В., Агадецкая И.Е., 2003 | 1 | 39 | 135–162/140 | 92–120/110 | 94–122/115 | 65–86/70 |
Злотникова Т.В., Злотникова М.В., 2012, 2013 | 1 | 28 | 119–141/130 | 91–100/94 | 93–110/98 | 53–72/60 |
В наблюдаемых гнёздах рябинника полная кладка состояла из 4–6 яиц. Средняя величина кладки в разные годы и на разных территориях составляла 4,9–5,2 яйца (табл. 2). По данным некоторых авторов максимальное количество яиц в кладках рябинника наблюдается в начале сезона размножения [13, с. 4; 3, с. 596]. Достоверных отличий по средней величине кладки для изученных нами колоний и популяции рябинника в лесостепном поясе Чулымо-Енисейской котловины нет. Для среднесибирской южной тайги (Емельяновский район Красноярского края) указывается на преобладание кладок в 6 яиц и встрече кладок в 7 и 8 яиц [14, с. 1625]. Кладки в 7 яиц отмечены для Республики Алтай [15, с. 52]. Достоверное уменьшение величины кладки рябинника с юга на север отмечено для трансекты от Приобской лесотундры до Северного Ямала [16, с. 219]. Тем не менее анализ большого массива данных, проведённый В.А. Паевским [17, с. 56, 57], показал, что в пределах умеренного и субарктического поясов количество яиц в кладке определяется в большей степени местными зональными и биотопическими особенностями. Этот показатель для вида является всё-таки довольно стабильным: сходная величина кладки рябинника указана для заповедника «Кивач» [13, с. 4], Ленинградской области [18, с. 498] и ряда других территорий в самых разных частях ареала вида.
Таблица 2 – Величина кладки Turdus pilaris
Автор, год исследования | Район исследования | Число кладок | Кол-во яиц в завершённой кладке, шт. (Хср. ± mₓ) |
Вейснер Т.В., 2021 | Пойма р. Абакан | 4 | 5,2 ± 0,2 |
Пойма р. Аскиз | 16 | 4,9 ± 0,3 | |
Злотникова Т.В., Агадецкая И.Е., 2002, 2003 | Пойма р. Абакан | 35 | 5,0 ± 0,3 |
Злотникова Т.В., Злотникова М.В., 2010, 2012, 2013 | Пойма р. Абакан | 47 | 5,2 ± 0,2 |
Герасимчук А.В., 2008–2011 [5, с. 12] | Пойма р. Белый Июс | 163 | 5,3 ± 0,02 |
Для размеров яиц, определённых для каждой из колоний, характерна высокая изменчивость (табл. 3): коэффициент вариации составляет 11–13% как для большего, так и для меньшего диаметра. Это может быть связано с высокой вариабельностью признака или с проявлением внутрипопуляционной изменчивости, обусловленной возрастом самки, порядковым номером яйца в кладке, либо другими факторами.
Таблица 3 – Размеры яиц Turdus pilaris
Автор, год исследования | Территория исследования | n | Размер, мм (min–max/Хср.) | |
Больший диаметр | Меньший диаметр | |||
Вейснер Т.В., 2020 | Пойма р. Аскиз | 29 | 23,5–35,2/28,6 | 18,1–26,9/22,4 |
Вейснер Т.В., 2021 | Пойма р. Абакан | 21 | 23,7–36,2/29,5 | 18,5–26,7/23,0 |
Пойма р. Аскиз | 83 | 22,3–36,7/28,4 | 18,0–26,2/22,2 | |
Злотникова Т.В., Злотникова М.В., 2012–2013 | Пойма р. Абакан | 72 | 24,8–34,2/28,9 | 17,3–23,8/20,9 |
Герасимчук А.В., 2008–2011 [5, с. 12] | Среднее течение р. Белый Июс | 209 | 23,5–35,7/29,2 | 18,6–29,6/21,3 |
Важным показателем благополучного состояния популяции является успешность гнездования. Отмечено, например, повышение эмбриональной смертности в экологически неблагополучных районах [19, с. 118]. Для наблюдаемых в 2021 году колоний успешность гнездования оказалась достаточно высокой (табл. 4). Для Ленинградской области средняя многолетняя успешность размножения составила 33–72% [18, с. 499]. Отмечается, что для рябинника, по сравнению с другими видами дроздов, менее характерна гибель гнёзд по причине групповой защиты колонии [4, с. 12].
Таблица 4 – Успешность гнездования Turdus pilaris в 2021 году
Территория исследования | Число гнёзд | Общее число яиц | Число вылупившихся птенцов / % от числа яиц | Число вылетевших птенцов / % от числа вылупившихся | Общая успешность размножения, % |
Пойма р. Абакан, колония 1 | 9 | 46 | 38/83 | 23/61 | 50 |
Пойма р. Абакан, колония 2 | 4 | 18 | 13/72 | 13/100 | 72 |
Пойма р. Аскиз | 7 | 37 | 33/89 | 25/76 | 67 |
Выводы
Выявлены некоторые количественные показатели гнездовой биологии Turdus pilaris в условиях пойменных местообитаний Южно-Минусинской котловины. Сроки начала размножения рябинника у популяций из различных высотно-поясных комплексов (степной и лесостепной) отличаются. Показаны различия в высоте расположения гнёзд на древесных растениях разных видов и на территориях с разной степенью беспокойства.
Даны размерные характеристики гнёзд и яиц. Отмечена высокая внутрипопуляционная изменчивость размера яиц. Средняя величина кладки составляла 4,9–5,2 яйца, что типично для вида в пределах ареала. Успешность гнездования в 2021 году была высокой.
Об авторах
Татьяна Викторовна Вейснер
Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова
Email: tashaveisner@gmail.com
студент Института естественных наук и математики
Россия, АбаканТамара Викторовна Злотникова
Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова
Автор, ответственный за переписку.
Email: tamara.zlotnikova@mail.ru
кандидат биологических наук, доцент, заведующий кафедрой биологии
Россия, АбаканСписок литературы
- Баранов А.А., Воронина К.К. Птицы интразональных лесных сообществ степной зоны Средней Сибири: монография / под общ. ред. А.П. Савченко. Красноярск: КГПУ, 2013. 212 с.
- Паевский В.А. О популяции рябинника Turdus pilaris в самом центре Санкт-Петербурга и о некоторых общих вопросах урбанизации птиц // Русский орнитологический журнал. 2010. Т. 19. С. 27–31.
- Демидова Е.Ю. Репродуктивные параметры четырёх видов дроздов Центральной Сибири // Известия РАН. Серия Биологическая. 2011. С. 593–602.
- Демидова Е.Ю. Жизненные циклы дроздов (роды Turdus, Zoothera) енисейской средней тайги: автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 2012. 24 с.
- Герасимчук А.В. Экологические аспекты гнездования дроздов рода Turdus в условиях Чулымо-Енисейской котловины: автореф. дис. … канд. биол. наук. Красноярск, 2011. 24 с.
- Герасимчук А.В., Исматова Л.И., Бутаков Н.Г. Питание птенцов дрозда-рябинника (Turdus pilaris L.) в пойме р. Белый Июс (Ширинский район, Республика Хакасия) // Экология Южной Сибири. 2008. Т. 1, № 12. С. 71–72.
- Герасимчук А.В., Исматова Л.И. Гнездовая экология дроздов рода Turdus при симбиотопии в лесостепных районах Средней Сибири // Экология, эволюция и систематика животных: мат-лы всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием. Рязань: Голос губернии, 2009. С. 202–203.
- Герасимчук А.В., Степанов А.М. Питание дроздов рода Turdus в гнездовой период на территории Чулымо-Енисейской котловины // Вестник КрасГАУ. Сер. Экология. 2011. № 11. С. 147–151.
- Герасимчук А.В., Степанов А.М., Чеблоков С.В. Гнездовая экология дроздов рода Turdus при совместном обитании в лесостепных районах Средней Сибири // Вестник КрасГАУ. Сер. Экология. 2011. № 1. С. 98–103.
- Михеев А.В. Биология птиц. Полевой определитель птичьих гнёзд. М.: Цитадель, 1996. 460 с.
- Доржиев Ц.З., Дурнев Ю.А., Сонина М.В., Елаев Е.Н. Птицы Восточного Саяна. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2019. 400 с.
- Рябицев В.К. Птицы Сибири: справочник-определитель: в 2 т. Т. 1. М.–Екатеринбург: Кабинетный учёный, 2014. 483 с.
- Захарова Л.С., Яковлева М.В. Сезонная изменчивость величины кладки и успешности размножения рябинника Turdus pilaris в заповеднике «Кивач», Карелия // Русский орнитологический журнал. 1999. Вып. 71. С. 3–8.
- Кисленко Г.С. О биологии рябинника Turdus pilaris в Красноярском крае // Русский орнитологический журнал. 2020. Т. 29. С. 1624–1625.
- Малков Н.П., Малков В.Н., Ирисова Н.Л. Птицы семейства дроздовые Turdidae Республики Алтай (состояние изученности и дополнение к прежним публикациям) // Алтайский зоологический журнал. 2020. Вып. 16. С. 40–55.
- Рыжановский В.Н., Рябицев В.К., Гилёв А.В. Плодовитость воробьеобразных птиц (Passeriformes) Приобской лесотундры и полуострова Ямал // Экология. 2019. № 3. С. 217–225.
- Паевский В.А. Демография птиц. Л., 1985. 265 с.
- Головань В.И., Пчелинцев В.Г. Материалы по распределению, численности и гнездованию дрозда-рябинника Turdus pilaris на юге Ленинградской области // Русский орнитологический журнал. 2005. Т. 14. С. 495–500.
- Куранов Б.Д., Савельев С.В. Репродуктивные показатели и эмбриональные нарушения у рябинника (Turdus pilaris L.) в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла // Экология. 2009. № 2. С. 116–121.