Weed communities with alien plant species on the south-east area of the Orenburg Region

Full Text

Сегетальные, или сорно-полевые, сообщества – один из самых динамичных типов синантропной растительности. Видовой состав этих сообществ изменяется под действием двух групп экологических факторов – агроценотических и зонально-климатических. Наши исследования на Южном Урале показали ведущую роль зонально-климатических факторов в формирование биоразнообразия сегетальной растительности [1]. Изменение климата в последние десятилетия приводит к изменению пространственной структуры сегетальной растительности (наблюдается смещение границ ареалов сорно-полевых сообществ), изменяется флористический состав (появляются новые виды более южных ареалов), меняются структура и видовое богатство сообществ.

Наличие постоянно действующих на сегетальные сообщества агроценотических факторов (агротехнология возделывания конкретной культуры) приводит к высокому уровню инвазибельности сообществ – потенциальной возможности принять в свой состав новые виды [2]. Именно через синантропные сообщества происходят многие инвазии чужеродных видов на Урале, которые наносят значительный ущерб как сельскому хозяйству, так и всей экономике региона в целом [3]. Таким образом, сегетальные сообщества являются хорошим объектом для изучения процессов в растительном покрове, связанных с изменением климата и инвазиями чужеродных видов.

Ранее авторами были изучены сорно-полевые сообщества лесной зоны Среднего Урала с участием инвазивных видов – Heracleum sosnowskyi и Lupinus [4], занесенных в Черную книгу флоры Средней России [5]. Целью данной работы было обследование и выявление ценотического разнообразия сообществ с участием инвазивных видов степной зоны юго-восточной части Оренбургской области.

Природные условия района исследования

Согласно агроклиматическому районированию Оренбургской области [6], территории исследовании находятся в агроклиматических районах II и III, расположенных в юго-восточной части области и характеризующихся умеренно засушливыми и очень засушливыми условиями соответственно. Гидротермический коэффициент – 0,6–0,8. Сумма температур выше +10°C составляет около 2400–2800°C, годовая сумма осадков менее 350 мм, из них в мае–июне выпадает 75–85 мм. Продолжительность безморозного периода составляет в среднем 115–130 дней [6]. На территории исследования наиболее распространены темно-каштановые неполноразвитые почвы с низким содержанием гумуса и тяжелым гранулометрическим составом. Районы исследования характеризуются средней степенью распашки, площадь пашни составляет не более 50% площади, в основном – менее 30%.

Методика

В основу работы положено 14 геоботанических описаний сегетальных сообществ, выполненных С.М. Ямаловым и Г.Р. Хасановой на территории Домбаровского и Светлинского административных районов Оренбургской области и в окрестностях г. Новотроицк в полевой сезон 2021 года.

Описания выполнялись в посевах яровой пшеницы по стандартной методике на пробной площади размером 10 × 10 м. Участие видов на пробной площади оценивалось по шкале Браун-Бланке: r – вид встречается в единичных экземплярах; + – имеет проективное покрытие до 1%; 1 – до 5%; 2 – от 6% до 25%; 3 – от 26% до 50%; 4 – от 51% до 75%; 5 – выше 75%. При составлении характеризующей таблицы использована шкала постоянства: I – 1–20%; II – 21–40%; III – 41–60%; IV – 61–80%; V – 81–100%.

Обработка данных проводилась в соответствии с принципами эколого-флористической классификации с помощью пакетов программ TURBOVEG 2.0 [7] и JUICE [8]. Высшие единицы классификации синантропной растительности приведены в соответствии с системой, разработанной L. Mucina с соавторами [9].

Анализ агробиологического спектра проведен по флористическому ядру сообществ – видов с постоянством от II до V баллов.

Для выявления закономерностей экологической дифференциации использованы методы непрямой DCA-ординации с применением пакета программ CANOCO 4.5 [10]. Для получения данных по экологическим характеристикам местообитаний проведен подсчет статусов увлажненности и богатства-засоления почвы по оптимумам растений [11] с применением пакета ИБИС [12].

Результаты и обсуждение

Изученные сегетальные сообщества посевов яровой пшеницы на юго-востоке Оренбургской области в результате синтаксономического анализа отнесены в состав одной ассоциации – Lactucetum tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985. Сообщества этой ассоциации ранее были описаны в посевах пропашных, озимых и яровых культур степной зоны Зауралья и Предуралья Республики Башкортостан [13].

В системе единиц растительности Евразии данные сообщества занимают следующее синтаксономическое положение.

Продромус изученных сообществ

Класс Papaveretea rhoeadis S. Brullo et al. 2001

Порядок Papaveretalia rhoeadis Hüppe et Hofmeister ex Theurillat et al. 1995

Союз Lactucion tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985

Асс. Lactucetum tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985

Вариант Sisymbrium volgense

Вариант Acroptilon repens

Вариант Artemisia sieversiana

Во флористическом составе изученных сообществ (табл. 1) с высокой константностью и обилием присутствует диагностический вид этой ассоциации – Lactuca tatarica. Ассоциация впервые описана в 1980-х гг. [14], позже, в 2000-х гг., выявлена в посевах Зауралья и Предуралья на обыкновенных черноземах [13].

 

Таблица 1 – Характеризующая таблица сообществ ассоциации Lactucetum tataricae, варианты Sisymbrium volgense, Acroptilon repens, Artemisia sieversiana

Порядковый номер	Агробиологическая группа	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	Постоянство
Номер в фитоценотеке		1501	1502	1503	1504	1505	1506	1507	1508	1509	1510	1511	1512	1513	1514
Проективное покрытие сорных видов, %		40	40	20	20	20	50	40	30	40	30	20	40	40	30
Число видов		14	16	11	9	15	8	10	10	7	11	10	13	10	15
Диагностические виды ассоциации. Lactucetum tataricae и союза Lactucion tataricae
Lactuca tatarica	КМ	1	1	1	1	1	1	1	1	2	2	2	+	1	2	V
Диагностические виды варианта Sisymbrium volgense
Sisymbrium volgense	ДМ	r	+	r	+	r	.	.	.	.	.	.	.	.	.	II
Amaranthus retroflexus	ПЯО	+	r	.	r	2	.	.	.	.	.	.	.	.	.	II
Ceratocarpus arenarius	ЯО	r	r	+	.	r	.	.	.	.	.	.	.	.	.	II
Диагностические виды варианта Acroptilon repens
Acroptilon repens	КМ	.	.	.	.	.	3	2	r	2	.	.	.	.	.	II
Erucastrum armoracioides	ДМ	.	.	.	.	.	1	+	2	1	.	.	r	.	.	II
Salsola collina	ЯО	.	.	.	.	.	r	+	+	+	.	.	.	.	.	II
Диагностические виды Artemisia sieversiana
Artemisia sieversiana	ОД	.	.	.	.	.	.	.	.	.	r	r	1	2	r	II
Isatis costata	ДМ	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	r	+	r	II
Carduus nutans	ДМ	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	r	r	r	II
Диагностические виды класса Papaveretea rhoeadis и порядка Papaveretalia rhoeadis
Cirsium arvense	КМ	r	+	r	r	2	+	r	+	3	2	+	2	2	1	V
Convolvulus arvensis	КМ	1	+	+	1	.	+	+	+	+	+	+	+	+	+	V
Euphorbia virgata	КМ	1	1	1	1	.	2	2	1	+	+	r	2	1	+	V
Fallopia convolvulus	КМ	+	r	.	r	+	.	.	.	.	r	.	.	.	r	III
Tripleurospermum perforatum	ЗО	.	.	.	.	.	.	r	.	.	+	.	.	.	r	II
Диагностические и аффинные виды класса Artemisietea vulgaris
Hyoscyamus niger	ДМ	r	+	.	.	.	.	r	r	.	.	r	+	r	r	III
Elytrigia repens	КрМ	.	r	.	.	.	r	r	+	.	.	.	r	.	.	II
Falcaria vulgaris	ДМ	r	r	.	.	.	.	.	.	.	.	.	r	.	.	II
Lappula squarrosa	ЗО	.	r	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	I
Tragopogon dubius	ДМ	.	.	.	.	.	.	.	r	.	.	.	.	.	r	I
Диагностические и аффинные виды класса Festuco-Brometea
Agropyron desertorum	МН	.	.	r	r	r	.	.	.	.	r	.	.	r	.	II
Psathyrostachys juncea	МН	r	r	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	I
Alyssum turkestanicum	ЯО	.	.	r	.	.	.	.	.	.	r	.	.	.	.	I
Bassia sedoides	ЯО	.	.	.	.	r	.	.	.	.	.	r	.	.	.	I
Прочие виды
Thlaspi arvense	ЯО	.	r	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	r	II
Helianthus annuus	ЯО	r	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	I
Kochia scoparia	ЯО	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	I
Xanthium albinum	ЯО	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	I
Asparagus officinalis	ДМ	.	r	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	I
Sisymbrium polymorphum	ДМ	.	r	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	I
Androsace maxima	ЯО	.	.	r	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	I
Carduus uncinatus	ДМ	.	.	r	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	I
Melilotus officinalis	ДМ	.	.	r	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	I
Amaranthus blitoides	ПЯО	.	.	.	.	r	.	.	.	.	.	+	.	.	.	I
Atriplex prostrata	ЯО	.	.	.	.	r	.	.	.	.	.	.	.	.	.	I
Descurainia sophia	ЯО	.	.	.	.	r	.	.	.	.	.	.	.	.	.	I
Erysimum hieracifolium	ДМ	.	.	.	.	r	.	.	.	.	.	.	.	.	.	I
Polygonum aviculare	ЯО	.	.	.	.	r	.	.	.	.	.	.	.	.	.	I
Senecio vulgaris	ЗО	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	I
Bromopsis inermis	МН	.	.	.	.	.	.	.	.	.	r	.	.	.	.	I
Setaria viridis	ПЯО	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	r	.	r	.	I
Achillea nobilis	КлМ	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	r	.	.	I
Nonea pulla	МН	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	r	.	.	I
Cichorium intybus	СМ	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	r	I
Lathyrus tuberosus	КлМ	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	I
Oberna procumbens	МН	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	I

Примечание. Агробиологические группы: СМ – стержнекорневой многолетник; ПЯО – поздний яровой однолетник; КМ – корнеотпрысковый многолетник; ОД – однолетник, двулетник; РЯО – ранний яровой однолетник; КрМ – клубнеобразующий многолетник; ЗО – зимующий однолетник; ЯО – яровой однолетник; ДМ – двулетник, многолетник; МН – многолетник.

 

Сообщества флористически бедные, видовая насыщенность меняется в пределах от 8 до 16 видов, в среднем составляет 11 видов на 100 м². Проективное покрытие сорных видов достаточно высокое, меняется от 20 до 50%.

Флористическое ядро ассоциации составляют корнеотпрысковые многолетники. С высокой константностью и сравнительно высоким обилием встречаются: Cirsium arvense, Convolvulus arvensis, Euphorbia virgata, Lactuca tatarica. Из группы рудеральных видов класса Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951: Hyoscyamus niger, Elytrigia repens, Falcaria vulgaris. Апофиты из состава естественной (степи) и квазинатуральной растительности (луга) в составе ценофлоры встречаются сравнительно редко. С низким постоянством встречены виды степей класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947: Agropyron desertorum, Psathyrostachys juncea, Alyssum turkestanicum, Bassia sedoides, Ceratocarpus arenarius. Низкая доля апофитов отличает сообщества ассоциации, локализованные в Оренбургской области от сообществ ассоциации, встречающихся севернее. По-видимому, мы имеем дело с южной частью ареала данных сообществ, которые формируются в наиболее засушливых условиях на темно-каштановых почвах.

Сообщества в пределах ассоциации объединились в 3 варианта. Вариант Sisymbrium volgense (табл. 1, оп. 1–5) определяется по следующей диагностической группе: Sisymbrium volgense, Amaranthus retroflexus, Ceratocarpus arenarius. Сообщества варианта характеризуются участием инвазивного вида – гулявника волжского. Они описаны в Домбаровском и Светлинском административных районах. Вариант Acroptilon repens (табл. 1, оп. 6–9) диагностируется видами Acroptilon repens, Erucastrum armoracioides, Salsola collina. Сообщества этого варианта с преобладанием инвазивного и карантинного сорняка – Горчака ползучего – обнаружены в Светлинском административном районе. Вариант Artemisia sieversiana (табл. 1, оп. 10–14) отличается диагностической группой видов: Artemisia sieversiana, Isatis costata, Carduus nutans. Сообщества варианта с участием инвазивного вида – Полыни Сиверса – были описаны в Светлинском административном районе и в окрестностях г. Новотроицк.

Анализ агробиологического спектра видов показал, что в ядре ценофлоры изученных сообществ преобладают многолетние сорные виды, доля которых составляет 70%. Это отличает сообщества юго-востока Оренбургской области от сообществ северо-запада, где преобладали малолетние сорные виды [4; 13].

В агробиологическом спектре ядра ценофлоры (рис. 1) наиболее активные корнеотпрысковые многолетники, которые встречаются с высоким постоянство и часто доминируют: Acroptilon repens, Fallopia convolvulus, Cirsium arvense, Convolvulus arvensis, Lactuca tatarica, Euphorbia virgata. С высокой долей встречены виды из группы двулетников-многолетников: Sisymbrium volgense, Erucastrum armoracioides, Isatis costata, Carduus nutans, Falcaria vulgaris, Hyoscyamus niger, однако эти виды не выступают в качестве доминантов и не встречаются с высоким постоянством.

 

Рисунок 1 – Агробиологический спектр ядра изученных сорно-полевых сообществ. ПЯО – поздний яровой однолетник; КМ – корнеотпрысковый многолетник; ОД – однолетник, двулетник; КрМ – клубнеобразующий многолетник; ЗО – зимующий однолетник; ЯО – яровой однолетник; ДМ – двулетник, многолетник; МН – многолетник

 

Доля однолетних видов в агробиологическом спектре составляет 30%. В этой группе преобладают собственно однолетние виды (Ceratocarpus arenarius, Salsola collina), менее активны яровые однолетники (Amaranthus retroflexus, Thlaspi arvense). Как и в случае с другими результатами обследования по Оренбургской области, в ценофлоре низкую долю имеют виды-апофиты из состава естественной зональной растительности.

Отличительная черта описанных сообществ – участие во флористическом составе большого числа видов из состава так называемой «черной сотни» инвазивных растений России [5]: Sisymbrium volgense, Acroptilon repens, Artemisia sieversiana, Amaranthus retroflexus, Amaranthus blitoides, Lathyrus tuberosus, Lactuca tatarica, Cirsium arvense. Из этой группы наиболее интересными, требующими особого внимания и изучения, являются три рудеральных вида: Acroptilon repens, Sisymbrium volgense, Artemisia sieversiana. На юго-востоке Оренбургской области эти виды встречены в посевах с довольно высоким постоянством и обилием. В данной статье впервые приводятся геоботанические данные по сорно-полевым сообществам с этими видами; ранее на территории Южного и Среднего Урала в сегетальных сообществах они не описывались.

Из этих трех видов наибольшей степенью вредоносности обладает Acroptilon repens (L.) DC. – горчак ползучий (рис. 2). В изученных нами сообществах горчак встречен c высокими баллами обилия в сообществах одноименного варианта Acroptilon repens на полях Светлинского административного района. Горчаку сопутствует группа видов: Erucastrum armoracioides, Salsola collina, Cirsium arvense, Convolvulus arvensis, Euphorbia virgata, которые образуют сомкнутый травостой сорных видов с проективным покрытием 30–50%, что не часто фиксируется в составе сегетальных сообществ Урала.

 

Рисунок 2 – Acroptilon repens в посевах яровой пшеницы на юго-востоке Оренбургской области

 

На сегодняшний день это один из наиболее злостных и трудноискоренимых корнеотпрысковых многолетних сорных растений степной зоны Евразии, который хорошо размножается вегетативно (корневой порослью и корневищами) и способен резко снижать урожай всех сельскохозяйственных культур. Это карантинный вид входит также в список инвазионных видов, приоритетных для исследования и контроля на всей территории Российской Федерации, а также в предварительный «черный список» флоры Оренбургской области [3]. На Урале вид уже широко расселился в Оренбургской области, реже встречается в Челябинской области и Республике Башкортостан [15].

Другой корнеотпрысковый многолетник – Sisymbrium volgense Bieb. еx Fourn., гулявник волжский, встреченный на полях юго-восточной части Оренбургской области, появился в регионе сравнительно недавно. Этот сорный вид, произрастающий в пределах естественного ареала на северо-западе Казахстана и юго-востоке РФ, в течение последних десятилетий расселяется по степной зоне [16]. Sisymbrium volgense – инвазивный вид, занесенный в Черную книгу Средней России [17]. Популяции вида чаще всего встречаются по обочинам дорог и железнодорожных путей. Относится к видам-трансформерам, которые активно внедряются в естественные и полуестественные сообщества, изменяют облик экосистем, выступая в качестве эдификаторов и доминантов. Наше исследование показало, что он может выступать и в качестве сорняка на посевах злаковых культур (рис. 3). Сообщества с гулявником (вариант Sisymbrium volgense) были встречены в Домбаровском и Светлинском административных районах. Во флористическое ядро сообществ, кроме гулявника, входят также Amaranthus retroflexus, Ceratocarpus arenarius, Cirsium arvense, Convolvulus arvensis, Euphorbia virgata, Fallopia convolvulus. В отличие от горчака, Sisymbrium volgense в сегетальных сообществах встречается с низкими баллами обилия и не выступает в них в качестве доминанта.

 

Рисунок 3 – Sisymbrium volgense в посевах яровой пшеницы на юго-востоке Оренбургской области

 

Полынь Сиверса (Artemisia sieversiana Willd.), встреченная нами на полях Светлинского административного района и в окрестностях г. Новотроицк, – евроазиатский вид, относится к группе монокарпических одно-, двулетних растений. Он также относится к чужеродным видам, расселяющимся и натурализующимся в нарушенных местообитаниях. В сорно-полевых сообществах вместе с полынью Сиверса с высокой константностью встречаются Isatis costata, Carduus nutans, Cirsium arvense, Convolvulus arvensis, Euphorbia virgata. В ряде сообществ зафиксировано доминирование полыни. Этот вид занесен в предварительный список Черной книги Оренбургской области [3].

Результаты ординационного анализа сегетальных сообществ показывают экологическую обособленность сообществ юго-востока Оренбургской области (рис. 4). Они занимают крайне правое положение на первой оси ординации, которая интерпретируется как фактор увлажнения-богатства почв. Таким образом, изученные сообщества среди всех описанных сегетальных сообществ на Урале занимают наиболее сухие местообитания и наиболее бедные почвы.

 

Рисунок 4 – Положение изученных сообществ в пространстве осей DCA – ординации сегетальных сообществ союза Lactucion tataricae на Южном Урале. На диаграмме обозначены цифрами: 1 – ассоциация Echinochloo crusgalli-Panicetum miliacei Khasanova et al., 2019; 2 – ассоциация Lathyro tuberosi-Convolvuletum arvensis Khasanova et al., 2019; 3 – ассоциация Lactuco serriolae-Tripleurospermetum inodori Khasanova et al., 2019; 4 – ассоциация Lactucetum tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985; 5 – сообщество Lactuca tatarica; 6 – ассоциация Amaranthо blitoides-Lactucetum tataricae Khasanova et al., 2019; 7 – ассоциация Lactucetum tataricae (юго-восток Оренбургской области, данные 2021 г.). Нагрузка на оси: axis 1 – 48,2%, axis 2 – 29,9%. Экологические переменные: UVL – увлажнение; BZ – богатство-засоление почвы; СROP – культура

 

Таким образом, в результате проведенных исследований выявлены и впервые описаны сегетальные сообщества на каштановых почвах в посевах яровой пшеницы, которые классифицированы в состав ассоциации – Lactucetum tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985. На сегодняшний день это крайнее южное местонахождение этих сообществ. Видовой состав бедный, отличается высоким постоянством корнеотпрысковых многолетников (Cirsium arvense, Convolvulus arvensis, Euphorbia virgata, Lactuca tatarica) и низкой долей апофитов из состава зональной растительности. На градиентах главных экологических факторов формирования биоразнообразия сегетальной растительности Южного Урала – увлажнения и богатства почв – они занимают крайнее положение, индицируя наиболее сухие и бедные местообитания. Отличительная черта описанных сообществ – участие во флористическом составе трех рудеральных инвазивных видов: Acroptilon repens, Sisymbrium volgense, Artemisia sieversiana, занесенных в предварительный список Черной книги Оренбургской области. Необходим мониторинг ареала сообществ и разработка мер контроля его расширения на север, которое вполне вероятно в условиях глобальных изменений климата.

Работа выполнена при поддержке гранта Российского фонда фундаментальных исследований (№ 19–016–00135) и средств государственного бюджета (№ АААА–А18–118011990151–7).

About the authors

Gulnaz Rimovna Khasanova

Bashkir Research Institute of Agriculture of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: gulnazrim@yandex.ru

candidate of biological sciences, senior researcher of Crop Production, Agriculture and Soil Fertility Laboratory

Russian Federation,

Sergey Maratovich Yamalov

South-Ural Botanical Garden-Institute of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences

Email: yamalovsm@mail.ru

doctor of biological sciences, leading researcher of Wild-Growing Flora and Herbasceous Plants Introduction Laboratory

Russian Federation,

Mikhail Nikolaevich Drap

South-Ural Botanical Garden-Institute of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences

Email: drap_1999@mail.ru

laboratory assistant of Wild-Growing Flora and Herbasceous Plants Introduction Laboratory

Russian Federation,

Anvar Khafizovich Shakirzyanov

Bashkir Research Institute of Agriculture of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences

Email: shakirzyanof@yandex.ru

doctor of agricultural sciences, acting director

Russian Federation,

References

Supplementary files