Biomorphological features, phenological development and winter hardiness of East Asian species of the genus Cotoneaster Medik. when introduced in the Komi Republic

Full Text

Введение

Изучение адаптационных возможностей растений, привлеченных в коллекции ботанических садов, находящихся в разных природно-климатических зонах, играет важную роль в сохранении биоразнообразия на планете, а также в развитии растениеводства и обогащении культурной флоры, используемой в зеленом строительстве, в частности в северном регионе.

Исследование эколого-биологических особенностей древесных интродуцентов в Республике Коми – одно из направлений деятельности отдела Ботанический сад Института биологии Коми научного центра УрО РАН. За более чем 70-летний период интродукции ресурсных растений специалистами было привлечено и изучено более 3,5 тыс. видов, образцов, форм и сортов растений различного географического происхождения, однако адаптировались к новым для них почвенно-климатическим условиям немногие. Суровый климат региона является сдерживающим фактором для введения в устойчивую культуру разных видов древесных растений, гибель которых часто происходит из-за неблагоприятных условий зимнего периода. Однако следует отметить, что, согласно метеоданным Коми республиканского центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды, последние десятилетия отличаются некоторым изменением климата, в связи с чем создаются условия для успешной интродукции и акклиматизации растений различных флор (в том числе и более южных) на территории республики.

В настоящее время коллекция древесных растений Ботанического сада насчитывает около 600 таксонов (виды, формы, сорта). В числе дендроинтродуцентов разного географического происхождения, сохраняемых и изучаемых в дендрарии, группа растений восточноазиатской флоры представлена 46 видами и формами, относящимися к 18 родам и 10 семействам. Наибольшим числом таксонов наряду с другими родовыми комплексами в данной группе представлен род Cotoneaster Medik. (Кизильник). Представители рода Cotoneaster – древесные растения, нетребовательные к почвенным условиям, отличающиеся дымо- и газоустойчивостью. Это декоративные листопадные или вечнозеленые кустарники и деревья. Согласно данным специалистов в области зеленого строительства, они легко поддаются формирующей обрезке, при этом сохраняя привлекательный внешний вид в продолжение всего вегетационного периода, что доказывает перспективность их использования в озеленении и ландшафтном дизайне. В мировой флоре насчитывается 278 таксонов растений, распространенных в умеренных областях Европы, Северной и Центральной Азии и Северной Африки, но центром сосредоточения видового разнообразия является Китай [1]. Во флоре Республики Коми встречаются 2 вида – Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt (кизильник черноплодный) и C. uniflorus Bunge (к. одноцветковый) [2, с. 109–110]. В коллекции дендрария Ботанического сада с 1940 по 1964 годы были интродуцированы 6 видов рода Cotoneaster с европейским и восточноазиатским ареалами, по результатам изучения их адаптационных возможностей в условиях Севера были выделены наиболее перспективные и рекомендованы для озеленения центральных и южных районов Республики Коми.

Изучение сезонных ритмов развития, репродуктивного потенциала, устойчивости в культуре видов кизильников, оценка возможности использования их в зеленом строительстве проводились исследователями в различных климатических условиях [3, с. 118–123; 4, с. 329–332; 5, с. 26–32; 6, с. 296–299; 7, с. 19–28; 8, с. 172–174; 9, с. 69, 91–94; 10, с. 38–45 и др.]. Однако в данном родовом комплексе многие представители разного географического происхождения остаются еще недостаточно исследованы, особенно в условиях Севера.

Целью данной работы являлось изучение биоморфологических особенностей, динамики сезонного роста и развития, зимостойкости растений восточноазиатских видов рода Cotoneaster при интродукции в средней подзоне тайги Республики Коми и выявление новых перспективных видов для внедрения в зеленое строительство северного региона.

Объекты и методы исследования

Исследования проводились в дендрарии Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН, который находится в 8 км к югу от города Сыктывкара в средней подзоне тайги Республики Коми. Среднегодовая температура воздуха +0,4°C. Среднемесячная температура самого теплого месяца (июль) +16°C, самого холодного (январь) −15°C. Абсолютная минимальная температура воздуха достигает −51°C, абсолютная максимальная температура +35°C. Наиболее продолжительным периодом на территории республики является зима; отрицательные температуры воздуха сохраняются 160–180 дней. Устойчивый переход температуры воздуха через +5°C характеризует начало вегетационного сезона (последняя декада апреля – начало мая). Возможны весенние заморозки до второй декады июня, а в конце августа могут наблюдаться первые осенние заморозки, прекращающие вегетацию некоторых растений. Переход средней суточной температуры воздуха через 0°C происходит в третьей декаде сентября – первой декаде октября. В среднем вегетационный период продолжается 150 дней, сумма эффективных температур составляет 1800°C. Среднегодовое количество осадков в районе Ботанического сада равно 670 мм, максимальное количество (350–450 мм) выпадает в летний период. Также следует отметить, что на Севере в летний период создается мощный естественный фотопериодический фактор, который проявляется в быстром сокращении длины светового дня на 5 ч. за 2 месяца, что оказывает определенное влияние на рост и развитие растений [11–13]. В целом климат республики весьма суровый. Рельеф территории дендрария ровный, с небольшим уклоном юго-восточной экспозиции. Почвы старопойменные, слабо- и среднеокультуренные, хорошо обеспечены подвижными формами фосфора и калия.

Объектами изучения служили 7 видов рода Cotoneaster восточноазиатского происхождения: 17-летние растения C. dammeri C.K. Schneid. (к. Даммера), C. horizontalis Decne. (к. горизонтальный), привезенные саженцами из Ботанического сада УрО РАН (г. Екатеринбург), 11-летние растения C. ascendens Flinck & B. Hylm (к. приподнимающийся), C. allochrous Pojark. (к. инакоцветный), C. bullatus Bois (к. пузырчатый), C. roseus Edgew. (к. розовый) и C. amoenus E.H. Wilson (к. прелестный), выращенные из семян, полученных из Чехии.

Изучение растений данных видов кизильников проводилось в течение вегетационных периодов 2013–2019 годов. Особенности фенологического развития растений исследовались согласно методике ГБС РАН [14]; данные переводились в непрерывный числовой ряд, полученные значения статистически обрабатывались (среднее М, ошибка среднего m, среднеквадратическое отклонение σ); результаты анализировались по методике Г.Н. Зайцева [15]. По срокам начала и окончания вегетации растения были распределены на 2 фенологические группы [16, с. 1–18; 17, с. 60]. При оценке зимостойкости интродуцированных видов использовалась семибалльная шкала [18]. Динамика роста побегов изучалась по методике А.А. Молчанова и В.В. Смирнова [19]. Названия видов сверялись по сводке С.К. Черепанова [20, с. 854–855] и базе данных The Plant List [21].

Результаты и обсуждение

В результате многолетних исследований полученные данные о биоморфологических особенностях представителей восточноазиатских видов кизильников позволили охарактеризовать их в условиях культуры, что дало возможность оценить их адаптационный потенциал и отобрать наиболее перспективные для использования в северном регионе. Изучаемые виды относятся к листопадным (C. ascendens, C. allochrous, C. bullatus, C. roseus) и полувечнозеленым кустарникам (C. dammeri, C. amoenus, C. horizontalis), однако у растений C. horizontalis за период их изучения в условиях интродукции листопад наблюдался почти ежегодно, в то время как растения C. roseus в отдельные годы к зимнему периоду оставались с листьями.

C. dammeri естественно произрастает в Юго-Восточном Китае, где растения этого вида не превышают 0,2 м [1, с. 50; 18, с. 302]. В условиях Севера кустарник формирует полегающие побеги, являясь почвопокровным. Его высота – до 0,15 м. Растения отличаются разного оттенка зеленого цвета (более темного – сверху, светлого – снизу) продолговато-эллиптическими, плотными с блеском листьями. Диаметр цветка этого вида около 1,2 см; цветки белые. Плоды округлые, их длина и диаметр составляют 0,5–0,6 см, в фазе начала плодоношения – зеленые, по мере созревания становятся ярко-красными, насчитывают 4–5 шт. семян (так называемых «косточек»).

Родина C. horizontalis – Юго-Восточный, Центральный Китай [1, с. 56; 22, с. 300], в природе этот распростертый кустарник до 0,6–1 м в высоту. В коллекции дендрария Ботанического сада растения C. horizontalis в 1,5–2,5 раза ниже, их высота около 0,4 м. Они характеризуются свисающими побегами, расположенными невысоко над поверхностью земли. Листья узкоэллиптические, тупые на верхушке (или с маленьким шипиком), как и у предыдущего вида – сверху темно-зеленые, снизу – светло-зеленые. Растения имеют меньших размеров, в сравнении с C. dammeri, цветки белого цвета (0,9–1 см в диаметре). Овальные плоды с двумя-тремя семенами в фазе массового созревания – красного цвета, 0,5–0,6 см длиной, 0,4–0,5 см в диаметре.

C. ascendens в природе (Юго-Западный Китай) достигает 0,5 м в высоту [1, с. 41]. Дендроинтродуцент в условиях Севера в высоту около 0,4 м. Отличается от предыдущих видов более высоким расположением над уровнем почвы приподнимающихся горизонтально направленных побегов. Растения с продолговато-эллиптическими, узко-клиновидными в основании и заостренными на верхушке, оттенка зеленого цвета (как у C. dammeri и C. horizontalis) листьями. Цветки этого вида розовые и мелкие (0,5–0,6 см в диаметре).

В естественном ареале (Тянь-Шань) C. allochrous достигает 4 м в высоту [1, с. 41]. В условиях интродукции в Республике Коми этот прямостоячий кустарник имеет в 3 раза меньшие размеры (высота растений в пределах 1,3 м). Длина листьев 3,5–5 см, ширина – 3–3,5 см.

В природном ареале у C. bullatus (юго-западный Китай и Тибет) [18, с. 302] и у C. roseus (Гималаи и Афганистан) [18, с. 309] высота изменяется от 2 до 4 м. В условиях интродукции на Севере одиннадцатилетние растения C. bullatus и C. roseus достигли в 2–4 раза меньших размеров (от 0,9 до 1,1 м в высоту). Оба вида имеют продолговато-эллиптические или яйцевидные с широко-клиновидным основанием и заостряющейся верхушкой листья. Для C. bullatus характерны крупные (длина 10–12 см, ширина 4–6 см) темно-зеленые (со светлым оттенком зеленого снизу), а для C. roseus средних размеров (длина 4–5 см, ширина 2–2,5 см) зеленые с металлическим блеском (серовато-зеленые снизу) листовые пластинки.

Научных данных о C. amoenus крайне мало; немногочисленные сведения [23] говорят о том, что вид в критический зимний период (рекордно низкие температуры января 1987 года) в условиях Санкт-Петербурга оказался малозимостойким: зафиксировано полное (либо до снегового покрова) обмерзание надземной части растений. В естественных местообитаниях (Китай) C. amoenus является невысоким кустарником [1, с. 6, 10, 12]. В условиях Республики Коми растения одиннадцатого года жизни достигали в высоту 0,5–0,9 м и отличались неплотными темно-зелеными (со слабым блеском) округло-яйцевидными мелкими (длина – 3 см, ширина – 2,2 см) с округлым основанием и острой верхушкой листьями.

В результате анализа сроков начала и окончания вегетации растения разных видов кизильников восточноазиатского происхождения были отнесены к двум фенологическим группам: первая – раннее начало (Р) (1–15 мая – начало раскрытия почек у основного числа местных видов – березы повислой, рябины обыкновенной, волчника смертельного и др.) и позднее окончание (П) вегетации (первая декада октября – 7–10 октября); вторая – позднее начало (16–30 мая) и позднее завершение (П) вегетационного периода (табл. 1).

 

Таблица 1 – Ритм сезонного развития и зимостойкость восточноазиатских видов рода Cotoneaster

Вид	Сроки вегетации	Феногруппа	Зимостойкость, баллы
C. dammeri (к. Даммера)	14.V–10.X	РП*	II–III
C. horizontalis (к. горизонтальный)	14.V–07.X	РП	II–III
C. ascendens (к. приподнимающийся)	15.V–10.X	РП	III–IV
C. allochrous (к. инакоцветный)	18.V–02.X	ПП**	III–IV
C. bullatus (к. пузырчатый)	20.V–15.X	ПП	III–V
C. roseus (к. розовый)	23.V – не зафикс.***	ПП	V–VI
C. amoenus (к. прелестный)	21.V – не зафикс.	ПП	V–VI

Примечание. *РП – раннее начало и позднее завершение вегетации; **ПП – позднее начало и позднее окончание вегетации; *** – листья остались на растениях (листопад не зафиксирован).

 

В группу РП входят C. dammeri, C. horizontalis и C. ascendens. Вегетация данных видов начинается в середине мая и завершается в первой декаде октября. Продолжительность этого периода у разных видов кизильников от 134 ± 7 (C. horizontalis) до 153 ± 13 дней (C. ascendens). Для изучения особенностей протекания ростовых процессов у интродуцируемых растений измерения проводились в течение нескольких лет, в результате чего установлено сходство характера и специфики их роста и развития. В работе приводятся данные 2016 года исследований. Следует отметить, что этот вегетационный период существенно отличался по температурным показателям от такового в другие годы наблюдений. Установлен наиболее продолжительный рост побегов у растений из феногруппы РП (рис. 1), он характеризовался тремя волнами интенсивного прироста (третья декада мая, вторая – третья декады июня (а для C. ascendens почти до конца первой декады июля) и первая декада июля – первая декада августа). Следует отметить, что в эти дни регистрировались самые высокие значения среднесуточных температур воздуха в данном году исследования. Однако в другие вегетационные сезоны подобное поведение интродуцентов также прослеживается. В связи с этим можно говорить о том, что на процессы роста и развития кизильников группы РП в условиях интродукции в Республике Коми оказывал влияние температурный фактор, когда у растений несколько раз за сезон наблюдалось возобновление роста побегов.

 

Рисунок 1 – Динамика роста годичных побегов видов рода Cotoneaster восточноазиатского происхождения из группы РП (2016 г.)

 

Поскольку у группы растений с ранним началом и поздним окончанием вегетации начало роста побегов отмечено во второй декаде мая, а его завершение растягивается почти до конца сентября – начала октября, то их одревеснение происходит на 50–75%, что приводит к обмерзанию невызревшей части в зимний период. Однако восстановление изучаемых видов кизильника происходит уже в первой половине вегетационного периода, благодаря раннему развитию и ускоренным ростовым процессам у растений, что обеспечивает сохранение присущего им габитуса и долгое существование в коллекции дендрария. Зимостойкость C. dammeri, C. horizontalis и C. ascendens оценивается в II–IV балла.

Одним из критериев приспособленности интродуцентов является их возможность переходить в фазы цветения и плодоношения. В условиях Севера ежегодно цветут и образуют полноценные семена C. dammeri и C. horizontalis. Вступление в фазу цветения у данных видов наблюдается в третьей декаде июня, ее продолжительность 17 ± 5 (C. horizontalis) – 19 ± 5 дней (C. dammeri), при этом растения обильно покрываются одиночно или парно расположенными цветками. Массовое созревание плодов отмечается в конце сентября – начале октября. Наиболее поздним переходом в фазу цветения в группе РП характеризуется C. ascendens: первые цветки у этого растения распускаются в первой декаде июля и окончание данной фазы происходит в середине июля. Как показали наблюдения, растения с ранним началом и поздним окончанием вегетации имеют и поздние сроки цветения и созревания плодов. Также отмечена зависимость сроков цветения видов Cotoneaster от температурного фактора. Для выявления зависимости наблюдения проводили в 2014 и 2015 годах. Погодные условия в эти вегетационные сезоны существенно отличались повышенными, в сравнении со средними многолетними данными, температурами в первой половине периода вегетации: в 2014 году среднесуточная температура воздуха в мае составляла +10,6°C, в июне +13,4°C, а в 2015 году – +13,5°C и +16,2°C соответственно. Вследствие наиболее высоких среднесуточных температур мая и июня 2015 года период цветения изучаемых видов кизильников группы РП был более продолжительным, в сравнении с предыдущим годом исследования. Так, например, период цветения для C. dammeri в 2015 году составил 17 дней, а в 2014 г. – 12 дней. Такая зависимость прослеживалась и у остальных изучаемых растений рода Cotoneaster. Сроки прохождения фазы цветения у растений изучаемых видов различны и, вероятно, зависят от погодных условий сезона. Однако последовательность ежегодного зацветания данных видов постоянна и является их биологической особенностью.

К феногруппе с поздним началом и окончанием вегетации относятся C. allochrous, C. bullatus, C. roseus и C. amoenus. Вегетация этих видов начинается в третьей декаде мая и длится у C. allochrous и C. bullatus, 137 ± 3 и 155 ± 6 дней соответственно, начало листопада (фаза завершения вегетационного периода) у растений C. roseus не зафиксировано. У большинства изучаемых кизильников группы ПП начало активного роста побегов отмечается в последней декаде мая и не завершается за вегетационный сезон. Поскольку рост побегов растений данных видов прерывается минусовыми температурами, то полного их одревеснения не происходит, в связи с этим растения оказываются неподготовленными к перезимовке, в результате чего повреждаются в зимний период. Степень зимостойкости изучаемых интродуцентов группы ПП оценивается в III–VI баллов. Вероятно, по причине низкой зимостойкости и поздних сроков сезонного развития растения еще не вступили в генеративный период онтогенеза, вследствие чего цветение и плодоношение у них в условиях Севера не наблюдалось.

Выводы

В результате многолетних исследований показано, что представители рода Cotoneaster восточноазиатского происхождения в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми отличаются продолжительным периодом роста и развития – растения в поздние сроки (конец сентября – начало октября) завершают вегетацию. У большинства интродуцентов рост и развитие останавливаются только с переходом к отрицательным температурам, что отражается на завершенности процессов одревеснения побегов и, как следствие, на зимостойкости растений и сохранности их в осенне-зимний период. Однако некоторые виды, такие как C. dammeri, C. horizontalis и C. ascendens, в течение летнего периода благодаря высокой побеговосстановительной способности довольно быстро восстанавливают крону, что позволяет им успешно вступать в фазы цветения и плодоношения в условиях интродукции на Севера. Также следует отметить, что изученные представители рода Cotoneaster – высоко декоративны в течение всего вегетационного сезона и могут быть рекомендованы для пополнения ограниченного ассортимента для использования в зеленом строительстве городов и населенных пунктов Республики Коми.

Работа проводилась на базе УНУ «Научная коллекция живых растений» Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН, рег. номер 507428. Исследования выполнены в рамках государственного задания по теме: «Закономерности процессов репродукции ресурсных растений в культуре на европейском Северо-Востоке» № АААА–А17–117122090004–9.

About the authors

Artur Nikolaevich Punegov

Institute of Biology of Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: apunegov@ib.komisc.ru

engineer-researcher of Botanical Garden

Russian Federation,

Olga Valerievna Skrotskaya

Institute of Biology of Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: skrockaja@ib.komisc.ru

candidate of biological sciences, head of Botanical Garden

Russian Federation,

References

Supplementary files