Halophytic vegetation in the Maloserdobinsky District of the Penza Region

Full Text

Введение

Галофитная растительность Пензенской области изучена преимущественно с позиции эколого-флористической классификации [1; 2]. Эти работы затронули лишь незначительную часть Пензенской области (Неверкинский район) [3].

Солонцы не занимают большой площади в Пензенской области: по последним данным указывается 15 участков, из которых 3 (рис. 1) находятся в Малосердобинском районе [4, с. 77–78]. Несмотря на активное изучение галофитной растительности в последнее десятилетие [5–7], она изучена совершенно недостаточно.

 

Рисунок 1 – Расположение выявленных солонцовых участков в Малосердобинском районе Пензенской области: 1 – памятник природы «Даниловская солонцовая поляна»; 2 – Чунакская солонцовая поляна; 3 – Корзовая лощина. Масштаб 1:100 000

 

История изучения флоры и растительности Малосердобинского района нами изложена ранее [8]. Исследования начались еще с середины XIX в. [9–14]. Имеются и специальные работы по засоленным местообитаниям этого района [6; 15], но эту территорию нельзя считать полностью изученной.

В Малосердобинском районе известны три участка солонцов, из которых один («Даниловская солонцовая поляна») уже охраняется на региональном уровне, а остальные (Чунакская солонцовая поляна, Корзовая лощина) – пока нет [4, с. 77–78].

«Даниловская солонцовая поляна» (рис. 2) впервые обнаружена А.А. Соляновым [12] совместно с местным краеведом Т.И. Пчелинцевой [15, с. 317] в 80-е гг. XX в. Участок площадью 5 га находится в 1,5 км к юго-западу от с. Чунаки на территории Лопатинского лесхоза Даниловского лесничества (кв. № 15) на северной окраине выработанного торфяника «Гай»; располагается близ водораздела рек Чернавки и Чунаки (Волжский бассейн). Объект представляет собой вытянутую поляну в лиственном лесу (порослевая дубрава).

 

Рисунок 2 – Памятник природы «Даниловская солонцовая поляна»

 

Чунакская солонцовая поляна (рис. 3) располагается в 3 км к северу от с. Чунаки и занимает опушку лесного массива «Вольница» на притоках р. Чернавка – правого притока р. Няньги (Волжский бассейн) Её растительность прежде находилась под интенсивным антропогенным воздействием и в настоящее время отражает один из этапов восстановительной сукцессии.

 

Рисунок 3 – Чунакская солонцовая поляна

 

Корзовая лощина (рис. 4) находится в 2 км севернее с. Чунаки и располагается на притоках р. Чернавка – правого притока р. Няньги (Волжский бассейн). Ценность растительности этого участка была выявлена только в последние годы (2016–2017 гг.), так как раньше (2009 г.) она находилась под интенсивным антропогенным влиянием.

 

Рисунок 4 – Корзовая лощина

 

Методы исследований

Исследования проводились в период с 2009 по 2021 гг. при этом «Даниловская солонцовая поляна» была описана четырежды (2009, 2012 и 2017, 2021 гг.), Чунакская солонцовая поляна – дважды (2009 и 2017 гг.) и Корзовая лощина – только один раз в 2017 г. Это позволило проследить антропогенную динамику галофитной растительности, а именно особенности ее восстановления после интенсивного антропогенного воздействия вплоть до полного уничтожения.

С целью изучения растительности на каждом из участков были заложены по два взаимно-перпендикулярных профиля разной протяженности: один располагался с запада на восток, а другой – с севера на юг. Описание пробных площадей размером 4 м² (2 м × 2 м) проводилось в типичных условиях по традиционной методике [16; 17]. На каждой площадке указывалось общее проективное покрытие (ОПП) и проективное покрытие отдельных видов. Всего было сделано 125 геоботанических описаний: на «Даниловской солонцовой поляне» – 60 описаний, Чунакской солонцовой поляне – 45, Корзовой лощине – 20. Далее рассчитывалось соотношение фитоценотических, экологических по отношению к воде и хозяйственно-биологических групп. Разработана эколого-фитоценотическая классификация растительности на доминантной основе [18; 19].

Латинские названия видов растений приводятся в основном по сводке [20] с дополнениями по [21; 22].

Результаты исследований и их обсуждение

Во флоре трех солонцов Малосердобинского района Пензенской области отмечено 424 вида сосудистых растений, из которых 1 вид (Stipa pennata L.) занесен Красную книгу Российской Федерации [23] и 22 вида – в Красную книгу Пензенской области [24]: со статусом 1 – Plantago salsa Pall., со статусом 2 – Carex tomentosa L., Fritillaria meleagroides Patrin ex Schult. f., Gagea erubescens Schult. f., Iris halophila Pall., Limonium donetzicum Klokov [L. tomentellum auct. non (Boiss.) Kuntze], Plantago maxima Juss. ex Jacq., Ranunculus pedatus Waldst. et Kit. и со статусом 3 – Artemisia santonica L., Dactylorhiza incarnata (L.) Soó, Galatella linosyris (L.) Rchb. f., Galatella rossica Novopokr., Galatella villosa (L.) Rchb. f., Gentiana cruciata L., Gentiana pneumonanthe L., Gladiolus tenuis M. Bieb., Jacobaea erucifolia (L.) G. Gaertn. et al. [Senecio erucifolius L.], Rosa corymbifera Borkh., Salix rosmarinifolia L., Silaum silaus (L.) Schinz et Thell., Stipa pennata L., Viola stagnina Kit. ex Schult. [V. persicifolia Schreb.] [8].

На территории трёх изученных урочищ галофитная растительность занимает 78,4%. Большая её часть приходится на галофитные степи (42,4%), а меньшая – на галофитные луга (36,0%).

Галофитные степи занимают наиболее засушливые и засоленные экотопы, где ОПП колеблется от 23,0 до 65,5% и превалируют степные виды (16,8–51,3%), а среди них – галоксерофиты (12,0–41,7%). Можно выделить полукустарничковые (21,6%), многолетнеразнотравные (12,0%) и однолетнеразнотравные (8,8%) степи.

Особенно хорошо в растительном покрове представлены полукустарничковые галофитные степи, в которых выделено 10 ассоциаций. Они характеризуются довольно разреженным травостоем. ОПП колеблется от 47,1 до 65,5%. Преобладают степные виды (34,0–51,3%), а из них – преимущественно галоксерофиты (20,0–41,7%). Явно выделяются полукустарнички, которые дают от 20 до 42%. Число видов может быть от 5,5 до 12.

Представлены две формации с доминированием Artemisia nitrosa (7 ассоциаций) и Artemisia santonica (3 ассоциации). Первая формация с доминированием Artemisia nitrosa занимает большую площадь (17,6%), выделено 7 ассоциаций:

Типчаково-селитрянополынная (3,2% площади) ассоциация. ОПП – 65,5%, число видов – 16. Преобладают степные виды (51,3%), а из них – галоксерофиты (35,0%). Значительно выделяются полукустарнички (39,0%), а из них доминирует Artemisia nitrosa, которая дает от 30 до 40%. Далее следует группа злаков и осок (19,3%), из которой особенно выделяется Elytrigia repens, участие которого сильно колеблется от 2 до 30%. Из этой группы фрагментарно отмечаются: Poa angustifolia (2,0–5,0%), Carex praecox (0,0–5,0%) и др. Группы бобовых (3%) и разнотравья (8%) плохо представлены: из первой выделяется пятно Trifolium medium (0,0–12%), из второй более или менее выделяется Potentilla argentea (0,0–6,0%), Achillea millefolium (0,0–1,0%), имеется пятно Polygonum novoascanicum (0,0–15%) и др.

Курчавомятликово-селитрянополынная (5,6% площади) ассоциация. ОПП – 47,0%, число видов – 12. Преобладают степные виды (35,0%), а именно – галоксерофиты (27,3%). Особенно выделяются полукустарнички (27,0%), а из них – Artemisia nitrosa (20,0–45,0%). Остальные группы плохо представлены: злаки и осоки (11,0%), разнотравье (9,0%), а бобовые отсутствуют совсем. Из первой группы выделяется Poa crispa (3,0–18,0%), выступающий иногда в качестве содоминанта, а также Poa angustifolia (0,0–4,0%) и др. Из второй более или менее выделяются: Polygonum novoascanicum (0,0–10,0%), Psammophiliella muralis (1,0–6,0%), Achillea millefolium (0,0–6,0%) и др.

Сплюснутомятликово-селитрянополынная (1,6% площади) ассоциация. ОПП – 65,5%, число видов – 12. Преобладают степные виды (40,5%), а из них – галоксерофиты (34,5%). Господствуют полукустарнички (34,0%), преимущественно Artemisia nitrosa (25,0–40,0%), реже отмечается Artemisia santonica (0,0–3,0%). На втором месте находится группа злаков и осок (24,0%), из которых особенно выделяется Poa compressa (11,0–12,0%), а также отмечаются Poa angustifolia (0,0–10,0%), Poa crispa (0,0–8,0%), Festuca valesiaca (0,0–5,0%). Разнотравье плохо представлено (7,5%), отдельными пятнами встречается Polygonum novoascanicum (0,0–6,0%), Odontites vulgaris (0,0–4,0%). Бобовые отсутствуют полностью.

Узколистномятликово-селитрянополынная (2,4% площади) ассоциация. ОПП – 63,2%, число видов – 12. Господствуют степные виды (42,2%), представленные преимущественно галоксерофитами (41,7%). Явно преобладают полукустарнички (41,6%), близкие доли участия имеют злаки и осоки (10%) с разнотравьем (11,5%), бобовые – отсутствуют. В первой группе доминирует Artemisia nitrosa (30,0–40,0%), иногда с участием Artemisia santonica (0,0–5,0%). Во второй группе доминирует Poa angustifolia (3,0–10,0%), реже отмечается Poa compressa (0,0–5,0%), Elytrigia repens (0,0–2,0%). Из третьей группы выделяются Inula britannica (0,5–5,0%), отдельные пятна образуют Polygonum novoascanicum (0,0–20,0%) и Plantago salsa (0,0–6,0%) и др.

Ползучепырейно-селитрянополынная (3,2% площади) ассоциация. ОПП – 55,0%, число видов – 14. Преобладающие степные элементы (41,8%) представлены преимущественно галоксерофитами (34,5%). Преобладают полукустарнички (34,0%), среди которых доминирует Artemisia nitrosa (25,0–35,0%) и часто присутствует Artemisia santonica (2,0–5,0%). Далее следует группа злаков и осок (12,5%), из которых особенно выделяется Elytrigia repens (3,0–14,0%) и участвуют Poa crispa (0,0–5,0%) и др. Из разнотравья (8,5%) более или менее участвует Psammophiliella muralis (1,0–4,0%); отдельные пятна образует Artemisia pontica (0,0–10,0%), Polygonum novoascanicum (0,0–4,0%) и др. Бобовые отсутствуют полностью.

Солончаковоподорожниково-селитрянополынная (0,8% площади) ассоциация занимает незначительную площадь. ОПП – 65,5%, число видов – 7. Преобладают степные виды (43,0%), в основном галоксерофиты (42%). Доминируют полукустарнички (42%), а именно Artemisia nitrosa (40,0%) с участием Artemisia santonica (2,0%). За ними следует разнотравье (21%), которое представлено преимущественно Plantago salsa (20,0%). Участие бобовых слабое (2,5%), злаки и осоки отсутствуют полностью.

Курчавомятликово-сантониннополынно-селитрянополынная (0,8% площади) ассоциация также имеет незначительное распространение. ОПП – 48,5%, число видов – 9. Превалирующие степные виды (35,0%) представлены преимущественно галоксерофитами (20,0%). Незначительно преобладают полукустарнички (20,0%), а из них Artemisia nitrosa (12,0%) и Artemisia santonica (8,0%). Несколько уступает им группа разнотравья (18,5%), из которой особенно выделяются Polygonum novoascanicum (10,0%) и Psammophiliella muralis (6,0%). Из злаков и осок (10,0%) выделяется Poa crispa (8,0%). Бобовые отсутствуют полностью.

Вторая формация с доминированием Artemisia santonica имеет значительно меньшее распространение (4%). Выделено три ассоциации.

Сплюснутомятликово-сантониннополынная (1,6% площади) ассоциация. ОПП – 52,5%, число видов – 8. Преобладают степные виды (35,5%), относящиеся исключительно к галоксерофитам (35,5%). Из полукустарничков (35,5%) явно доминирует только Artemisia santonica (20,0–50,0%). Далее следует группа злаков и осок (12,5%), из которых выделяется Poa compressa (10,0%) и участвует Elytrigia repens (0,0–5,0%). Разнотравья очень мало (5,0%), а бобовые отсутствуют совсем.

Курчавомятликово-селитрянополынно-сантониннополынная (1,6% площади) ассоциация. ОПП – 58,5%, число видов – 14. Преобладают степные виды (48,5%), преимущественно галоксерофиты (23,0%). Господствуют полукустарнички (22,5%), но в другом соотношении: на первом месте находится Artemisia santonica (12,0–15,0%), а на втором – Artemisia nitrosa (8,0–10,0%). За ними следуют злаки и осоки (18,5%), из которых доминирует Poa crispa (15,0%) и участвуют Poa angustifolia (5,0%) и др. В этой группе более или менее выделяется Poa crispa (10,0%) и участвуют Poa angustifolia (0,0–5,0%) и др. Разнотравье довольно хорошо выражено (16,5%), а в нём заметны Artemisia pontica L. (0,0–10,0%), Potentilla argentea L. (0,0–6,0%), Polygonum novoascanicum (0,0–5,0%). Бобовые отсутствуют совсем.

Сплюснутомятликово-селитрянополынно-сантониннополынная (0,8% площади) ассоциация. ОПП – 51,0%, число видов – 9. Преобладающие степные виды (34,0%) включают преимущественно галоксерофиты (20,0%). Полукустарнички незначительно преобладают (20,0%) над разнотравьем (19,0%). В первой группе доминируют Artemisia santonica (12,0%) вместе с Artemisia nitrosa (8,0%), а во второй выделяются Achillea nobilis L. (8,0%), Potentilla argentea (6,0%), Psammophiliella muralis (4,0%). Среди злаков и осок (12,0%) заметны Poa compressa (6,0%) и Poa angustifolia (4,0%).

Полукустарничковые галофитные степи отражают конечные этапы демутационного процесса, причём ассоциации формации Artemisia santonica предшествует появлению ассоциаций формации Artemisia nitrosa.

Многолетнеразнотравные галофитные степи (12,0%) развиваются по сравнению с первыми в условиях несколько меньшего увлажнения и засоления. ОПП довольно низкое и колеблется от 43,0 до 58,0%. Они также характеризуются преобладанием степных видов (24,0–33,0%), галоксерофитов (20,2–30,0%) и многолетнего разнотравья (36,5–56,0%). Среднее число видов – от 7 до 9,5.

Включают 5 ассоциаций, относящихся к одной формации с доминированием Galatella linosyris (12,0% площади).

Льновидносолонечниковая ассоциация занимает значительную площадь (6,4%). ОПП – 42,8%, число видов – 32. Преобладают степные виды (25,0%) и особенно галомезофиты (20,2%). Главная роль принадлежит разнотравью (37,3%), в котором доминирует Galatella linosyris (10,0–35,0%), а также участвуют Pseudolysimachion spicatum (0,0–9,0%), Centaurea jacea (0,0–8,0%), Hylotelephium stepposum (0,0–6,0%), Silaum silaus (0,0–5,0%), Fragaria viridis (0,0–5,0%), Galatella rossica (0,0–4,0%) и др. Отмечается совсем малое участие злаков и осок (5,4%) и совсем ничтожное – бобовых (0,1%). Полукустарнички отсутствуют полностью.

Узколистномятликово-льновидносолонечниковая ассоциация (1,6% площади). ОПП – 52,0%, число видов – 16. Отмечается некоторое преобладание степных элементов (26,5%), которые относятся в основном к галомезофитам (22,5%). Господствует разнотравье (36,5%), в котором доминирует Galatella linosyris (20,0–25,0%); отдельные пятна образует Fragaria viridis (0,0–20,0%), Achillea millefolium (0,0–6,0%), Inula britannica (0,0–6,0%), Galatella rossica (0,0–5,0%). Из злаков и осок (12,5%) доминирует Poa angustifolia (9,0–15,0%). Участие бобовых довольно низкое (3,0%), они представлены только Amoria hybrida. Полукустарнички также отсутствуют.

Наземновейниково-льновидносолонечниковая ассоциация (2,4% площади). ОПП – 58,0%, число видов – 13. Отмечается очень близкое соотношение степных (28,2%) и луговых (29,8%) элементов. Однако превалируют все-таки галомезофиты (25,0%). Преобладает разнотравье (43,7%), а в нём доминирует Galatella linosyris (20,0–30,0%); отдельные пятна образуют Fragaria viridis (0,0–10,0%), Galatella rossica (0,0–8,0%), Inula britannica (0,0–6,0%), Pseudolysimachion spicatum (0,0–6,0%), Potentilla argentea (1,0–5,0%), Silaum silaus (0,0–5,0%) и др. Из злаков и осок (14,3%) доминирует Calamagrostis epigeios (2,0–20,0%) с участием Carex praecox (0,0–5,0%). Полукустарнички и бобовые отсутствуют.

Раннеосоково-льновидносолонечниковая ассоциация имеет незначительное распространение (0,8% площади). ОПП – 43,0%, число видов – 7. Преобладают степные виды (24,0%), преимущественно галомезофиты (20,0%). В разнотравье (38,0%) доминирует Galatella linosyris (20,0%) с участием Silaum silaus (0,0–10,0%), Pseudolysimachion spicatum (4,0%) и др. Группа злаков и осок (5,0%) включает только Carex praecox (5,0%). Полукустарнички и бобовые полностью отсутствуют.

Морковниково-льновидносолонечниковая ассоциация занимает незначительную площадь (0,8%). ОПП – 57,0%, число видов – 7. Явно преобладают степные виды (33,0%), а в них – галомезофиты (30,0%). Особенно хорошо представлено разнотравье (56,0%), в котором доминируют Galatella linosyris (30,0%) и Silaum silaus (20,0%). Остальные группы практически отсутствуют, за исключением злаков и осок (0,1%).

Многолетнеразнотравные галофитные степи отражают промежуточные этапы демутации галофитной растительности между полукустарничковыми и однолетнеразнотравными.

Однолетнеразнотравные галофитные степи (8,8% площади) развиваются в условиях нарушенного растительного покрова: интенсивного выпаса или даже полного уничтожения растительного покрова в результате распашки. Для них характерен сильно разреженный травостой, ОПП очень низкое (23–30%). Степные виды составляют 16,8–26,0%, в основном за счёт галоксерофитов (12,0–16,8%). Значительная роль принадлежит разнотравью (17,7–22,0%).

Представлены только одной ассоциацией, относящиеся к формации с доминированием Sedobassia sedoides, которая не имеет значительного распространения (8,0% площади).

Седобассиевая ассоциация хорошо представлена в растительном покрове (8,0%). ОПП – 23,9%, число видов – 14. Господствуют степные виды (16,8%), относящиеся исключительно к галоксерофитам (16,8%). Преобладает разнотравье (17,7%), которое представлено преимущественно однолетними видами: Sedobassia sedoides дает от 10 до 20%. Слабо представлены полукустарнички (0,2%), а также злаки и осоки (5,1%). В последней группе могут выделяться Elytrigia repens (0,0–10,0%), Poa crispa (0,0–8,0%), Poa compressa (0,0–6,0%). Бобовые отсутствуют совсем.

Однолетнеразнотравные галофитные степи, без сомнения, отражают самые начальные этапы демутации галофитной растительности в условиях сухих и засоленных почв.

Галофитные луга (36,0%) распространены на засоленных, но более влажных экотопах. Выделяются дерновиннозлаковые (0,8%), многолетнеразнотравные (28,8%) и однолетнеразнотравные (6,4%). В этих сообществах ОПП имеет большой диапазон (34,5–89,0%). Превалируют луговые виды (21,5–88,8%) за счет галомезофитов (20,0–55,0%).

Дерновиннозлаковые галофитные луга (0,8%) представлены одной клубнекамышово-расставленнобескильницевой ассоциацией. Характеризуется довольно низким ОПП (40,5%), число видов – 3. Преобладают луговые виды (40%), причём преимущественно галомезофиты (30%). В ассоциации явно превалирует группа злаков и осок (40,0%), в которой доминируют Puccinellia distans (30%) и Bolboschoenus maritimus (10%). Участие разнотравья очень низкое (0,5%). Остальные группы – полукустарнички и бобовые – отсутствуют совсем.

В структуре растительного покрова преобладают многолетнеразнотравные галофитные луга (28,8%). Они характеризуются более развитым травостоем. ООП сильно колеблется от 34,5 до 89%. Преобладают луговые виды (21,5–88,8%), а именно галомезофиты (20,0–55,0%). Господствует разнотравье (30,0–60,5%).

Включают 20 ассоциаций, относящиеся к 5 формациям: с доминированием Taraxacum bessarabicum (1 ассоциация), Silaum silaus (6 ассоциаций), Galatella rossica (8 ассоциаций), Plantago salsa (4 ассоциации) и Plantago maxima (1 ассоциация). Эти формации располагаются в направлении осуществления их демутационных смен.

Первая формация с доминированием Taraxacum bessarabicum представлена всего одной скученноситниково-бессарабоодуванчиковой ассоциацией, которая встречается фрагментарно (8,0% площади). ОПП – 46,0%, число видов – 4. Преобладает луговые виды (46,0%), относящиеся преимущественно к галомезофитам (40,0%). Господствует разнотравье (41,0%), которое представлено преимущественно Taraxacum bessarabicum, дающим 40%. Участие злаков и осок слабое (0,5%), а полукустарнички и бобовые отсутствуют полностью.

Вторая формация с доминированием Silaum silaus покрывает 11,2% площади.

Морковниковая ассоциация (2,4% площади). ОПП – 55,5%, число видов – 17. Явно преобладают луговые виды (42,7%), причём преимущественно галомезофиты (30,0%). Группа разнотравья (49,3%) заметно преобладает над другими, и в ней доминирует Silaum silaus (25–40%). Другие группы представлены очень плохо: злаки и осоки (0,8%) и бобовые (0,5%); полукустарнички отсутствуют.

Типчаково-морковниковая ассоциация (1,6% площади). ОПП – 59,0%, число видов – 13. Преобладающие луговые виды (40,3%) представлены преимущественно галомезофитами (36,0%). Преобладает разнотравье (49,0%), в котором доминирует Silaum silaus (30–40%) и участвуют Artemisia pontica (0,0–10,0%), Potentilla argentea (0,0–5,0%) и др. Участие злаков и осок довольно низкое (7,5%), но среди них особенно выделяется Festuca valesiaca (5,0–10,0%). Бобовые отсутствуют. Важно отметить присутствие полукустарничков (2,5%), а именно Artemisia nitrosa (0,0–5,0%). Носит наиболее выраженный ксерофитный характер в этой формации.

Узколистномятликово-морковниковая ассоциация (4% площади). ОПП – 72,7%, число видов – 16. Преобладают луговые виды (68,0%), в основном галомезофиты (34,0%). Господствует разнотравье (46,9%), а в нем Silaum silaus дает от 30 до 50%. Из других видов выделяются Odontites vulgaris (6,0–10,0%), а также Artemisia austriaca (0,0–8,0%), Artemisia pontica (0,0–4,0%), Inula britannica (0,5–4,0%) и др. На втором месте находятся злаки и осоки (25,2%), среди них доминирует Poa angustifolia (12,0–30,0%) и участвуют Elytrigia repens (0,0–7,0%), Festuca valesiaca (0,0–5,0%) и др. Бобовых очень мало (0,6%); полукустарнички отсутствуют совсем.

Раннеосоково-морковниковая ассоциация (1,6% площади). ОПП – 66,5%, число видов – 13. Превалируют луговые виды (62,3%) и особенно галомезофиты (44,0%). Явно преобладает разнотравье (52,5%), злаки и осоки занимают только 10%, а другие группы слабее встречаются: бобовые (2,5%) и полукустарнички (1,5%). В ассоциации также доминирует Silaum silaus (30–40%); с меньшим обилием отмечаются Galatella rossica (1,0–15,0%), Galatella linosyris (1,0–15,0%), Hylotelephium stepposum (1,0–3,0%) и др. Злаки и осоки представлены Carex praecox (10%), из бобовых выделяется Vicia tetrasperma (1,0–5,0%), а из полукустарничков – Genista tinctoia L. (1,0–2,0%).

Бескманиево-морковниковая ассоциация встречена в виде одного небольшого пятна (0,8% площади). ОПП – 61,0%, число видов – 7. Преобладают луговые виды (55,0%), преимущественно галомезофиты (42,0%). Также господствует разнотравье (50,0%), в нём доминирует Silaum silaus (30%) и участвуют Galatella rossica (12,0%), Galatella linosyris (6,0%) и др. Группа злаков и осок (11,0%) занимает второе место, и в ней особенно заметна Beckmannia eruciformis (8,0%). Остальные группы полностью отсутствуют.

Тростниковиднолисохвостно-морковниковая ассоциация (0,8% площади). Отражает наиболее гидрофитный вариант этой формации. ОПП – 67,5%, число видов – 10. Преобладают луговые виды (55,0%), преимущественно галомезофиты (42,0%). Также господствует разнотравье (50,0%), в нём доминирует Silaum silaus (30,0%) с участием Galatella rossica (10,0%), G. linosyris (5,0%), Tripleurospermum inodorum (5,0%) и др. Злаки и осоки плохо представлены (4,0%) и включают исключительно Alopecurus arundinaceus. Бобовые также довольно мало обильны (6,5%), в которых особо заметен Vicia tetrasperma (6,0%). Полукустарнички отсутствуют полностью.

Третья формация с доминированием Galatella rossica занимает 12% площади.

Русскосолонечниковая (1,6% площади) ассоциация. ОПП – 46,3%, число видов – 13. Преобладают луговые виды (42,5%), в основном галомезофиты (32,5%). Господствует разнотравье (44,0%), где доминирует Galatella rossica (25,0–30,0%) и участвуют другие виды: Silaum silaus (0,0–10,0%), Fragaria viridis (0,0–8,0%), Galatella linosyris (2,0–3,0%) и др. Злаки и осоки слабо представлены (2,3%), а бобовые и полукустарнички отсутствуют совсем.

Тонкополевицево-русскосолонечниковая (0,8% площади) ассоциация. ОПП – 40,0%, число видов – 6. Преобладают луговые виды (36,5%) и галомезофиты (20,0%). Господствует разнотравье (30,0%), в котором доминирует Galatella rossica (25,0–30,0%) и участвуют Inula britannica (5,0%), Galatella linosyris (4,0%) и др. Из злаков и Carex (10,0%) выделяется Agrostis tenuis (7,0%). Остальные группы отсутствуют.

Безосокострецово-русскосолонечниковая (0,8% площади) ассоциация. ОПП – 80,5%, число видов – 8. Преобладают луговые виды (70,5%), преимущественно галомезофиты (49,0%). Превалирует разнотравье (60,5%) и среди него Galatella rossica (49,0%), в меньшей мере – G. linosyris (5,0%) и др. Далее следует группа злаков и осок (20,0%), которая практически полностью представлена Bromopsis inermis. Другие группы отсутствуют.

Наземновейниково-русскосолонечниковая (4,0% площади) ассоциация. ОПП – 78,8%, число видов – 13. Преобладают луговые виды (76,0%), преимущественно галомезофиты (45,5%). Господствует разнотравье (54,8%). В нём явно доминирует Galatella rossica (35,0–70,0%), а также участвуют Hypericum perforatum L. (0,0–8,0%), Fragaria viridis (0,0–6,0%), Artemisia pontica (0,0–6,0%) и др. Второе место занимают злаки и осоки (23,8%), а в них доминирует Calamagrostis epigeios (6,0–30,0%) и участвует Carex praecox (0,0–10,0%). Полукустарнички ничтожны (0,3%), а бобовые отсутствуют совсем.

Раннеосоково-русскосолонечниковая (0,8% площади) ассоциация. ОПП – 80,0%, число видов – 6. Абсолютно преобладают луговые виды (80,0%), а из них – галомезофиты (55,5%). По-прежнему превалирует разнотравье (60,0%) В нём явно доминирует Galatella rossica (50,0%) с незначительным участием Silaum silaus (5,0%). Злаки и осоки (20,0%) хорошо выражены, но они представлены исключительно Carex praecox. Другие группы полностью отсутствуют.

Тростниковиднолисохвостно-русскосолонечниковая (1,6% площади) ассоциация. ОПП – 72,5%, число видов – 19. Преобладают луговые виды (66,0%), а среди них – галомезофиты (32,5%). Снова превалирует разнотравье (56,3%) со значительным доминированием Galatella rossica (25,0–40,0%); участвуют и другие виды, например Centaurea jacea (0,0–10,0%), Galatella linosyris (1,0–5,0%), Plantago major (0,0–6,0%). Злаки и осоки представлены меньше (14,8%), среди них выделяется Alopecurus arundinaceus (8,0–15,0%); в меньшей мере отмечается Agrostis tenuis (0,5–5,0%) и др. Бобовых мало (1,5%); полукустарнички отсутствуют вовсе.

Черноколосоосоковая-русскосолонечниковая (2,4% площади) ассоциация. ОПП – 88,8%, число видов – 12. Участвуют исключительно луговые виды (88,8%), а среди них в основном галомезофиты (54,8%). Опять преобладает разнотравье (60,5%); в нём доминирует Galatella rossica (40,0–60,0%). Кроме этого, отмечаются и другие виды: Silaum silaus (0,0–10,0%), Glechoma hederacea L. (0,0–6,0%) и др. Злаки и осоки хорошо представлены (26,7%), и в них явно превалирует Carex melanostachya (20,0–30,0%). Отмечаются полукустарнички (1,7%), а именно Artemisia abrotanum (0,0–5,0%), бобовые отсутствуют полностью.

Четвертая формация с доминированием Plantago salsa занимает 4% площади.

Селитрянополынно-типчаково-солончаковоподорожниковая ассоциация (8,0% площади). ОПП – очень высокое (97,5%), число видов – 8. Преобладают луговые виды (65,5%), причём преимущественно галомезофиты (50,0%). Доминирует разнотравье (50,0%) исключительно в виде Plantago salsa (50,0%). Второе место здесь занимают бобовые (22,0%), а в них выделяются Trifolium pratense (12,0%) и Amoria hybrida (6,0%). Далее следуют злаки и осоки (15,0%), среди которых превалирует Festuca valesiaca (10,0%) и участвует Poa angustifolia (5,0%). На последнем месте находятся полукустарнички (10,0%), представленные только Artemisia nitrosa (10,0%).

Селитрянополынно-узколистномятликово-солончаковоподорожниковая ассоциация (1,6% площади). ОПП – 69,0%, число видов – 12. Господствуют луговые виды (47,3%) и галомезофиты (27,5%). Преобладает разнотравье (36,0%); доминирует Plantago salsa (15,0–50,0%) и участвует Odontites vulgaris (6,0–6,0%). Второе место занимают полукустарнички (19,5%), причём Artemisia nitrosa занимает от 5 до 30%, а Artemisia santonica не превышает 4,0%. Далее следуют злаки и осоки (12,0%), из которых особо выделяется Poa angustifolia (6,0–10,0%). Бобовые незначительны (1,5%).

Сантониннополынно-типчаково-солончаковоподорожниковая ассоциация (8,0% площади). ОПП – 60,0%, число видов – 4. Половину составляют луговые виды (30,0%), которые полностью относятся к галомезофитам (30,0%). Несколько преобладает разнотравье (35,0%), в котором доминирует Plantago salsa (30,0%) и участвует Artemisia austriaca (5,0%). На втором месте также находятся полукустарнички (15,0%), представленные исключительно Artemisia santonica. Следующими по степени участия являются злаки и осоки (10,0%), которые включают только Festuca valesiaca (10,0%). Последняя группа бобовых отсутствует.

Седобассиево-солончаковоподорожниковая ассоциация (8,0% площади). ОПП – очень низкое (34,5%), число видов – 5. Преобладают луговые виды (21,5%), которые преимущественно относятся к галомезофитам (20,0%). Превалирует разнотравье (30,0%), в котором доминирует Plantago salsa (20,0%) с участием Sedobassia sedoides (10,0%). Очень слабо представлены полукустарнички (3,0%) и бобовые (1,5).

Из пяти ассоциаций этой формации четыре первые ассоциации образуют переход к полукустарничковым галофитным степям, а последняя – к однолетнеразнотравным.

Пятая формация с доминированием Plantago maxima представлена только одной тонкополевицево-наибольшеподорожниковой ассоциацией (8,0% площади). ОПП – 71,0%, число видов – 12. Преобладают луговые виды (53,0%), которые относятся в основном к галомезофитам (34,0%). Первое место занимает разнотравье (55,0%), в котором доминирует Plantago maxima (25,0%) и участвуют Fragaria viridis (10,0%), Galatella linosyris (6,0%), Silaum silaus (5,0%) и др. На втором месте находятся злаки и осоки (10,0%), из которых выделяется Agrostis tenuis (8,0%). На третьем месте располагаются бобовые (5,0%), представленные исключительно Chrysaspis aurea (5,0%). Полукустарнички очень малочисленны (1,0%).

Многолетнеразнотравные галофитные луга отражают промежуточные этапы восстановления галофитных лугов от однолетнеразнотравных до дерновиннозлаковых.

Однолетнеразнотравные галофитные луга (6,4%) занимают нарушенные местообитания. Травостой сильно разрежен. ОПП невысокое – колеблется от 41,0 до 61,0%. Превалируют луговые виды (25,5–41,0%), преимущественно галомезофиты (20,0–30,0%). Преобладает разнотравье (20,0–40,5%).

Включают 4 ассоциаций, относящиеся к одной формации с доминированием Polygonum novoascanicum.

Селитрянополынно-новоасканийскогорцевая (0,8% площади) ассоциация. ОПП очень низкое (30,0%), число видов – 4. Преобладают луговые виды (22,0%), из которых 20,0% относятся к галомезофитам. Господствует разнотравье (21,0%), а в нём однолетний вид – Polygonum novoascanicum, дающий 20%. Отмечаются полукустарнички (7,0%), представленные Artemisia nitrosa. Злаки и осоки участвуют слабо (2,0%), бобовые отсутствуют совсем.

Селитрянополынно-курчавомятликово-новоасканийскогорцевая (1,6% площади) ассоциация. ОПП – 58,0%, число видов – 12. Преобладают луговые виды (34,0%), которые относятся преимущественно к галомезофитам (26,5%). Превалирует разнотравье (31,5%) с явным доминированием Polygonum novoascanicum (20,0–25,0%) и участием Psammophiliella muralis (2,0–5,0%) и др. Далее следует группа злаков и осок (14,0%), в которой доминирует Poa crispa (10,0–10,0%) и участвует Elytrigia repens (0,0–5,0%). На третьем месте находятся полукустарнички (12,5%); среди них доминирует Artemisia nitrosa (8,0–15,0%). Бобовые полностью отсутствуют.

Сантониннополынно-ползучепырейно-новоасканийскогорцевая (0,8% площади) ассоциация. ОПП – 55,0%, число видов – 7. Господствуют луговые виды (41,0%), в основном галомезофиты (20,0%). Более или менее преобладает разнотравье (21,0%), также с доминированием Polygonum novoascanicum (20,0%). Второе место занимают злаки и осоки (20,0%), а среди них доминирует Elytrigia repens (13,05) и участвует Poa angustifolia (6,0%) и др. На третьем месте располагаются полукустарнички (14,0%), но среди них доминирует Artemisia santonica (12,0%). Бобовые отсутствуют.

Курчавомятликово-новоасканийскогорцевая (3,2% площади) ассоциация. ОПП – 54,0%, число видов – 14. Незначительно преобладают луговые виды (28,0%), преимущественно галомезофиты (27,5%). Явно превалирует разнотравье (38,0%), по-прежнему с доминированием Polygonum novoascanicum (25,0–30%) и участием Sedobassia sedoides (1,0–10,0%), Lepidium ruderale (0,0–6,0%) и др. Далее следуют злаки и осоки (13,5%), из которых доминирует Poa crispa (8,0–20%). Остальные группы слабо участвуют в растительном покрове: полукустарнички (2,0%) и бобовые (0,5%).

Однолетнеразнотравные галофитные луга отражают начальные этапы восстановления галофитных лугов. Вместе с тем они могут даже служить переходом к полукустарничковым степям.

На основе изученной галофитной растительности Малосердобинского района нам удалось установить основные процессы её восстановления после уничтожения, причем они по-разному протекают в различных экологических условиях.

Этапы демутации галофитных степей в условиях засоленных и сухих почв:

1) галофитные степи однолетнеразнотравные (Sedobassia sedoides);

2) галофитные степи многолетнеразнотравные (Galatella linosyris);

3) галофитные степи полукустарничковые (Artemisia nitrosa, Artemisia santonica).

Этапы демутации галофитных лугов в условиях засоленных и влажных почв:

1) галофитные луга однолетнеразнотравные (Polygonum novoascanicum);

2) галофитные луга многолетнеразнотравные (Taraxacum bessarabicum, Silaum silaus, Galatella rossica, Plantago salsa, Plantago maxima);

3) галофитные луга дерновиннозлаковые (Puccinellia distans).

Установленные этапы демутации галофитной растительности в Малосердобинском районе Пензенской области во многом сходны с аналогичными процессами, протекающими в Неверкинском [25, с. 52] и Сердобском [26, с. 9] районах, но есть и различие. В отличие от неверкинских и сердобских солонцов, в малосердобинских отсутствует стадия корневищнозлаковых галофитных лугов.

Выводы

1. Во флоре трёх солонцов Малосердобинского района установлено 424 вида сосудистых растений, из которых 1 вид (Stipa pennata) занесён Красную книгу Российской Федерации [23] и 22 – в Красную книгу Пензенской области [24].
2. В настоящее время галофитная растительность на трёх солонцах занимает значительную площадь (около 78,4%), причём меньше всего она представлена на «Даниловской солонцовой поляне» (55,2%), несколько больше на Чунакской солонцовой поляне (69,4%) и почти полностью занимает Корзовую лощину (100%).
3. На трёх солонцах Малосердобинского района наблюдается довольно близкие доли участия галофитных степей (42,4%) и галофитных лугов (36%), однако на Чунакской солонцовой поляне преобладают галофитные степи (69,4%/19,8%), а на «Даниловской солонцовой поляне» (25,4%/39,4%) и Корзовой лощине (40,0%/60,0%) – галофитные луга.
4. Галофитная растительность наиболее разнообразна на Чунакской солонцовой поляне: из преобладающих галофитных степей (69,4%) доминируют полукустарничковые (43%), далее следуют однолетнеразнотравные (24,2%) и в меньшей степени многолетнеразнотравные (2,2%); галофитные луга (19,8%) представлены преимущественно однолетнеразнотравными (15,4%). На «Даниловской солонцовой поляне» преобладают исключительно многолетнеразнотравные галофитные луга (39,4%) и участвуют многолетнеразнотравные галофитные степи (25,4%). На Корзовой лощине по площади также преобладают галофитные луга (60,0%), состоящие в основном из многолетнеразнотравных (55,0%) и в меньшей степени – из однолетнеразнотравных (5,0%); из галофитных степей там присутствуют только полукустарничковые (40,0%).
5. В Малосердобинском районе отмечены следующие особенности демутации галофитной растительности, которая по-разному протекают в зависимости от степени увлажнения и засоления почв. На сильно засоленных сухих почвах формируются галофитные степи: а) однолетнеразнотравные галофитные степи (Sedobassia sedoides); б) многолетнеразнотравные галофитные степи (Galatella linosyris); в) полукустарничковые галофитные степи (Artemisia santonica, A. nitrosa). На сильно засоленных и влажных почвах образуются галофитные луга: а) однолетнеразнотравные галофитные луга (Polygonum novoascanicum); б) многолетнеразнотравные галофитные луга (Taraxacum bessarabicum, Silaum silaus, Galatella rossica, Plantago salsa, P. maxima); в) дерновиннозлаковые галофитные луга (Puccinellia distans).
6. Три изученных засоленных участка в Малосердобинском районе Пензенской области имеют большую научную ценность и нуждаются в охране. В настоящее время охраняется только один из них («Даниловская солонцовая поляна»). Корзовая лощина находится в окрестностях с. Чунаки под постоянным антропогенным прессом, и поэтому вряд ли здесь может быть организована его эффективная охрана. Третий солонец находится в 2-х км от с. Чунаки на значительном удалении от других населенных пунктов (на опушке лесного массива «Вольница»), и здесь может быть организован памятник природы под названием «Чунакская солонцовая поляна».

About the authors

Lyubov Aleksandrovna Novikova

Penza State University

Author for correspondence.
Email: la_novikova@mail.ru

doctor of biological sciences, professor of General Biology and Biochemistry Department

Russian Federation,

Vladimir Mikhailovich Vasjukov

Samara Federal Research Center of the Russian Academy of Sciences, Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Russian Academy of Sciences

Email: vvasjukov@yandex.ru

candidate of biological sciences, head of Phytodiversity and Phytocoenology Problems Laboratory

Russian Federation,

Tatiana Viktorovna Gorbushina

State Natural Reserve «Privolzhskaya Forest-Steppe»

Email: astrawa@yandex.ru

candidate of agricultural sciences, senior researcher

Russian Federation,

Tatiana Ivanovna Pchelintseva

Secondary School of Chunaki village

Email: pchelinceva-57@mail.ru

teacher of biology and chemistry

Russian Federation,

References

Supplementary files