The comparison of population structure and distribution of thalli Evernia prunastri (L.) Ach. along the trunk of Tilia cordata in a shaded floodplain lime-tree forest for 2008–2017

Cover Page

Abstract

The research was carried out in shaded flooded lime-tree forest on the territory of the Mari El Republic. Population density, ontogenetic structure of populations and thalli vitality of E. prunastri were explored on 19 marked trees of heart-leaved linden on different tree trunk heights (0–0,5 m, 0,5–1 m, 1–1,5 m, 1,5–2 m) and on different expositions (north, east, south, west). For the period from 2008 to 2017 an increase in the population density of E. prunastri was founded. These differences appear at the trunk height of 1,5–2 m. Thalli were not founded at the height of 0–0,5 m. No changes in the distribution of thalli by exposure in different years were revealed. The most of E. prunastri thalli grow on the northern exposure. In 2017 in the population the specimens share of v₁, v₂ and g₂v of ontogenetic states increases and the specimens share of g₁v decreases. The average vitality of E. prunastri thalli decreases, the deterioration of vitality is more pronounced among individuals in g₁v-ss ontogenetic states. An increase in the population density, a decrease in the size of the E. prunastri thalli and Hypogymnia physodes, a «rejuvenation» of the ontogenetic structure of the E. prunastri thalli were shown earlier for the illuminated floodplain lime forest. Similar processes in different environmental conditions and in different species indicate regular changes in the populations of epiphytic lichens, which can be caused by climate warming.

Full Text

Введение

Известно, что лишайники являются чувствительными организмами к изменениям окружающей среды. Основными экологическими факторами в жизни лишайников являются освещенность, влажность и температура [1]. Они чутко реагируют на микроклиматические изменения [2–5]. Эпифитные лишайники давно используются как индикаторы загрязнения воздушной среды [6; 7]. В последние годы их стали использовать в качестве индикаторов потепления климата [8; 9]. Изучение влияния высоких температур на лишайник Evernia prunastri (L.) Ach., изменение соотношения хлорофиллов при длительном пребывании в темноте позволило предположить, что лишайники могут быть использованы не только для мониторинга изменений климата, но и для мониторинга глобального затемнения [10].

В связи с этим актуальны исследования структуры популяций эпифитных лишайников в динамике, позволяющие выявить разные адаптации к изменению среды обитания на популяционном уровне. В условиях освещенного пойменного липняка для кустистого лишайника Evernia prunastri и листоватого лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. было отмечено значительное увеличение числа и уменьшение размеров слоевищ, наиболее выраженное у светолюбивого E. prunastri [11]. Целью настоящего исследования является анализ динамики плотности, распределения числа слоевищ по стволу, онтогенетической структуры популяции и жизненности слоевищ E. prunastri в пойменном липняке в условиях меньшей освещенности.

Материал и методы исследований

Исследования проводились на территории Республики Марий Эл в липняке пихтово-страусниково-ландышевом на участке, расположенном в глубине леса. Этот участок является продолжением освещенного липняка [11]. В 2008 г. структура популяции E. prunasrtri была изучена на 20 замаркированных деревьях липы сердцелистной (Tilia cordata Mill.) [12], в 2017 г. проведены повторные исследования на 19 деревьях, 1 дерево выпало из состава древостоя. На каждом дереве на 4-х экспозициях: север, восток, юг, запад; на 4-х высотах: 0–0,5 м, 0,5–1 м, 1–1,5 м, 1,5–2 м производился подсчет числа особей E. prunastri в разных онтогенетических состояниях: в виргинильных (v₁, v₂), потенциально молодом генеративном (g₁v), потенциально средневозрастном генеративном (g₂v), потенциально старом генеративном (g₃v), субсенильном (ss). Размер слоевища в сухом состоянии измерялся с помощью сетки 10 × 10 см и оценивался как площадь поверхности таллома (см²), проецируемая по отношению к стволу дерева. На высоте 0–0,5 м слоевища не были отмечены, их отсутствие учитывали при анализе плотности популяции. Для слоевищ в каждом онтогенетическом состоянии определяли жизненность, использовали 5-балльную шкалу, учитывающую степень повреждения слоевища [13]. В работе применяли дисперсионный анализ, критерий χ² [14], использовали программу «Statistica».

Результаты исследования и их обсуждение

Результаты четырехфакторного дисперсионного анализа показали, что число слоевищ E. prunastri статистически значимо различается в разные годы (Р = 0,047), на разных деревьях (Р = 1,9 × 10⁻⁵), высотах (Р = 2,6 × 10⁻⁵) и экспозициях (Р = 0,002), значимы взаимодействия факторов: дерево-высота (Р = 4 × 10⁻⁴), дерево-экспозиция (Р = 0,005), дерево-год-высота (Р = 0,002), дерево-год-экспозиция (Р = 1,9 × 10⁻⁵), дерево-высота-экспозиция (Р = 0,02); взаимодействия дерево-год, год-экспозиция, высота-экспозиция, год-высота-экспозиция не значимы.

Число слоевищ E. prunastri на участке ствола до 2 м в 2017 г. по сравнению с 2008 г. увеличилось почти в 2 раза (рис. 1): в 2008 г. в этом местообитании произрастало 457 слоевищ (среднее число слоевищ на дереве – 24,1), в 2017 г. – 860 слоевищ (среднее – 45,3). Необходимо почеркнуть, что увеличение плотности популяции E. prunastri происходит на фоне естественной гибели слоевищ [15]. Наибольшее число слоевищ на дереве в 2008 г. – 129, в 2017 г. – 174, причём эти максимумы характерны для разных деревьев. Большее число слоевищ отмечено на лучше освещенных деревьях. На 5 деревьях слоевища E. prunastri не были найдены. Лишайник E. prunastri является требовательным к свету [16]. В хорошо освещенном местообитании слоевища E. prunastri встречаются на всех деревьях [11], здесь была установлена положительная связь освещенности и числа слоевищ [17]. В затененном липняке в 2008 г. было отмечено дерево, на котором произрастало 2 слоевища, в 2017 г. слоевищ на этом дереве не было найдено. На другом дереве, наоборот, слоевищ не было, в 2017 г. отмечено 5 слоевищ. Такие изменения могут быть следствием изменений в древостое (например, образование окон), которые приводят к микроклиматическим изменениям отдельных деревьев. Так, в работе по изучению влияния климата [18] отмечается, что помимо прямого воздействия климата косвенное влияние может неожиданным образом изменить эпифитные сообщества. Например, увеличение или уменьшение степени облиственности дерева могут повлиять на доступность света, который может по-разному влиять на виды лишайников в зависимости от различного предпочтения к освещенности.

В условиях затенения на высоте ствола 0–0,5 м слоевища E. prunastri не были отмечены, в местообитании с хорошей освещенностью слоевища на этой высоте встречаются [11; 12]. По мере увеличения высоты на стволе от 0,5 м до 2 м число слоевищ возрастает (рис. 2), средние значения числа слоевищ статистически высоко значимо различаются на трех сравниваемых высотах ствола (P = 6 × 10⁻⁴–1,1 × 10⁻¹⁶). Как в 2008 г., так и в 2017 г. происходит увеличение числа слоевищ от высоты 0,5–1 м до высоты 1,5–2 м (рис. 2). При этом в 2008 г. высоты 1–1,5 м и 1,5–2 м не различаются по числу слоевищ, в 2017 г. все три высоты различаются по числу слоевищ. Различия в разные годы выявлены на высоте 1,5–2 м, на которой число слоевищ в 2017 г. значительно возрастает. Число слоевищ на разных высотах изменяется на разных деревьях по-разному. Так, на деревьях 3 и 7 все высоты различаются по числу слоевищ. На дереве 2 высота 1,5–2 м отличается большим числом слоевищ от двух нижерасположенных высот. На дереве 16 наибольшее число слоевищ отмечено на высотах 1–1,5 и 1,5–2 м, отличающихся от высоты 0,5–1 м. На других деревьях нет различий по числу слоевищ между высотами.

На северной экспозиции наблюдается больше особей, чем на других экспозициях (P = 1,9 × 10⁻⁵–8,5 × 10⁻¹³) (рис. 3). По числу слоевищ западная экспозиция преобладает над восточной и южной (P = 0,03–0,006), которые не различаются между собой (P = 0,96). Северная экспозиция является оптимальной по освещенности и влажности для E. prunastri в данном местообитании. В разные годы не выявлены различия по числу слоевищ между экспозициями.

Выявленные тройные взаимодействия факторов дерево-год-высота, дерево-год-экспозиция, дерево-высота-экспозиция свидетельствуют о сложном характере изменений, которые происходят на отдельных деревьях.

Изучение онтогенетической структуры популяций лишайников весьма важно в плане прояснения вопросов ее устойчивости и возможностей самоподдержания. При сравнении онтогенетической структуры популяции E. prunastri в 2008 и 2017 гг. было показано, что разница между годами является статистически высоко значимой (критерий χ², P < 10⁻⁶). На рисунке 4 можно видеть, что в онтогенетической структуре популяции E. prunastri в 2008 и 2017 гг. присутствуют слоевища v₁-ss онтогенетических состояний, преобладают v₂ особи. Наиболее выраженное увеличение особей в 2017 г. наблюдается в v₂ и g₂v состояниях. В 2017 г. по сравнению с 2008 г. доля g₁v особей уменьшилась в 2 раза (22,7%, и 10,2%, соответственно). Это может быть вызвано переходом слоевищ в g₂v состояние и задержкой развития v₂ особей. У E. prunastri в освещенном пойменном липняке в онтогенетическом спектре популяции также преобладают v₂ особи [11]. Это характерная черта E. prunastri, отмеченная для разных местообитаний [19]. Для Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf также характерна бóльшая частота слоевищ в v₂ онтогенетическом состоянии в разных экологических условиях [20].

Сравнение жизненности особей E. prunastri в 2008 и 2017 гг. проводили в v₁-ss онтогенетических состояниях с использованием критерия χ². Необходимо отметить, что особи с самым низким баллом жизненности 1 не были встречены. Жизненность v₁ особей различается в сравниваемые годы исследований (Р < 0,001). При этом 2017 г. отличается от 2008 г. более низкой долей особей с баллом жизненности 5 (87,5% и 100% соответственно). В v₂ онтогенетическом состоянии распределения жизненности статистически значимо различаются в сравниваемые годы (Р < 0,0001). В 2017 году особи с баллом жизненности 5 характеризуются меньшей долей, чем в 2008 г. (64% и 84,4% соответственно), а слоевища с баллом жизненности 4 имеют большую долю в 2017 г. (33,9%) по сравнению с 2008 г. (11,5%). В g₁v и g₂v онтогенетических группах жизненность слоевищ также различается (Р < 0,0001). В 2017 г. в этих двух состояниях резко уменьшается доля особей с баллом жизненности 5: g₁v – 5,7%, g₂v – 0%, в 2008 г. она составляла 65,2% и 52,9% соответственно. Различий по жизненности g₃v слоевищ не было выявлено (Р > 0,6). Разница в ss онтогенетическом состоянии статистически значима (Р < 0,008). В 2017 г. по сравнению с 2008 г. возрастает доля ss особей с баллом жизненности 3 (68,7% и 14,3% соответственно), появляются особи с баллом жизненности 2 (18, 8%). Результаты двухфакторного дисперсионного анализа (одно наблюдение в ячейке) показали, что различия средней жизненности популяции E. prunastri в 2017 и 2008 гг. статистически значимы (Р = 0,02). На рисунке 5 представлено изменение средней жизненности особей E. prunastri в последовательных онтогенетических состояниях в разные годы. Прослеживается четкая тенденция снижения средней жизненности в ходе онтогенеза. Во всех онтогенетических состояниях средняя жизненность в 2017 г. ниже, чем в 2008 г., наиболее выражено это у g₁v-ss особей. Уменьшение жизненности особей E. prunastri в онтогенезе было показано ранее как для природных, так и для антропогенных местообитаний. При этом меньшая жизненность отмечена не только для городской среды, но и для освещенного природного местообитания [12].

 

Рисунок 1 – Число слоевищ E. prunastri в разные годы

 

Рисунок 2 – Число слоевищ E. prunastri, взаимодействие год-высота

 

Рисунок 3 – Число слоевищ E. prunastri на разных экспозициях

 

Рисунок 4 – Онтогенетическая структура популяции E. prunastri

 

В 2017 г. в этом местообитании была изучена размерная структура популяции E. prunastri: v₁ особи имеют размеры 0,1–0,2 см², v₂ особи – 0,3–0,4 см², g₁v особи – 0,7–8 см², g₂v особи – 1–18 см², g₃v особи – 3–23 см², ss особи – 0,8–5 см². Слоевища имеют наибольшие размеры на северной экспозиции и увеличиваются в размерах от высоты 0,5 до 2 м [21]. В освещенном пойменном липняке выявлено уменьшение размеров слоевищ E. prunastri с 2008 по 2016 гг. [11].

 

Рисунок 5 – Средняя жизненность популяции E. prunastri в разных онтогенетических состояниях

 

Заключение

Несмотря на неблагоприятные для светолюбивого вида E. prunastri условия затенения в пойменном липняке, в 2017 г. по сравнению с 2008 г. плотность популяции увеличивается почти в 2 раза. Увеличение числа слоевищ E. prunastri отмечено лишь на некоторых деревьях. Распределение числа слоевищ по стволу липы сердцелистной в разные годы различается. В 2008 г. по числу слоевищ выделялось 2 высоты: высота 0,5–1 м с меньшим числом слоевищ, две другие высоты 1–1,5 м и 1,5–2 м с большим числом слоевищ не различались между собой. На высоте 0–0,5 м в этом местообитании слоевища не были найдены. В 2017 г. все три высоты на стволе различались по числу слоевищ за счет произошедшего прироста слоевищ на высоте 1,5–2 м. Различий между экспозициями в разные годы не выявлено. Наибольшее число слоевищ предпочитает поселяться на северной экспозиции, далее в порядке убывания числа слоевищ следует западная экспозиция и с наименьшим числом слоевищ – восточная и южная экспозиции. В онтогенетической структуре популяции E. prunastri в 2017 г. увеличивается доля прегенеративных (v₁ и v₂) особей. Увеличение особей g₂v онтогенетической группы произошло за счет перехода в это состояние g₁v особей, доля которых сократилась. В 2017 г. отмечено снижение средней жизненности слоевищ, наиболее выраженное у потенциально генеративных и ss особей. Изменения в популяции E. prunastri вызваны микроклиматическими особенностями, которые способствуют эффективному размножению и выживаемости молодых слоевищ. Необходимо отметить, что значительное увеличение плотности популяций, уменьшение размеров слоевищ у E. prunastri и H. physodes, увеличение доли молодых слоевищ E. prunastri было отмечено в условиях хорошей освещенности в пойменном липняке [11]. Сходные процессы в разных экологических условиях и у разных видов свидетельствуют о закономерных изменениях в популяциях эпифитных лишайников, которые могут быть вызваны потеплением климата.

×

About the authors

Yulia Gennadjevna Suetina

Mari State University

Author for correspondence.
Email: suetina@inbox.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology Department; Mari State University (Yoshkar-Ola, Russian Federation)

Russian Federation, Yoshkar-Ola

References

  1. Макрый Т.В. Экология лишайников // Флора лишайников России: Биология, экология, разнообразие и методы изучения лишайников. М., СПб.: КМК, 2014. С. 187–203.
  2. Canters K.J., Schöllerj H., Ott S., Jahns H.M. Microclimatic influences on lichen distribution and community development // The Lichenologist. 1991. Vol. 23, iss. 3. P. 237–252. doi: 10.1017/S0024282991000403.
  3. Hauck M., Hofmann E., Schmull M. Site factors determining epiphytic lichen distribution in a dieback-affected spruce-fir forest on Whiteface Mountain, New York: microclimate // Annales Botanici Fennici. 2006. Vol. 43. P. 1–12.
  4. López L.G.C., Medina E.A.S., Peña A.M. Effects of microclimate on species diversity and functional traits of corticolous lichens in the Popayan Botanical Garden (Cauca, Colombia) // Cryptogamie. Mycologie. 2016. Vol. 37, № 2. P. 205–215.
  5. Суетина Ю.Г. Распределение слоевищ лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf по стволу сосны обыкновенной в разных типах сосняков с разным положением в рельефе // Самарский научный вестник. 2020. Т. 9, № 3. С. 137–141. doi: 10.17816/snv202093122.
  6. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М.: Научный мир, 2002. 336 с.
  7. Пчелкина Т.А., Кухта А.Е., Пчелкин А.В. Влияние климатических и антропогенных факторов на лихенобиоту в условиях мегаполиса Москвы // Метеорология и гидрология. 2020. № 7. С. 103–111.
  8. Инсаров Г.Э. Лишайники в условиях глобального изменения климата // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. 18. СПб.: Гидрометеоиздат, 2002. С. 109–141.
  9. Aptroot A. Lichens as an indicator of climate and global change. Letcher TM ed. Climate Change: Observed impacts on Planet Earth. Oxford, Elsevier, 2009. 444 p.
  10. Pisani T., Paoli L., Gaggi C., Pirintsos S., Loppi S. Effects of high temperature on epiphytic lichens: Issues for consideration in a changing climate scenario // Plant Biosystems. 2007. Vol. 141, № 2. P. 164–169.
  11. Суетина Ю.Г., Иванов С.М. Динамика структуры популяций эпифитных лишайников Evernia prunastri (L.) Ach. и Hypogymnia physodes (L.) Nyl. на липе сердцелистной в пойменном липняке реки Большая Кокшага // Самарский научный вестник. 2019. Т. 8, № 1. С. 110–115. doi: 10.17816/snv201981119.
  12. Суетина Ю.Г., Ямбердова Е.И. Структура популяции и жизненность особей Evernia prunastri (L.) Ach. на липе сердцелистной в пойме реки Большая Кокшага // Научные труды заповедника «Большая Кокшага». 2009. Вып. 4. С. 156–165.
  13. Суетина Ю.Г., Ямбердова Е.И. Онтогенез и возрастно-виталитетная структура популяции лишайника Evernia prunastri (L.) Ach. // Вестник Удмуртского ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2010. Вып. 3. С. 44–52.
  14. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия. Л.: ЛГУ, 1982. 264 с.
  15. Суетина Ю.Г., Дмитриева С.В., Трубянов А.Б., Софронов Г.Ю., Иванов С.М., Глотов Н.В. Выживаемость и пути онтогенеза слоевищ эпифитного лишайника эвернии сливовой (Evernia prunastri (L.) Ach.) // Проблемы популяционной биологии: мат-лы XII всерос. популяционного семинара памяти Николая Васильевича Глотова (1939–2016), Йошкар-Ола, 11–14 апреля 2017 г. Йошкар-Ола: ООО ИПФ «Стринг», 2017. С. 218–220.
  16. Johansson V., Bergman O., Lättman H., Milberg P. Tree and site quality preferences of six epiphytic lichens growing on oaks in southeastern Sweden // Annales Botanici Fennici. 2009. Vol. 46, № 6. P. 496–506.
  17. Гаранина Е.В., Рябинина С.А., Суетина Ю.Г. Оценка микроклиматических условий в разных местообитаниях эвернии сливовой (Evernia prunastri (L.) Ach.) // Актуальные проблемы экологии, биологии и химии: мат-лы всерос. конф. Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2010. С. 163–165.
  18. Smith R.J., Nelson P.R., Jovan S., Hanson P.J., McCune B. Novel climates reverse carbon uptake of atmospherically dependent epiphytes: Climatic constraints on the iconic boreal forest lichen Evernia mesomorpha // American Journal of Botany. 2018. Vol. 105, № 2. P. 266–274.
  19. Глотов Н.В., Суетина Ю.Г., Трубянов А.Б., Ямбердова Е.И., Иванов С.М. Демографическая структура популяции эпифитного лишайника Evernia prunastri (L.) Ach. в липняках Республики Марий Эл // Вестник Удмуртского ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2012. Вып. 3. С. 41–49.
  20. Теплых А.А. Структура популяции лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.02.08. Казань, 2011. 23 с.
  21. Суетина Ю.Г., Соколова С.Г. Размерная структура популяции эвернии сливовой (Evernia prunastri (L.) Ach.) в затененном липняке в пойме р. Большая Кокшага // Современные проблемы медицины и естественных наук: сб. ст. всерос. науч. конф. Вып. 7, Йошкар-Ола, 23–27 апреля 2018 г. Йошкар-Ола, 2018. С. 196–200.

Supplementary files

Supplementary Files
Action
1. Figure 1 - The number of E. prunastri thalli in different years

Download (8KB)
2. Figure 2 - Number of E. prunastri thallus, year-height interaction

Download (8KB)
3. Figure 3 - The number of E. prunastri thalli at different exposures

Download (7KB)
4. Figure 4 - Ontogenetic structure of the E. prunastri population

Download (9KB)
5. Figure 5 - Average vitality of the E. prunastri population in different ontogenetic states

Download (8KB)

Statistics

Views

Abstract: 82

PDF (Russian): 25

Dimensions

Article Metrics

Metrics Loading ...

PlumX

Refbacks

  • There are currently no refbacks.

Copyright (c) 2021 Suetina Y.G.

Creative Commons License
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.

This website uses cookies

You consent to our cookies if you continue to use our website.

About Cookies