The comparison of population structure and distribution of thalli Evernia prunastri (L.) Ach. along the trunk of Tilia cordata in a shaded floodplain lime-tree forest for 2008–2017

Full Text

Введение

Известно, что лишайники являются чувствительными организмами к изменениям окружающей среды. Основными экологическими факторами в жизни лишайников являются освещенность, влажность и температура [1]. Они чутко реагируют на микроклиматические изменения [2–5]. Эпифитные лишайники давно используются как индикаторы загрязнения воздушной среды [6; 7]. В последние годы их стали использовать в качестве индикаторов потепления климата [8; 9]. Изучение влияния высоких температур на лишайник Evernia prunastri (L.) Ach., изменение соотношения хлорофиллов при длительном пребывании в темноте позволило предположить, что лишайники могут быть использованы не только для мониторинга изменений климата, но и для мониторинга глобального затемнения [10].

В связи с этим актуальны исследования структуры популяций эпифитных лишайников в динамике, позволяющие выявить разные адаптации к изменению среды обитания на популяционном уровне. В условиях освещенного пойменного липняка для кустистого лишайника Evernia prunastri и листоватого лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. было отмечено значительное увеличение числа и уменьшение размеров слоевищ, наиболее выраженное у светолюбивого E. prunastri [11]. Целью настоящего исследования является анализ динамики плотности, распределения числа слоевищ по стволу, онтогенетической структуры популяции и жизненности слоевищ E. prunastri в пойменном липняке в условиях меньшей освещенности.

Материал и методы исследований

Исследования проводились на территории Республики Марий Эл в липняке пихтово-страусниково-ландышевом на участке, расположенном в глубине леса. Этот участок является продолжением освещенного липняка [11]. В 2008 г. структура популяции E. prunasrtri была изучена на 20 замаркированных деревьях липы сердцелистной (Tilia cordata Mill.) [12], в 2017 г. проведены повторные исследования на 19 деревьях, 1 дерево выпало из состава древостоя. На каждом дереве на 4-х экспозициях: север, восток, юг, запад; на 4-х высотах: 0–0,5 м, 0,5–1 м, 1–1,5 м, 1,5–2 м производился подсчет числа особей E. prunastri в разных онтогенетических состояниях: в виргинильных (v₁, v₂), потенциально молодом генеративном (g₁v), потенциально средневозрастном генеративном (g₂v), потенциально старом генеративном (g₃v), субсенильном (ss). Размер слоевища в сухом состоянии измерялся с помощью сетки 10 × 10 см и оценивался как площадь поверхности таллома (см²), проецируемая по отношению к стволу дерева. На высоте 0–0,5 м слоевища не были отмечены, их отсутствие учитывали при анализе плотности популяции. Для слоевищ в каждом онтогенетическом состоянии определяли жизненность, использовали 5-балльную шкалу, учитывающую степень повреждения слоевища [13]. В работе применяли дисперсионный анализ, критерий χ² [14], использовали программу «Statistica».

Результаты исследования и их обсуждение

Результаты четырехфакторного дисперсионного анализа показали, что число слоевищ E. prunastri статистически значимо различается в разные годы (Р = 0,047), на разных деревьях (Р = 1,9 × 10⁻⁵), высотах (Р = 2,6 × 10⁻⁵) и экспозициях (Р = 0,002), значимы взаимодействия факторов: дерево-высота (Р = 4 × 10⁻⁴), дерево-экспозиция (Р = 0,005), дерево-год-высота (Р = 0,002), дерево-год-экспозиция (Р = 1,9 × 10⁻⁵), дерево-высота-экспозиция (Р = 0,02); взаимодействия дерево-год, год-экспозиция, высота-экспозиция, год-высота-экспозиция не значимы.

Число слоевищ E. prunastri на участке ствола до 2 м в 2017 г. по сравнению с 2008 г. увеличилось почти в 2 раза (рис. 1): в 2008 г. в этом местообитании произрастало 457 слоевищ (среднее число слоевищ на дереве – 24,1), в 2017 г. – 860 слоевищ (среднее – 45,3). Необходимо почеркнуть, что увеличение плотности популяции E. prunastri происходит на фоне естественной гибели слоевищ [15]. Наибольшее число слоевищ на дереве в 2008 г. – 129, в 2017 г. – 174, причём эти максимумы характерны для разных деревьев. Большее число слоевищ отмечено на лучше освещенных деревьях. На 5 деревьях слоевища E. prunastri не были найдены. Лишайник E. prunastri является требовательным к свету [16]. В хорошо освещенном местообитании слоевища E. prunastri встречаются на всех деревьях [11], здесь была установлена положительная связь освещенности и числа слоевищ [17]. В затененном липняке в 2008 г. было отмечено дерево, на котором произрастало 2 слоевища, в 2017 г. слоевищ на этом дереве не было найдено. На другом дереве, наоборот, слоевищ не было, в 2017 г. отмечено 5 слоевищ. Такие изменения могут быть следствием изменений в древостое (например, образование окон), которые приводят к микроклиматическим изменениям отдельных деревьев. Так, в работе по изучению влияния климата [18] отмечается, что помимо прямого воздействия климата косвенное влияние может неожиданным образом изменить эпифитные сообщества. Например, увеличение или уменьшение степени облиственности дерева могут повлиять на доступность света, который может по-разному влиять на виды лишайников в зависимости от различного предпочтения к освещенности.

В условиях затенения на высоте ствола 0–0,5 м слоевища E. prunastri не были отмечены, в местообитании с хорошей освещенностью слоевища на этой высоте встречаются [11; 12]. По мере увеличения высоты на стволе от 0,5 м до 2 м число слоевищ возрастает (рис. 2), средние значения числа слоевищ статистически высоко значимо различаются на трех сравниваемых высотах ствола (P = 6 × 10⁻⁴–1,1 × 10⁻¹⁶). Как в 2008 г., так и в 2017 г. происходит увеличение числа слоевищ от высоты 0,5–1 м до высоты 1,5–2 м (рис. 2). При этом в 2008 г. высоты 1–1,5 м и 1,5–2 м не различаются по числу слоевищ, в 2017 г. все три высоты различаются по числу слоевищ. Различия в разные годы выявлены на высоте 1,5–2 м, на которой число слоевищ в 2017 г. значительно возрастает. Число слоевищ на разных высотах изменяется на разных деревьях по-разному. Так, на деревьях 3 и 7 все высоты различаются по числу слоевищ. На дереве 2 высота 1,5–2 м отличается большим числом слоевищ от двух нижерасположенных высот. На дереве 16 наибольшее число слоевищ отмечено на высотах 1–1,5 и 1,5–2 м, отличающихся от высоты 0,5–1 м. На других деревьях нет различий по числу слоевищ между высотами.

На северной экспозиции наблюдается больше особей, чем на других экспозициях (P = 1,9 × 10⁻⁵–8,5 × 10⁻¹³) (рис. 3). По числу слоевищ западная экспозиция преобладает над восточной и южной (P = 0,03–0,006), которые не различаются между собой (P = 0,96). Северная экспозиция является оптимальной по освещенности и влажности для E. prunastri в данном местообитании. В разные годы не выявлены различия по числу слоевищ между экспозициями.

Выявленные тройные взаимодействия факторов дерево-год-высота, дерево-год-экспозиция, дерево-высота-экспозиция свидетельствуют о сложном характере изменений, которые происходят на отдельных деревьях.

Изучение онтогенетической структуры популяций лишайников весьма важно в плане прояснения вопросов ее устойчивости и возможностей самоподдержания. При сравнении онтогенетической структуры популяции E. prunastri в 2008 и 2017 гг. было показано, что разница между годами является статистически высоко значимой (критерий χ², P < 10⁻⁶). На рисунке 4 можно видеть, что в онтогенетической структуре популяции E. prunastri в 2008 и 2017 гг. присутствуют слоевища v₁-ss онтогенетических состояний, преобладают v₂ особи. Наиболее выраженное увеличение особей в 2017 г. наблюдается в v₂ и g₂v состояниях. В 2017 г. по сравнению с 2008 г. доля g₁v особей уменьшилась в 2 раза (22,7%, и 10,2%, соответственно). Это может быть вызвано переходом слоевищ в g₂v состояние и задержкой развития v₂ особей. У E. prunastri в освещенном пойменном липняке в онтогенетическом спектре популяции также преобладают v₂ особи [11]. Это характерная черта E. prunastri, отмеченная для разных местообитаний [19]. Для Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf также характерна бóльшая частота слоевищ в v₂ онтогенетическом состоянии в разных экологических условиях [20].

Сравнение жизненности особей E. prunastri в 2008 и 2017 гг. проводили в v₁-ss онтогенетических состояниях с использованием критерия χ². Необходимо отметить, что особи с самым низким баллом жизненности 1 не были встречены. Жизненность v₁ особей различается в сравниваемые годы исследований (Р < 0,001). При этом 2017 г. отличается от 2008 г. более низкой долей особей с баллом жизненности 5 (87,5% и 100% соответственно). В v₂ онтогенетическом состоянии распределения жизненности статистически значимо различаются в сравниваемые годы (Р < 0,0001). В 2017 году особи с баллом жизненности 5 характеризуются меньшей долей, чем в 2008 г. (64% и 84,4% соответственно), а слоевища с баллом жизненности 4 имеют большую долю в 2017 г. (33,9%) по сравнению с 2008 г. (11,5%). В g₁v и g₂v онтогенетических группах жизненность слоевищ также различается (Р < 0,0001). В 2017 г. в этих двух состояниях резко уменьшается доля особей с баллом жизненности 5: g₁v – 5,7%, g₂v – 0%, в 2008 г. она составляла 65,2% и 52,9% соответственно. Различий по жизненности g₃v слоевищ не было выявлено (Р > 0,6). Разница в ss онтогенетическом состоянии статистически значима (Р < 0,008). В 2017 г. по сравнению с 2008 г. возрастает доля ss особей с баллом жизненности 3 (68,7% и 14,3% соответственно), появляются особи с баллом жизненности 2 (18, 8%). Результаты двухфакторного дисперсионного анализа (одно наблюдение в ячейке) показали, что различия средней жизненности популяции E. prunastri в 2017 и 2008 гг. статистически значимы (Р = 0,02). На рисунке 5 представлено изменение средней жизненности особей E. prunastri в последовательных онтогенетических состояниях в разные годы. Прослеживается четкая тенденция снижения средней жизненности в ходе онтогенеза. Во всех онтогенетических состояниях средняя жизненность в 2017 г. ниже, чем в 2008 г., наиболее выражено это у g₁v-ss особей. Уменьшение жизненности особей E. prunastri в онтогенезе было показано ранее как для природных, так и для антропогенных местообитаний. При этом меньшая жизненность отмечена не только для городской среды, но и для освещенного природного местообитания [12].

Рисунок 1 – Число слоевищ E. prunastri в разные годы

Рисунок 2 – Число слоевищ E. prunastri, взаимодействие год-высота

Рисунок 3 – Число слоевищ E. prunastri на разных экспозициях

Рисунок 4 – Онтогенетическая структура популяции E. prunastri

В 2017 г. в этом местообитании была изучена размерная структура популяции E. prunastri: v₁ особи имеют размеры 0,1–0,2 см², v₂ особи – 0,3–0,4 см², g₁v особи – 0,7–8 см², g₂v особи – 1–18 см², g₃v особи – 3–23 см², ss особи – 0,8–5 см². Слоевища имеют наибольшие размеры на северной экспозиции и увеличиваются в размерах от высоты 0,5 до 2 м [21]. В освещенном пойменном липняке выявлено уменьшение размеров слоевищ E. prunastri с 2008 по 2016 гг. [11].

Рисунок 5 – Средняя жизненность популяции E. prunastri в разных онтогенетических состояниях

Заключение

Несмотря на неблагоприятные для светолюбивого вида E. prunastri условия затенения в пойменном липняке, в 2017 г. по сравнению с 2008 г. плотность популяции увеличивается почти в 2 раза. Увеличение числа слоевищ E. prunastri отмечено лишь на некоторых деревьях. Распределение числа слоевищ по стволу липы сердцелистной в разные годы различается. В 2008 г. по числу слоевищ выделялось 2 высоты: высота 0,5–1 м с меньшим числом слоевищ, две другие высоты 1–1,5 м и 1,5–2 м с большим числом слоевищ не различались между собой. На высоте 0–0,5 м в этом местообитании слоевища не были найдены. В 2017 г. все три высоты на стволе различались по числу слоевищ за счет произошедшего прироста слоевищ на высоте 1,5–2 м. Различий между экспозициями в разные годы не выявлено. Наибольшее число слоевищ предпочитает поселяться на северной экспозиции, далее в порядке убывания числа слоевищ следует западная экспозиция и с наименьшим числом слоевищ – восточная и южная экспозиции. В онтогенетической структуре популяции E. prunastri в 2017 г. увеличивается доля прегенеративных (v₁ и v₂) особей. Увеличение особей g₂v онтогенетической группы произошло за счет перехода в это состояние g₁v особей, доля которых сократилась. В 2017 г. отмечено снижение средней жизненности слоевищ, наиболее выраженное у потенциально генеративных и ss особей. Изменения в популяции E. prunastri вызваны микроклиматическими особенностями, которые способствуют эффективному размножению и выживаемости молодых слоевищ. Необходимо отметить, что значительное увеличение плотности популяций, уменьшение размеров слоевищ у E. prunastri и H. physodes, увеличение доли молодых слоевищ E. prunastri было отмечено в условиях хорошей освещенности в пойменном липняке [11]. Сходные процессы в разных экологических условиях и у разных видов свидетельствуют о закономерных изменениях в популяциях эпифитных лишайников, которые могут быть вызваны потеплением климата.

About the authors

Yulia Gennadjevna Suetina

Author for correspondence.
Email: suetina@inbox.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology Department

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Figure 1 - The number of E. prunastri thalli in different years

Download (8KB)

Indexing metadata

3. Figure 2 - Number of E. prunastri thallus, year-height interaction

Download (8KB)

Indexing metadata

4. Figure 3 - The number of E. prunastri thalli at different exposures

Download (7KB)

Indexing metadata

5. Figure 4 - Ontogenetic structure of the E. prunastri population

Download (9KB)

Indexing metadata

6. Figure 5 - Average vitality of the E. prunastri population in different ontogenetic states

Download (8KB)

Indexing metadata