Mycobiota of the upper layer of pine forests litter in the parks of Surgut in the environmental assessment of anthropogenic impact on these territories

Full Text

Введение

Лесная подстилка (A₀) – особый органогенный горизонт лесных почв, в котором происходят сложные процессы разрушения растительных остатков с образованием многочисленных химических соединений, многие из которых принимают участие в биологическом круговороте веществ; важную роль в функционировании лесной подстилки играют высшие митоспоровые грибы и микроорганизмы разных таксономических групп [1]. Микроскопические грибы являются одним из основных звеньев детритных цепей [2, с. 3], выступают деструкторами растительных остатков, участвуют в гумусообразовании [3, с. 177–182; 4, с. 9] и улучшении структуры почвы [3, с. 184–187; 4, с. 9].

Город Сургут находится на границе северотаежной и среднетаежной подзон [5, с. 57, рис. 36]. Традиционно территорию Сургута и Сургутского района относят к подзоне средней тайги [5, с. 43, рис. 22], но отмечают, что территория Сургутского Полесья попадает в южную полосу северотаежной подзоны [5, с. 45; 6]. Естественная растительность Сургутской низины представлена сосновыми лишайниковыми, бруснично-лишайниковыми, кустарничково-зеленомошными и сфагновыми лесами [5, с. 47]. Естественные ненарушенные почвы сохраняют залегание горизонтов естественных почв, приурочены к городским лесам и лесопарковым территориям, расположенным в черте города [6; 7, с. 28]. Естественные почвы Сургута представлены поверхностными и мелкими подзолами с периодическим избыточным увлажнением верхних горизонтов [6].

Относительно исследований почвенной микобиоты города Сургута сведений мало. Так, согласно исследованиям 2020 года, М.В. Мантровой установлено, что обилие рода Trichoderma в нижнем слое подстилки парков г. Сургута составляет от 8% до 24% [8]. Виды рода Trichoderma – сапротрофы, целлюлозолитики [3, с. 102; 9, с. 20] и антагонисты фитопатогенных грибов [9, с. 20], преобладают в северных лесных почвах и торфяниках [10, с. 10], типичные обитатели подстилки [11, с. 140], лиственного [9, с. 20] и хвойного опада [11, с. 157]; совместно с представителями родов Penicillium, Cladosporium и Mucor обильны в ризосфере сосны всех типов сосняков [11, с. 141]. Также имеются данные исследований почвенной микобиоты смежных с Ханты-Мансийским округом территорий. Так, согласно исследованиям микоценозов подзолистых и болотно-подзолистых почв в подзоне средней тайги на примере Республики Коми, Ф.М. Хабибулиной с авторами установлены такие особенности в составе микобиоты, как многочисленность форм стерильного мицелия, преобладание Penicillium по видовому разнообразию, постоянное присутствие видов из рода Mucor и Trichoderma, единичная встречаемость представителей Aspergillus [12]. Такие закономерности, как преобладание грибов из родов Penicillium и Mucor в северных почвах и видов рода Aspergillus в южных, были впервые отмечены Ваксманом в первой половине XX века и неоднократно подтверждались рядом авторов [3, с. 6]. Согласно исследованиям микобиоты подзолистых почв хвойных лесов Центральной Сибири среднетаежной зоны на примере Красноярского края и республики Бурятия, А.В. Александровой [2, с. 12, 16, 17] выделены типичные для почв и подстилок хвойных лесов умеренной зоны виды микромицетов, в числе которых Absidia glauca, Penicillium brevicompactum, P. raistricki, P. simplicisimum, P. thomii, Trichoderma polisporum, Umbelopsis isabellina. В числе космополитных видов отмечены P. simplicisimum, P. thomii, Trichoderma harzianum [2, с. 32]. Преобладание U. isabellina (был ранее Mortierella isabellina) в верхнем горизонте ненарушенных подзолов отмечено также О.Е. Марфениной [4, с. 50], высокая частота встречаемости данного вида в подстилке хвойных лесов Украины выявлена Н.В. Гребенюк в 1968–1971 гг. [11, с. 140].

На почвы лесопарковых территорий в той или иной степени оказывает влияние антропогенный фактор, в связи с чем изменяется и структура сообществ почвенных грибов. Микоценозы урбанизированных почв менее разнообразны, в их составе доминируют резистентные к антропогенным воздействиям грибы родов Penicillium (P. funiculosum, P. purpurogenum) и Aspergillus (A. niger, A. fumigatus, A. ustus), а также темноокрашенные грибы Alternaria alternata, Cladosporium cladosporioides и др. [4, с. 57, 64]; в городских почвах с автотранспортным загрязнением часто встречаются грибы рода Fusarium (обилен фитопатогенный вид F. verticillioides) [4, с. 63].

Таким образом, цель нашей работы – выявление состава и обилия видов и родов микроскопических грибов верхнего слоя подстилки сосняков парков г. Сургута: «За Саймой», «Энергетиков», «Нефтяник» и «Кедровый Лог». На основании полученных данных дать оценку антропогенного влияния на структуру данных микоценозов.

Материалы и методика исследований

Материалом исследований служили образцы подстилки, которые отбирали с поверхности до глубины 2 см в 10 точках с однородной площадки 20 × 20 м [13; 14] осенью 2019 г. в сосновых фитоценозах парков г. Сургута: «За Саймой», «Энергетиков», «Нефтяник» и «Кедровый Лог» (рис. 1).

Почвы данных лесопарковых территорий согласно классификации [7, с. 27, рис. 1.2; с. 31, рис. 1.5] относятся к естественным слабонарушенным подзолистым почвам, сохраняют залегание горизонтов естественных почв, в верхнем горизонте – в подстилке – имеют включения битого стекла, угля, мусора, на некоторых участках уплотнены и лишены растительности вследствие вытаптывания. Из 10 точечных проб одного участка составляли одну смешанную пробу, которую помещали в стерильный пакет из крафт-бумаги и высушивали при комнатной температуре для дальнейшего анализа [13; 14]. Выделение микроскопических грибов осуществляли посевом почвенной суспензии разведения 1:100 на питательную среду сусло-агар в трехкратной повторности [15; 16]. Для приготовления суспензии брали по 4 навески из смешанной пробы каждого фитоценоза. Таким образом, было подготовлено и обработано 16 навесок.

Идентификацию микромицетов проводили, анализируя макро- и микроморфологические признаки, согласно определителям [17–23].

Обилие родов почвенных грибов рассчитывали по формуле [13]:

P = q/Q × 100 (%),

где Р – обилие рода; q – общее число выделенных изолятов данного рода; Q – общее число выделенных изолятов всех родов.

Рисунок 1 – Карта точек отбора проб: 1 – парк «Кедровый Лог», 2 – парк «Нефтяник», 3 – парк «Энергетиков», 4 – парк «За Саймой»

Результаты и их обсуждение

В результате исследования из верхнего слоя подстилки сосняков парков г. Сургута выделено 52 изолята почвенных микроскопических грибов, относящихся к 14 родам. Большинство выделенных изолятов – анаморфные (митоспоровые) грибы – представлены 9 родами: Acremonium, Annellosporium, Aspergillus, Fusarium, Humicola, Penicillium, Trichoderma, Ulocladium, Verticillium. Зигомицеты относятся к трем родам: Absidia, Mucor и Umbelopsis. Аскомицеты представлены двумя родами: Eupenicillium и Talaromyces. Также выделены изоляты группы Mycelia sterilia. До вида определены 34 изолята, – они относятся к 19 видам; 18 изолятов родов Acremonium (2 изолята), Penicillium (4 изолята из 5), Trichoderma (5 изолятов из 15), Absidia (4 изолята) и Mucor (3 изолята) до вида не идентифицированы.

Количество изолятов, видов и родов микроскопических грибов в парках неодинаково. Больше всего изолятов и родов выделено в парке «Кедровый Лог» – 14 изолятов (13 из которых относятся к 12 видам) девяти родов. В парке «За Саймой» выделено 14 изолятов (12 из которых относятся к 11 видам) восьми родов. В парке «Нефтяник» выделено 12 изолятов (10 из которых принадлежат к 9 видам) восьми родов. В парке «Энергетиков» выделено 12 изолятов (11 из которых относятся к 8 видам) восьми родов. На всех исследованных территориях встречаются представители родов Trichoderma, Fusarium, Penicillium и Absidia, микромицеты остальных родов встречаются вариабельно (рис. 2). Роды Trichoderma, Fusarium и Penicillium доминируют также и по количеству выделенных изолятов. Из верхнего слоя подстилки почв исследуемых территорий выделено 15 изолятов рода Trichoderma: 2 изолята вида T. viride найдены в парке «За Саймой»; 5 изолятов T. harzianum, 3 из которых выделены в парке «Энергетиков» и 2 – в парке «Нефтяник»; 1 изолят вида T. koningii и 2 изолята двух видов секции «Longiobrachiatum» – T. reesei и T. saturinosporum, – обнаружены в парке «Кедровый Лог». Род Fusarium представлен 7 изолятами двух видов: 4 изолятами вида F. oxysporum, найденными во всех исследованных парках, и 3 изолятами вида F. sp., встреченными во всех парках, кроме парка «Энергетиков». Из выделенных 5 изолятов рода Penicillium один изолят вида P. citreonigrum найден в парке «За Саймой». Род Aspergillus представлен 2 изолятами двух видов группы A. nidulans: A. bicolor, выделенный в парке «Энергетиков», и A. crustosus – в парке «Кедровый Лог». Род Eupenicillium, представленный двумя изолятами вида E. lapidosum, найден только в парке «Кедровый Лог». Только в парке «Нефтяник» обнаружено по одному изоляту и виду родов Talaromyces и Humicola: T. flavus и H. grysea var. grysea. Только в парке «Энергетиков» найдены представители темноокрашенного рода Ulocladium и фитопатогенного рода Verticillium: по одному изоляту видов U. alternarie и V. dahlia var. longisporum. Только в парке «За Саймой» найдены светлоокрашенные грибы группы Mycelia sterilia (2 изолята двух видов). Род Annellosporium, представленный 4 изолятами вида A. nemorosum, выделен на всех исследованных территориях кроме парка «Нефтяник». A. nemorosum – анаморфный вид аскомицета Daldinia nemorosа (семейство Xylariaceae) [17, p. 99; 24]; согласно литературным данным [17, p. 99] является сапротрофом, колонизирует древесину тополя (Populus) и яблони (Malus). Грибы рода Daldinia вызывают белую гниль мертвой древесины покрытосеменных, реже голосеменных растений [17, с. 5], некоторые виды охарактеризованы как «пироксилофильные», так как были найдены на обожженных и недавно срубленных стволах деревьев [17, p. 6]. Зигомицеты рода Umbelopsis представлены одним видом U. isabellina, два изолята которого выделены в парках «За Саймой» и «Кедровый Лог».

В исследовании обилия родов почвенных грибов верхнего слоя подстилки парков г. Сургута (рис. 2) выявлено, что в парке «Кедровый Лог» обилен род Umbelopsis (55%), также род Trichoderma (14%). В парке «Нефтяник» преобладает род Trichoderma (49%), также Acremonium (16%), Fusarium (15%) и Absidia (10%). В парке «Энергетиков» обильны роды Trichoderma (47%), Annellosporium (25%) и Absidia (15%). В парке «За Саймой» обильны микромицеты группы Mycelia sterilia (25%), Trichoderma (20%) и Annellosporium (15%).

Таким образом, микобиота слабонарушенных подзолистых почв лесопарковых территорий г. Сургута довольно разнообразна и состоит из типичных для фоновых почв сапротрофных микроскопических грибов, обычных обитателей подстилки и растительного опада. В микоценозах всех исследованных парков встречаются представители родов Trichoderma, Fusarium, Penicillium и Absidia. Роды Trichoderma, Fusarium и Penicillium доминируют также и по количеству выделенных изолятов. Род Trichoderma преобладает во всех парках: обилие рода в верхнем слое подстилки составляет от 14% до 49%. Согласно проведенным ранее исследованиям [8], обилие рода Trichoderma в нижнем слое подстилки этих же парков составляет от 8% до 24%. Следовательно, в верхнем слое подстилки обилие рода Trichoderma выше и может достигать половины обилия всех выделенных родов грибов, что соответствует литературным данным о приуроченности представителей данного рода к хвойному опаду [11, с. 157]. Обнаруженные в подстилке всех парков грибы рода Fusarium – типичные представители лесной подстилки [3, с. 158], целлюлозо- [3, с. 102] и пектинолитики [3, с. 158].

В парке «Кедровый Лог» обилен вид U. isabellina, в парке «Нефтяник» – род Trichoderma, только в парке «За Саймой» обнаружены и обильны светлоокрашенные микромицеты группы Mycelia sterilia, в парке «Энергетиков» обильны целлюлозолитики рода Trichoderma и вида A. nemorosum, только здесь найдены темноокрашенные микромицеты U. alternarie и фитопатогенный вид V. dahlia var. longisporum.

Исходя из этого, подтверждаются литературные данные об особенностях состава микобиоты подзолистых и болотно-подзолистых почв в подзоне средней тайги (на примере Республики Коми), согласно которым в данных микоценозах многочисленны формы стерильного мицелия, преобладание Penicillium по видовому разнообразию, постоянное присутствие видов из рода Mucor и Trichoderma, единичная встречаемость представителей Aspergillus [12]. Типичный для почв и подстилок хвойных лесов умеренной зоны вид U. isabellina [2, с. 12, 16, 17; 4, с. 50] найден нами в верхнем слое подстилки двух парков, а в одном он является самым обильным. Наличие представителей A. nemorosum в парках можно объяснить наличием в подстилке большого количества угля сгоревших стволов деревьев, а в парке «Энергетиков» этот вид в числе обильных. Также в парке «Энергетиков» выявлена единичная встречаемость темноокрашенных микромицетов U. alternarie и фитопатогенного вида V. dahlia var. longisporum, что может свидетельствовать о более выраженном антропогенном влиянии на данный микоценоз: исследуемый участок парка «Энергетиков» находится вблизи автодороги, имеет хорошо развитую и довольно оживленную тропиночную сеть. Выделенные штаммы рода Aspergillus, в том числе и парке «Энергетиков», единичны и не относятся к резистентным к антропогенным воздействиям условно-патогенным видам.

В связи с полученными данными можно заключить, что на микобиоту верхнего слоя подстилки сосняков парков г. Сургута «За Саймой», «Кедровый Лог» и «Нефтяник» антропогенное влияние не оказывает существенного значения. Микоценозы данных парков близки по структуре к микоценозам фоновых подзолистых почв, – содержат типичные для фоновых почв виды грибов и не имеют в составе резистентных к антропогенным воздействиям микромицетов. Из-за наличия в микобиоте верхнего слоя подстилки парка «Энергетиков» небольшого количества темноокрашенных микроскопических грибов вида U. alternarie и фитопатогенного вида V. dahlia var. longisporum можно сделать вывод о более выраженном антропогенном влиянии на данный микоценоз, – структура его меняется, но в числе доминантов сохраняет типичные для фоновых почв сапротрофные микромицеты.

Рисунок 2 – Обилие и встречаемость родов почвенных грибов в верхнем слое подстилки парков г. Сургута, %

Выводы и перспективы дальнейших изысканий по данному направлению

1. В исследовании из верхнего слоя подстилки сосняков парков г. Сургута выделено 52 изолята почвенных микроскопических грибов, относящихся к 14 родам. До вида идентифицировано 34 изолята – они относятся к 19 видам. Большинство выделенных изолятов – анаморфные (митоспоровые) грибы – представлены 9 родами: Acremonium, Annellosporium, Aspergillus, Fusarium, Humicola, Penicillium, Trichoderma, Ulocladium, Verticillium. Зигомицеты относятся к трем родам: Absidia, Mucor и Umbelopsis. Аскомицеты представлены двумя родами: Eupenicillium и Talaromyces. Также выделены изоляты группы Mycelia sterilia.
2. Микобиота слабонарушенных подзолистых почв лесопарковых территорий г. Сургута довольно разнообразна и состоит из типичных для фоновых почв сапротрофных микроскопических грибов, обычных обитателей подстилки и растительного опада. В микоценозах всех исследованных парков встречаются представители родов Trichoderma, Fusarium, Penicillium и Absidia. Роды Trichoderma, Fusarium и Penicillium доминируют также и по количеству выделенных изолятов.
3. В исследовании обилия почвенных микроскопических грибов выявлено, что в парке «Кедровый Лог» обилен вид U. isabellina, в парке «Нефтяник» преобладает род Trichoderma, только в парке «За Саймой» обнаружены и обильны светлоокрашенные микромицеты группы Mycelia sterilia, в парке «Энергетиков» обильны целлюлозолитики родов Trichoderma и Annellosporium, представленный видом A. nemorosum; только здесь найдены темноокрашенные микромицеты U. alternarie и фитопатогенный вид V. dahlia var. longisporum.
4. Таким образом, микобиота верхнего слоя подстилки парков «За Саймой», «Кедровый Лог» и «Нефтяник» близка к микобиоте фоновых подзолистых почв, – содержит типичные для фоновых почв микроскопические грибы и не имеет в составе резистентных к антропогенным воздействиям видов микромицетов. В составе микоценоза верхнего слоя подстилки парка «Энергетиков» также преобладают типичные для фоновых почв микроскопические грибы, но единично встречаются темноокрашенные микромицеты U. alternarie и фитопатогенный вид V. dahlia var. longisporum.

Полученные данные позволяют заключить, что на структуру микоценоза парка «Энергетиков» антропогенное влияние более выражено, но в целом не оказывает существенного значения на микобиоту верхнего слоя подстилки исследованных парков.

Перспективой исследования может служить изучение состава микобиоты других почвенных горизонтов выбранных лесопарковых территорий (нижний слой подстилки и другие нижележащие слои), изучение численности микромицетов в сезонной динамике, а также дополнение исследуемых территорий для дальнейшего сравнения. Подобные исследования уже проводятся.

Благодарности

Автор выражает благодарность доктору биологических наук, доценту кафедры микологии и альгологии МГУ Александровой Алине Витальевне за помощь в определении видов Annellosporium nemorosum, Eupenicillium lapidosum и Umbelopsis isabellina.

About the authors

Maria Viktorovna Mantrova

Author for correspondence.
Email: mantrova-mariya@yandex.ru

junior researcher of Scientific and Educational Center of Institute of Natural and Technical Sciences

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Figure 1 - Map of sampling points: 1 - Kedrovy Log park, 2 - Neftyanik park, 3 - Energetikov park, 4 - Za Saimaa park

Download (34KB)

Indexing metadata

3. Figure 2 - Abundance and occurrence of genera of soil fungi in the upper layer of the litter of parks in Surgut,%

Download (55KB)

Indexing metadata