Ultrastructure of antennal sensilla of Cistogaster globosa (Fabricius, 1775) и Cylindromyia interrupta (Meigen, 1824) (Diptera: Tachinidae)

Full Text

Введение

В ходе своего исторического развития членистоногие, включая огромную группу насекомых, адаптировались к различным условиям окружающей среды. И одной из важных особенностей таких адаптаций является способность к восприятию различных химических и физических стимулов. Эти механизмы у насекомых обеспечиваются за счёт наличия специфических сенсорных структур – сенсилл, которые способны воспринимать энергию внешних стимулов. В качестве ответной реакции на такие стимулы-раздражители активируются нервные клетки, которые, в свою очередь, передают в центральную нервную систему информацию о характере этой стимуляции. Сенсиллы различаются морфологически и по месту локализации на теле насекомого. Большинство сенсорных образований у насекомых, как правило, приходится на головную тагму и, в частности, на антенны (усики). Известно, что каждый тип сенсилл может отвечать за одну или несколько функций. В связи с чем принято выделять: механорецепторы, хеморецепторы, гигрорецепторы, терморецепторы, рецепторы CO₂ [1, с. 141].

При рассмотрении вопросов паразито-хозяинных отношений между видами, а также особенностей репродуктивной стратегии насекомых-паразитоидов, особый интерес связан с изучением хеморецепторов. Этот тип сенсилл, по сути, представляет собой некий интерфейс между внешней и внутренней средой насекомых – улавливает соответствующие стимулы и направляет их в нервную систему. В качестве ответа активируются определённые поведенческие реакции: выбор полового партнёра для спаривания, поиск и выбор местообитания хозяина, выбор подходящего для откладки половой продукции хозяина [1, с. 141; 2, с. 27–38].

Исследование ультраструктурной организации сенсилл является важной задачей современной морфологии насекомых, так как способно помочь понять сложные физиологические механизмы связей между различными видами в экосистемах.

За последние десятилетия накопилось большое количество работ, посвящённых изучению ультраструктурной организации сенсорных образований насекомых. Однако некоторые группы из них затронуты исследованиями лишь частично. Например, мухи-тахины (Tachinidae) – семейство двукрылых насекомых, представители которого на личиночной стадии являются паразитоидами членистоногих. Изучению тонкой морфологии сенсилл тахин посвящено лишь небольшое количество работ [3–6]. И практически отсутствуют подобные исследования по подсемейству Phasiinae [7; 8], которое объединяет виды, связанные паразито-хозяинными отношениями с полужесткокрылыми насекомыми (Heteroptera).

Цель и объекты исследования

Целью работы является изучение особенностей ультраструктурной организации сенсорных образований на примере двух широко распространённых видов тахин – Cistogaster globosa (Fabricius, 1775) и Cylindromyia interrupta (Meigen, 1824). Ареал Cistogaster globosa охватывает бóльшую часть Палеарктики и относится к суператлантическому бореально-суббореальному поясно-секторному типу. Cylindromyia interrupta в своём распространении характеризуется как голарктический бореально-субтропический вид [9, с. 166, 180; 10; 11, с. 218; 12, с. 507, 540]. В регионе изучения оба вида являются обычными [13–15; 16, с. 305–307].

Материал и методы исследований

Основой для работы послужил собственный оригинальный материал, который авторы собрали в период 2009–2012 гг. на территории Воронежской области [17]. Материал был собран с использованием стандартных энтомологических методов. Имаго тахин были отловлены с цветущих растений и помещены в коллекционный фонд кафедры зоологии и паразитологии Воронежского государственного университета. Из этого имеющегося материала были отобраны наиболее подходящие экземпляры для дальнейшей работы на сканирующем электронном микроскопе (СЭМ).

Подготовка препаратов для СЭМ-микроскопии также осуществлялась по стандартным методикам [18, с. 40–41; 19, с. 5; 20, с. 18–19; 1, с. 143–144]. Первичная подготовка материала проводилась в лаборатории кафедры зоологии и паразитологии. У насекомых под микроскопом (МБС-10) с помощью острого лезвия были отделены головные тагмы. Они были аккуратно промыты в 70% растворе этанола. После сушки головные тагмы с помощью специальной клейкой ленты были прикреплены к держателю. После этого материал был передан для напыления катионами золота. Готовые образцы, подготовленные таким образом, изучались с использованием сканирующего электронного микроскопа JSM–6380LV на базе Центра коллективного пользования научным оборудованием Воронежского государственного университета.

Отработанные образцы и полученные в ходе работы на сканирующем электронном микроскопе оригинальные фотоснимки хранятся в частной коллекции первого автора данной статьи.

Результаты исследований и их обсуждение

Методом сканирующей электронной микроскопии были получены фотографии сенсорных образований антенн тахин Cistogaster globosa и Cylindromyia interrupta (рис. 1, 2). Головная тагма этих видов имеет типичное для короткоусых круглошовных двукрылых насекомых строение. Антенны (усики) тахин состоят из следующих частей: скапус (основной членик), педицель (второй членик) и флагеллум (жгутик). У тахин, как и других высших двукрылых, первый сегмент жгутика (третий сегмент антенн) принято обозначать как первый флагелломер. Остальные сегменты редуцированы и видоизменены в аристу (нитевидный придаток). Скапус у этих насекомых короткий [21, с. 10–12].

 

Рисунок 1 – Сенсорные образования антенн тахины Cistogaster globosa: a – общий вид головной тагмы; b – общий вид антенн (Sc – скапус, Ped – педицель, Fl₁ – первый флагелломер, Ar – ариста); c – фрагмент поверхности скапуса с микротрихиями; d – поверхность педицеля с трихоидными сенсиллами (Tr); e – фрагмент поверхности первого флагелломера (B – базиконическая сенсилла, M – микротрихии); f – основание аристы

 

Cistogaster globosa (Fabricius, 1775). Глаза занимают ½ часть головы. Лицо книзу расширяется (рис. 1: a). Длина первого флагелломера антенны не менее чем в 1,5 раза больше его ширины и длины педицеля. Ариста в основной трети утолщённая, располагается в основной части первого флагелломера на дорсальной стороне (рис. 1: b). Скапус короткий, усеян множеством микротрихий (рис. 1: c). Педицель длиннее скапуса и покрыт трихоидными сенсиллами различной длины (рис. 1: d). Поверхность первого флагелломера несёт множество базиконических сенсилл, окружённых микротрихиями (рис. 1: e). Все членики аристы покрыты микротрихиями. Первый членик окружён кольцом волосков в один ряд. На втором членике располагаются три ряда волосков, на третьем членике – множество рядов волосков (рис. 1: f).

 

Рисунок 2 – Сенсорные образования антенн тахины Cylindromyia interrupta: a – общий вид головной тагмы; b – поверхность скапуса; c – поверхность педицеля с трихоидными сенсиллами (Tr); d – общий вид флагеллума с целоконическими сенсиллами (Co); e – поверхность первого флагелломера с трихоидными сенсиллами; f – поверхность первого флагелломера с целоконическими сенсиллами (Co), расположенными среди микротрихий; g – целоконическая сенсилла (Co) и микротрихии (M) на первом флагелломере; h – основание аристы

 

Cylindromyia interrupta (Meigen, 1824). Глаза занимают ½ часть головы. Лицо книзу слабо расширяется. Длина третьего членика антенны не более чем в два раза больше его ширины и примерно в 1,5 раза длиннее второго членика. Третий членик антенны удлинённо-овальный. Ариста в основной половине утолщённая, располагается в основной части первого флагелломера на дорсальной стороне (рис. 2: a). Поверхность скапуса несёт трихоидные сенсиллы, окружённые множеством микротрихий (рис. 2: b). Педицель с заметным расширением и утолщением на вершине, несёт трихоидные сенсиллы (рис. 2: c). Поверхность первого флагелломера покрыта множеством микротрихий, несёт трихоидные (рис. 2: e) и целоконические (рис. 2: d, f) сенсиллы. На поверхности первого флагелломера нами отмечены целоконические сенсиллы двух типов. Первые относительно короткие с постепенным расширением в направлении к срединной части, имеют более узкую форму (рис. 2: g). Вторые – заострены на вершине. Ариста покрыта микротрихиями (рис. 2: h) и изрезана бороздками.

Среди обонятельных сенсилл трихоидные и базиконические являются наиболее распространённым типом. Целоконические сенсиллы, наоборот, относятся к более редкому типу, и, как правило, их количество на антеннах насекомых невелико [19, с. 15–16]. Микротрихии, которые встречаются у изученных видов в большом количестве, представляют собой волоски, которые не имеют подвижного сочленения с кутикулой [19, с. 20]. Чувствующим элементом сенсилл является так называемая биполярная рецепторная (первичночувствующая) клетка, которая воспринимает энергию внешнего стимула-раздражителя с помощью дендрита (периферический отросток) и передаёт в виде импульсов по аксону (центральный отросток) в ганглии центральной нервной системы [19, с. 8]. В кутикуле обонятельных сенсилл имеются поровые каналы, от которых в полость волосков отходят поровые трубки [19, с. 11–12]. Они и обеспечивают эффективную работу этого типа сенсилл.

У всех тахин, включая виды Cistogaster globosa и Cylindromyia interrupta, хеморецепция имеет важное значение при поиске местообитаний насекомых-хозяев и самих хозяев (в данном случае – клопов).

Заключение

Таким образом, в ходе исследования тонкой морфологии антеннальных сенсилл у тахин Cistogaster globosa и Cylindromyia interrupta удалось выявить основные черты организации этих сенсорных образований. Высокая степень олигомеризации члеников антенн представителей семейства Tachinidae стала причиной концентрации обонятельных сенсилл на вершинном членике. Скапус и педицель у изученных видов тахин несут трихоидные сенсиллы различной длины. На поверхности первого флагелломера у Cistogaster globosa выявлены базиконических сенсиллы, а у Cylindromyia interrupta – трихоидные и целоконические сенсиллы. Наличие большого количества сенсилл указывает на важную роль этих сенсорных образований в хеморецепции и поведении этой группы двукрылых насекомых. Полученные данные позволяют лучше понять поведение этих видов тахин в аспекте репродуктивной стратегии.

Благодарности

Авторы выражают признательность доктору биологических наук, профессору С.Ю. Чайке (МГУ им. М.В. Ломоносова) за оказанные консультации при изучении сенсилл, а также доктору биологических наук, профессору С.П. Гапонову (ВГУ) за помощь в проведении исследований.

About the authors

Evgeniy Vasilyevich Aksenenko

Voronezh State University

Author for correspondence.
Email: entoma@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Zoology and Parasitology Department

Russian Federation, Voronezh

Mikhailovna Anna Kondratyeva

All-Russian Research Institute of Forest Genetics, Breeding and Biotechnology

Email: knyuta_2007@mail.ru

candidate of biological sciences, senior researcher of Forest Genetics and Biotechnology Department

Russian Federation, Voronezh

References

Supplementary files