Vegetation of lakes shallowing band: ecological and biological groupings (South Urals)

Full Text

Введение

Для предгорных озер Южного Урала характерны периодические колебания уровня воды, связанные с природно-климатическими условиями [1, с. 41–43] и оказывающие влияние на водную и прибрежную растительность [2–5]. Прибрежная зона является экотоном между наземными и водными биотопами со специфическими условиями местообитания. Именно здесь при изменении внешних факторов, например, режимов увлажнения и температуры, прежде всего, происходит перестройка растительных сообществ. В периоды с низким уровнем воды в прибрежной полосе формируется специфическая растительность, изучение структуры и динамики которой имеет большое значение для мониторинга климатических изменений. Кроме прямого воздействия, климатические факторы могут оказывать опосредованное влияние на водные экосистемы через процессы, происходящие на водосборных площадях [6]. Так, процессы деструкции растительного материала, накопление биогенных веществ в прибрежной полосе и поступление их в водоем при повышении уровня, вносят вклад в изменение физико-химических свойств воды и трофического статуса водоема.

Озеро Большое Миассово расположено в восточных предгорьях Южного Урала (55°09ʹ35ʺ с.ш., 60°17ʹ29ʺ в.д.) в подзоне сосново-березовых лесов, на территории Ильменского государственного заповедника. Растительность его прибрежной полосы не подвержена интенсивному антропогенному воздействию и поэтому служит удобным объектом для различного рода исследований. При изучении структуры временных растительных группировок полосы обмеления в данной работе впервые применен эколого-биологический подход.

Цель исследований: изучение экологической структуры растительности песчано-каменистой полосы обмеления оз. Б. Миассово, выявление эколого-биологических группировок – синузий и роли видов, принимающих основное участие в их формировании.

Материалы и методика исследований

Для оз. Б. Миассово характерны изрезанная береговая линия, сложная форма котловины, разнообразие грунтов и сообществ макрофитов [1, с. 38–40; 7; 8]. На участках литорали с пологим дном в маловодные периоды образуется полоса обмеления. Формирующиеся на ней временные растительные группировки неоднородны, их структура и пространственное распределение зависят от экологических условий [9]. Материал собран в северной части водоема на песчано-каменистой полосе обмеления в период с низким уровнем воды (июль 2018 г.). В зависимости от протяженности и ширины обмелевшего участка, которая варьировала от 3 до 7 м, выбраны 4 модельных участка размером от 250 до 500 м². Здесь регулярным способом согласно стандартной методике заложено 140 квадратных учетных площадок (УП) размером 0,25 × 0,25 м². Они располагались по градиенту увлажнения: в зоне, граничащей с урезом воды (максимальная степень), центральной зоне (средняя) и прилегающей к лесным биотопам (минимальная). На УП определялись видовой состав, величина надземной фитомассы каждого вида и отмечался тип грунта. Растения высушивались до воздушно-сухого состояния и взвешивались на электронных весах «KERN» до десятых долей. Для оценки степени участия видов использовался индекс доминирования (D), учитывающий надземную фитомассу и общую встречаемость видов: D = B × P, где B – надземная фитомасса (воздушно-сухой вес, или ВСВ) вида на УП, P – общая встречаемость вида в биотопе [10, с. 37].

Для видов указывалась принадлежность к биоморфам (на уровне подклассов по системе жизненных форм И.Г. Серебрякова) [11, с. 104–119], фитоценотическим и экологическим (по отношению к фактору увлажнения) группам [12]. При выделении синузий – эколого-биологических структурных единиц фитоценоза, применялся эколого-биологический подход, в основу которого положены идеи Г. Гамса, Г.Е. Дю Рие, Т. Липпмаа и др. [13, с. 140–152]. В современной литературе многими авторами рассматриваются различные аспекты структуры растительных сообществ с применением синузиального подхода [14, с. 49–52; 15–17]. В настоящей работе объем и содержание синузии определялись следующими основными ее признаками: синузия – общее выражение для всех элементарных, одноярусных, более или менее гомогенных по составу жизненных форм, экологически и структурно обособленных растительных группировок, которые обыкновенно являются частями в той или иной степени сложных фитоценозов [18; 19], находящихся во взаимоотношениях (конкуренции), живущих в однородных условиях среды, имеющих одинаковое фитоценотическое значение в сообществе, обладающих некоторой самостоятельностью [13, с. 162–165]. Кроме того, объем синузий зависит от принятой системы жизненных форм и от их ранга. В статье рассматриваются элементарные синузии и группы элементарных синузий (унионы) согласно общей классификации А.А. Корчагина [13, с. 132–192, 170–176]. Элементарные синузии выделяются по доминантному принципу. За основную единицу принята группа элементарных синузий (унион), доминанты которых относятся к одной биоморфе (в ранге класса). При описании эколого-биологических структурных группировок виды, имеющие максимальное значение массовой доли, относились к доминантам, с меньшим значением до 1% включительно – к субдоминантам. Единично встреченные виды учитывались только при расчете общей фитомассы. Название группе синузий (униону) приводится по видам, которые формируют элементарные синузии. Они расположены в порядке возрастания показателя фитомассы.

Массив данных включал 109 УП, на которых присутствовали растения, и обработан методом кластерного анализа (PGMA) с применением индекса сходства Морисита (Im). Экологическая характеристика местообитаний проведена фитоиндикационным методом с использованием шкал Д.Н. Цыганова [20]. Для каждого вида рассчитывался средний балл по минимальному и максимальному значению шкал. Экологические условия местообитания оценивались по среднему от суммы показателей индикаторных видов, входящих в состав флоры полосы обмеления и эколого-биологических группировок в ранге унионов. Обработка данных проведена в программах Past 3, Microsoft Excel 10.0.

Результаты исследований и их обсуждение

Исследованный экотоп, согласно шкалам Д.Н. Цыганова, характеризуется слабо переменным увлажнением почв со слабо кислой реакцией (рН 5,5–5,6), достаточно обеспеченных азотом и солями и относится к влажно-луговой экологической группе полуоткрытых пространств. Флора полосы обмеления изучена ранее в динамике нескольких лет [9]. В период настоящих исследований в этом экотопе выявлено 48 видов сосудистых растений. Состав экологических групп по отношению к фактору увлажнения разнообразен (рис. 1). Преобладают мезофиты и гигрофиты.

 

Рисунок 1 – Экологическая структура флоры песчано-каменистой полосы обмеления оз. Б. Миассово

 

Количество видов на УП изменялось от 1 до 13, а общее проективное покрытие – от 5,0 до 90,0%. Общая встречаемость отдельных видов варьировала от 1,0 до 45,0%, что отражает неравномерность их распределения.

Методом кластеризации выявлено 5 растительных группировок, объединивших 83 УП. По фитомассе в них доминируют Conyza canadensis (L.) Cronq., Persicaria lapathifolia (L.) S.F. Gray, Potentilla norvegica L., P. supina L. и Stellaria bungeana Fenzl. (рис. 2, табл. 1).

 

Рисунок 2 – Дендрограмма сходства учетных площадок растительности песчано-каменистой полосы обмеления оз. Б. Миассово, индекс Морисита (Im, UPGMA)

 

Таблица 1 – Характеристика растительных группировок песчано-каменистой полосы обмеления оз. Б. Миассово

Доминирующий вид	Число учетных площадок	Число видов в группировке	Воздушно-сухой вес доминанта, г/м²	Общий воздушно-сухой вес, г/м²
Persicaria lapathifolia	35	31	112,8 ± 21,5	165,6 ± 21,8
Stellaria bungeana	17	23	86,2 ± 10,5	159,0 ± 20,5
Conyza canadesis	13	27	84,3 ± 21,7	136,2 ± 25,0
Potentilla norvegica	11	16	61,3 ± 14,8	83,6 ± 17,5
P. supina	7	15	70,4 ± 23,7	107,2 ± 27,9

 

Несмотря на различия природно-климатических условий, степень и длительность обмеления, состав основных доминантов на протяжении нескольких десятилетий остается стабильным [9; 21, с. 57]. Поэтому данные группировки можно считать типичными для полосы обмеления данного водоема (рис. 3).

 

Рисунок 3 – Пространственное распределение растительных группировок песчано-каменистой полосы обмеления оз. Б. Миассово по градиенту увлажнения. Типы грунта: a – песчаный, b – песчано-каменистый, c – каменистый

 

Оставшиеся 26 УП не отнесены ни к одной из этих группировок в связи с малой информативностью. Так, на некоторых из них присутствовали виды, встреченные единично, например, в наиболее увлажненной зоне это Butomus umbellatus L., Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult., а в наименее увлажненной – Chenopodium album L., Galeopsis speciosa Mill., Melilotus albus L. и др. На других УП относительно часто встречающиеся виды: Plantago major L., Tussilago farfara L., Verbascum thapsus L. доминировали всего в 2–4 случаях.

Выделенные растительные группировки соответствуют следующим элементарным синузиям, названным по доминирующим видам:

1. Синузия Persicaria lapathifolia (уровень сходства УП – 0,53, фитомасса доминанта составляет 68,1% от общей фитомассы группировки). На полосе обмеления, особенно в ее средней части, это наиболее распространенная синузия. Она отличается неравномерным проективным покрытием (5,0–90,0%) и распределением, а также видовым разнообразием. P. lapathifolia – голарктический плюризональный вид, однолетний монокарпик, мезогигрофит, прибрежно-болотный вид, цветение VII–IX. Субдоминанты: Conyza canadensis (5,85% от общей фитомассы), Stellaria bungeana (5,1%), Potentilla norvegica (2,8%), P. supina (1,9%).
2. Синузия Conyza canadensis (уровень сходства УП – 0,75, фитомасса доминанта – 61,5% от общей фитомассы группировки). Распространенная на полосе обмеления синузия, приурочена к средним условиям увлажнения и песчаным, песчано-каменистым типам грунта. C. canadensis – североамериканский инвазивный вид, однолетний монокарпик, мезогигрофит, рудеральный, сорный вид, цветение VI–IX. Вид широко распространяется в Евразии за счет высокой семенной продуктивности, высокой скорости роста, экологической пластичности и способности к быстрой экспансии территории [22]. К субдоминантам относятся: P. norvegica (5,6%), P. lapathifolia (5,2%), Alopecurus aequalis Sobol. (3,3%), Cirsium setosum (Willd.) Bess (2,9%).
3. Синузия Potentilla norvegica (уровень сходства УП – 0,71, фитомасса доминанта – 72,6% от общей фитомассы группировки). Довольно распространенная на полосе обмеления синузия. Она приурочена к средним условиям увлажнения и песчано-каменистым типам грунта. P. norvegica – евразиатский плюризональный вид, однолетний или многолетний монокарпик, мезофит, опушечно-луговой, сорный вид, цветение VI–IX. Субдоминанты: C. canadensis (5,9%), Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert (5,7%), Lactuca sibirica (L.) Maxim. (5,5%), Carex secalina (2,0%).
4. Синузия Potentilla supina (уровень сходства УП – 0,70, фитомасса доминанта 65,1% от общей фитомассы группировки). Наименее распространенная на полосе обмеления синузия, приурочена к полосе со средним и минимальным режимом увлажнения и песчано-каменистым типам грунта. P. supina – европейско-западно-азиатский вид, однолетний или двулетний монокарпик, мезофит, рудеральный, сорный вид, цветение VI–IX. Субдоминанты: Ph. arundinacea (3,6%), Calamagrostis langsdorfii (Link) Trin. (5,3%), Urtica dioica (4,7%), Verbascum thapsus (4,9%).
5. Синузия Stellaria bungeana (уровень сходства УП – 0,78, фитомасса доминанта – 54,0% от общей фитомассы группировки). Достаточно часто встречающаяся на полосе обмеления синузия, тяготеет к средним условиям увлажнения и песчаным, песчано-каменистым типам грунта. S. bungeana – восточноевропейско-азиатский бореальный вид, ползучий поликарпик, мезофит, опушечно-луговой вид, цветение VI–VIII. Субдоминанты: C. canadensis (4,9%), Carex bohemica (3,6%), P. lapathifolia (3,5%), P. norvegica (3,5%), P. supina (3,0%).

Выше перечисленные элементарные синузии объединены в 2 униона. Первый унион травянистых монокарпиков с ассимилирующими побегами несуккулентного типа (далее просто травянистые монокарпики) Potentilla supina – Potentilla norvegica – Conyza canadensis – Persicaria lapathifolia образован однолетними, двулетними и многолетними монокарпиками, которые легко распространяются за счет интенсивного семенного размножения. Унион преобладает на полосе обмеления и занимает участки с разнообразными условиями увлажнения и типами грунта (табл. 2). Эти участки в той или иной мере могут быть связаны с синантропизированными местообитаниями. Доминирующие виды составляют 76,9% от общей фитомассы, образуемой унионом: P. lapathifolia (42,6%), C. canadensis (11,8%), P. norvegica (7,3%), P. supina (5,3%). Для униона характерны субдоминанты: S. bungeana (3,7% от общей фитомассы), Alopecurus aequalis (1,2%), Ph. arundinacea, U. dioica и C. bohemica (по 1,0%). Всего отмечено 45 видов.

Второй унион травянистых поликарпиков с ассимилирующими побегами несуккулентного типа (далее травянистые поликарпики) Stellaria bungeana сформирован ползучим поликарпиком, размножающимся, в основном, путем укоренения плагиотропных побегов. Унион распространен по берегам водоема на песчано-каменистых грунтах в средней зоне полосы обмеления и тяготеет к участкам более контрастным переменным увлажнением и относительно повышенным содержанием солей (табл. 2). Вид-доминант S. bungeana составляет 54,0% от общей фитомассы, образуемой унионом. В составе группировки выявлено 23 вида. В ее субдоминантный комплекс вошли виды: C. canadensis, C. bohemica, P. lapathifolia, P. norvegica и P. supina.

 

Таблица 2 – Экологическая характеристика местообитаний песчано-каменистой полосы обмеления оз. Б. Миассово по шкалам Д.Н. Цыганова

Местообитание	Средний балл по шкале
	Hd	Tr	Nt	Rc	Lc	Fh
1	13,0	7,0	7,0	7,0	3,0	6,0
2	13,0	7,4	6,9	7,2	3,0	6,1
3	13,0	7,9	7,2	7,0	2,8	8,1

Примечание. 1 – полоса обмеления в целом, 2 – местообитание униона травянистых монокарпиков, 3 – местообитание униона травянистых поликарпиков. Шкалы: Hd – увлажнение почв, Tr – солевой режим, Nt – богатство почв азотом, Rc – кислотность почв, Lc – освещенность – затенение, Fh – переменность увлажнения почв.

 

Описанные унионы являются внутриярусными, занимают одну территорию и распределены на ней диффузно, поэтому между отдельными особями как одной, так и разных группировок, как правило, возникают конкурентные взаимоотношения. Высокие репродуктивные способности травянистых монокарпиков, легкость распространения их семян ветром и водой, образование банка семян в грунте, а также высокие адаптационные возможности дают им преимущества в освоении территории по сравнению с травянистыми поликарпиками, которые распространяются, главным образом, вегетативно.

Выводы

В прибрежной полосе предгорного оз. Б. Миассово на песчано-каменистой полосе обмеления с неравномерными и изменчивыми условиями увлажнения в периоды с низким уровнем воды образуются временные растительные эколого-биологические группировки – унион травянистых монокарпиков Potentilla supina – Potentilla norvegica – Conyza canadensis – Persicaria lapathifolia и унион травянистых поликарпиков Stellaria bungeana. Виды-доминанты данных группировок имеют широкие ареалы распространения, относятся к эксплерентам и реализуют свои жизненные стратегии разными способами – семенным и вегетативным. Унион травянистых монокарпиков, в котором доминируют виды с эффективным семенным размножением и экологической пластичностью, получает преимущество в освоении песчано-каменистой полосы обмеления. Состав доминантов исследованных эколого-биологических группировок на протяжении многих лет остается постоянным. Эти виды вносят основной вклад в накопление органического вещества на песчано-каменистой полосе обмеления – 76,9% и 54,0% от общей фитомассы соответственно для унионов травянистых монокарпиков и поликарпиков. Полученные результаты могут быть использованы при изучении динамики растительных группировок полосы обмеления, для оценки их роли в накоплении органического вещества и поступлении биогенных веществ в водоемы, и прогнозировании экологического состояния водных экосистем при изменении природно-климатических условий.

About the authors

Nataliya Alexandrovna Isakova

South Urals Research Center of Mineralogy and Geoecology of Urals Branch of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: isakova_70@mail.ru

candidate of biological sciences, junior researcher of Biological Department; Ilmeny State Reserve

Russian Federation, Miass, Chelyabinsk Region

Elena Ivanovna Veisberg

South Urals Research Center of Mineralogy and Geoecology of Urals Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: veisberg@mineralogy.ru

candidate of biological sciences, junior researcher of Biological Department; Ilmeny State Reserve

Russian Federation, Miass, Chelyabinsk Region

References

Supplementary files