The condition of Quercus robur L. trees growing in various ecotopes of the city of Donetsk

Full Text

Введение

Территория Донбасса уже более двух веков является экологическим полигоном для естествоиспытателей [1–5]. Именно в междуречье Дона и Днепра заложены традиции науки о степях и степном лесоразведении [5]. На современном этапе развития существует ряд экологических проблем, которые нависли над регионом в период 2014–2024 гг. и отражаются на состоянии природных и антропогенно трансформированных экосистем Донбасса: 1) последствия вооруженных действий (экоцид), в том числе нарушения почвенно-растительного покрова, лесные пожары, бесконтрольные вырубки, ухудшение состояние зеленых насаждений и др. [5–8]; 2) новые антропогенные факторы, влияющие на состояние атмосферного воздуха, вибрационно-акустического зашумления территории, загрязнение почв и поверхностных вод [9–12]; 3) нарушение экологических каркасов и экологических коридоров территории, вопросы биоразнообразия и устойчивости видов в новых реалиях др. [5; 13–22].

Изучение состояния древесных растений, произрастающих в различных экотопах города Донецка, является частной, но очень важной задачей решения описанных выше проблем устойчивости региона. Данный показатель может указывать на способность растений переносить неблагоприятные условия окружающей среды и восстановление после стрессовых воздействий. Однако к определению устойчивости видов древесных растений важно подходить комплексно и учитывать не только их стойкость к действию антропогенной нагрузки и к природно-климатическим факторам, но и к вредителям, которые вызывают очаги массового поражения и являются переносчиками возбудителей различных заболеваний.

Цель работы: проведение комплексной оценки состояния дуба черешчатого в различных экотопах города Донецка.

Материалы и методы

Территория исследований

Сбор материала осуществлялся в городе Донецке в 2024 году с 6 площадок: дубрава № 1 и № 2 в дендрарии Донецкого ботанического сада (рис. 1); № 3 – аллея дуба черешчатого пирамидальной формы в дендрарии Донецкого ботанического сада; № 4 – парк Щербакова, растения-солитеры; № 5 – деревья дуба черешчатого, произрастающие в зоне жилых кварталов; № 6 – деревья дуба черешчатого пирамидальной формы, произрастающие вдоль автомагистрали по ул. Университетской.

 

Рисунок 1 – Исследуемые дубравы № 1 (А – «Щепотьевская» экспериментальная дубрава) и № 2 (Б – натурная модель плакорной дубравы) на территории дендрария Донецкого ботанического сада

 

Дендрологические исследования

Общую жизнеспособность и состояние древесных растений оценивали с помощью интегральной общепринятой шкалы В.А. Алексеева [23]. Дополнительный осмотр кроны проводился с помощью фотофиксации и дальнейшей цифровой обработки в программе Axio Vision Rel. 4.8. Также в программе оценивали площадь листовой пластины, площадь повреждения насекомыми, морфологические параметры и др. Статистическую обработку первичных данных проводили в программе Statistica 7.

Флуктуирующую асимметрию листовых пластин, как индикатор уровня стресса растения, определяли по методике, представленной на рисунке 2. В ходе исследований по определению флуктуирующей асимметрии (ФА) листовых пластин деревьев Quercus robur L. было проанализировано 295 листьев.

 

Рисунок 2 – Схема морфологических признаков листа дуба черешчатого при измерении флуктуирующей асимметрии (измерения проводили с правой и левой стороны листовой пластины): 1 – длина второй жилки; 2 – расстояние между основаниями второй и третьей жилок; 3 – расстояние между концами второй и третьей жилок; 4 – угол между центральной и второй жилкой

 

Энтомологические исследования

Определение дендрофильных насекомых проводили согласно Атласу основных вредителей и болезней леса [24], а также дополнительно опираясь на работы ученых, в том числе и коллег из Донецкого ботанического сада [25–29].

Биофизические исследования

Оценку фотосинтетической активности листьев дуба черешчатого оценивали по методике [30] с помощью флуориметра «Hexagon-Imaging-PAM» (Heinz Walz, Германия). Сбор листьев проводили в вегетационный период 2024 г., отбор листьев осуществлялся только с освещенной стороны. Для каждой серии исследований выполняли не менее 10 измерений, каждая группа имела 2 повторности.

Результаты и обсуждения

Дендрологические исследования

Жизнеспособность деревьев дуба черешчатого в среднем по группам составляла:

– участок № 1 «Щепотьевская» экспериментальная дубрава, растения оценили в 3–4 балла – критическое состояние экотопа. Деревья находятся в неудовлетворительном состоянии, с явными признаками заболевания (хлороз, повреждение дендрофильными насекомыми), что указывает на серьезные проблемы, которые могут привести к деградации экотопа и нарушениям в экосистеме в целом;

– на участке № 2 «натурная модель плакорной дубравы» – отмечаем, что жизнеспособность составляет 2–3 балла – ослабленные деревья. Здесь наблюдается снижение жизнеспособности, т.е. состояние экотопа показывает на наличие определенных проблем, таких как снижение густоты кроны, имеются признаки поражения дендрофильными насекомыми, а также поражение листового аппарата мучнистой росой;

– участок № 3 – аллея дуба черешчатого пирамидальной формы в дендрарии Донецкого ботанического сада, характеризуется отличным состоянием деревьев с оценкой 1 балл [16];

– участок № 4 «парк Щербакова» – состояние деревьев оценивается 2 баллами, имеются ослабленные растения; тем не менее общее состояние насаждений оценивается как хорошее. Имеются редкие находки поражения листьев дендрофильными насекомыми, а также мучнистой росой;

– для участка № 5 «жилые кварталы» – жизнеспособность деревьев оценивается в 1–2 балла, что свидетельствует о хорошем состоянии деревьев;

– на участке № 6 деревья дуба черешчатого пирамидальной формы, произрастающие вдоль автомагистрали по ул. Университетской, оценили в 1–2 балла, что свидетельствует о хорошем состоянии деревьев.

Уровень стресса растений оценивали по флуктуирующей асимметрии листовых пластин растений (ФА). Установили, что для выборки № 1 (рис. 1: А) ФА составляет в среднем 0,071 ± 0,024: по шкале оценки стабильности развития дуба черешчатого это 3 балла, и это означает, что растения находятся в состоянии угнетения, экологический кризис для экотопа; для выборки № 2 (рис. 1: Б) ФА = 0,068 ± 0,020 – растения в дубраве находятся в умеренном стрессе (2 балла). Флуктуирующая асимметрия листовых пластин для дуба черешчатого пирамидальной формы на участке № 3 составляет в среднем 0,056 ± 0,021 – условная норма, растения не подвержены стрессу и характеризуются стабильностью экотопа. На участке № 4 «парк Щербакова» отмечаем, что ФА составляет 0,057 ± 0,019 – деревья раскидистой формы, солитеры также не подвержены стрессу и характеризуются стабильностью развития на данной территории. На участке № 5 (район жилых кварталов) – деревья дуба черешчатого произрастают в условиях с минимальным уровнем антропогенной нагрузки. Для этой выборки ФА составляет в среднем 0,036 ± 0,014 и деревья Quercus robur L. при этом характеризуются нормальным развитием и отсутствием стресс-фактора. На участке № 6 деревья дуба черешчатого пирамидальной формы по уровню стабильности развития оценили в среднем как условно нормальные с ФА = 0,063 ± 0,023.

Для всех выборок, которые имеют превышение ФА более 0,065 (№ 1 и № 2), отличия от группы 5 (как относительного контроля) достоверны (p < 0,01). Различия между группами № 3, № 4 и № 6 от группы № 5 также достоверны (p < 0,05). Аллеи дуба черешчатого пирамидальной формы между собой значимо не отличаются, что может быть подтверждением устойчивости данного вида пирамидальной формы в условиях антропогенного прессинга Донбасса.

Энтомологические исследования

Наличие дендрофильных насекомых на листовых пластинах может служить индикатором состояния дубрав в различных экотопах города. Выявление вредителей указывает на экологические проблемы, такие как загрязнение окружающей среды, недостаток питательных веществ или стрессы, вызванные изменением природно-климатических факторов. Кроме того, сами вредители негативно влияют на стабильность развития древесных растений (ослабление деревьев, деформация листового аппарата, снижение фотосинтетической активности, снижение плодоношения и др.). При этом в последние годы на территории Донбасса отмечается большое количество инвазивных видов, которые вызывают очаги массового размножения [25]. По состоянию на 2024 год, территория Донбасса характеризуется увеличением видового разнообразия дендрофильных насекомых. В систематическом отношении инвазивные виды представлены 5 отрядами: Hemiptera, Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera и Diptera. Вредители активно поражают аборигенные виды дендрофлоры, к которым относится дуб черешчатый (Quercus robur L.).

Согласно нашим экспериментальным данным, дубовые насаждения испытывают угнетение от вредителей как в заповедных зонах (дендрарий ДБС), так и на территории города Донецка. Отмечены следующие типы повреждения листьев:

1) Листовые пластинки дуба черешчатого поражены дендрофильными насекомыми таких видов, как: дубовой широкоминирующей молью Acrocercops brongniardella (Fabricius, 1798) – образуя характерные мины (рис. 3: А); обыкновенной дубовой орехотворкой Cynips quercusfolii Linnaeus, 1758 – зеленовато-желтые галлы округлой формы диаметром около 1,5–2 см (рис. 3: Б); дубовым блошаком Altica quercetorum Foudras, 1860 – скелетирование листьев (рис. 3: В).

2) Имеется белый налет на листьях. Это может быть признаком мучнистой росы – грибкового заболевания, которое поражает растения, создавая белые пятна по всей поверхности листьев. Всё это указывает на наличие определенных проблем, а именно снижение жизнеспособности и потери декоративности растений.

 

Рисунок 3 – Поражение листовой пластины дендрофильными насекомыми: А – Acrocercops brongniardella (Fabricius, 1798); Б – Cynips quercusfolii Linnaeus, 1758; В – Altica quercetorum Foudras, 1860

 

В 2024 году на территории города Донецка наблюдается массовое поражение листьев дуба черешчатого (Quercus robur L.) дубовой широкоминирующей молью Acrocercops brongniardella. Гусеницы данного вида формируют плёнчатые мины (белые пятна) сложной конфигурации на верхней стороне листа. В среднем на листовой пластине может располагаться 2–3 мины, которые начинаются узким змеевидным ходом, постепенно расширяются и затем сливаются в единое широкое белое пятно – мину [27]. В результате образуются крупные коллективные мины, которые занимают от 40% до всей поверхности листа на исследуемых территориях (рис. 4).

 

Рисунок 4 – Поврежденные листья Quercus robur L. дубовой широкоминирующей молью Acrocercops brongniardella: А – доля повреждения листовой платины составляет 41,3%, Б – доля повреждения листовой платины составляет 98%

 

Оценивая инвазионные процессы проникновения дубовой широкоминирующей моли Acrocercops brongniardella как чужеродного вида, установили, что в экотопах дубрав г. Донецка данный вредитель поражает листовые пластины в среднем на 7,5% по всей территории. Такое повреждение влияет не только на общее состояние листовых пластин, но и может приводить к снижению фотосинтетической активности растений, что сказывается на жизнеспособности дерева.

Биофизические исследования

Повреждения тканей от жизнедеятельности Acrocercops brongniardella достоверно уменьшают фотосинтетическую поверхность листа (рис. 5), тем самым вегетативные органы растения могут не справляться с фотосинтетическими функциями, необходимыми для производства питательных веществ для дерева.

 

Рисунок 5 – Листья Quercus robur L., поврежденные Acrocercops brongniardella при регистрации кривых индукций флуоресценции хлорофилла: А – области, поврежденные дендрофильным насекомым; Б – области без повреждений. Примечания: снимок одной из выборок для территории № 1 получен на установке Hexagon-Imaging-PAM

 

На рисунке 5 видны области листовой пластины, которые окрашены в черный и красный цвета (рис. 5: А). Они демонстрируют пораженные участки дубовой широкоминирующей молью Acrocercops brongniardella. Такие участки образуются вследствие повреждения тканей листа вредителем, что отражается на ухудшении фотосинтетической активности и показателе фотохимической эффективности (квантовый выход флуоресценции), обозначаемый как Fᵥ/Fₘ. Зеленые, синие и фиолетовые области (рис. 5: Б) представляют здоровые участки листа, демонстрирующие нормальную фотосинтетическую функцию органа и достаточный уровень хлорофилла.

Установлено, что показатель F₀ (уровень минимальной флуоресценции) для листовых пластин без повреждения вредителями в среднем выше на 20,5% и отражает количество хлорофилла в вегетативном органе. Для древесных растений, произрастающих в условиях антропогенных нагрузок, рядом с ул. Университетской, поражений листовых пластин и снижение F₀ не выявлено.

Выводы

1. Общее состояние дуба черешчатого оценено на участках № 1 и № 2 как неудовлетворительное, с серьезными нарушениями в структуре ценоза, которые могут привести к деградации экотопа. Для территорий № 3–6 состояние дуба черешчатого оценивается как хорошее. Растения проявляют высокую стойкость к антропогенным нагрузкам, в том числе и деревья пирамидальной формы.
2. Флуктуирующая асимметрия коррелирует с состоянием древесных растений, а также имеются предпосылки к утверждению, что и со степенью повреждения листового аппарата дендрофильными насекомыми. В свою очередь, вредители влияют на стабильность развития дуба черешчатого в различных экотопах города Донецка.
3. Установлено, что характерные повреждения дубовой широкоминирующей молью Acrocercops brongniardella приводят к уменьшению полезной площади листа и, как следствие, – к снижению фотосинтезирующей активности растений в среднем на 20,5%.

About the authors

Vladimir Olegovich Kornienko

Donetsk State University

Author for correspondence.
Email: kornienkovo@mail.ru

candidate of biological sciences, head of Research Department, associate professor of Biophysics Department

Russian Federation, Donetsk

Alyona Olegovna Shkirenko

Donetsk State University

Email: alyona.shkirenko@mail.ru

intern researcher of Scientific Research Laboratory for Diagnostics and Forecasting of Donbass Ecosystems

Russian Federation, Donetsk

Andrey Stepanovich Yaitsky

Samara State University of Social Sciences and Education

Email: yaitsky@sgspu.ru

senior lecturer of Biology, Ecology and Methods of Teaching Department

Russian Federation, Samara

References

Supplementary files