The concentration of pollen from cereals and sedges in the atmosphere during the flowering of plants

Full Text

Введение

Пыльцевые частицы являются основными компонентами биологических аэрозольных частиц. Они играют важную роль в размножении растений, обмениваются генетическим материалом между популяциями. Данная работа имеет ряд циклов исследования, посвященных рассмотрению рассеивания, переноса и улавливания пыльцы. Сложная форма пыльцевых зерен, образование кластеров, перенос пыльцы злаками и осоками в атмосфере дает возможность моделирования ее распространения.

Семейство Злаки – одно из крупных семейств покрытосеменных растений. В результате тщательной ревизии установлено, что в него входит более 440 видов, диапазон распространения их велик – по всему земному шару [1, с. 5]. Осоковые – обширное семейство однодольных растений, состоящих из 4 тыс. видов многолетних трав, с виду похожих на злаки [2, с. 5]. Исследованные нами 16 видов относятся к 11 родам данных семейств, представленных из разных природно-климатических зон. Фенологические наблюдения позволяют определить переход растений в фазу цветения, а значит, пыление пыльцы и ее сбор. Концентрация ее в атмосфере определяется размером популяции и количеством генеративных побегов. Пыльца переносит химические элементы в пределах биоценозов, влияет на образование облаков, выпадение осадков и на региональный климат в целом [3].

Пыльца злаков и осок, поступающая в атмосферу в огромном количестве, вызывает сезонные заболевания – поллинозы [4; 5, с. 17; 6, p. 385]. В связи с увеличением количества поллинозов растет интерес к изучению распространения пыльцы в воздухе [7, p. 397; 8, p. 39]. Предположение о способности пыльцы растений разноситься движением воздуха на большие расстояния от материнского растения, с учетом ее легкости и летучести, показало, что жизнеспособная пыльца разносится относительно недалеко. Большое значение имеет высота генеративных побегов у растений. У злаков и осок соцветия обычно возвышаются над листовой массой. Они образуют огромное количество пыльцы, которая является одним из основных источников аллергических болезней. Пыление, распространение и скорость переноса частиц зависит от состава пыльцы. Изучение этого вопроса привлекает не только аллергологов, но и ученых-ботаников. G. Erdtman (1969) [9, p. 147] в своей работе сообщает, что злаки характеризуются высокой пыльцевой продуктивностью – до 300 кг на гектар, вследствие доминирующего положения в травянистых ценозах внетропической суши. В работе В.В. Головко и др. (2015) отмечено, что в Новосибирской области в период массового цветения растений 57% от суммарного значения приходится на пыльцу березы в период массового цветения, когда среднесуточные массовые концентрации пыльцы в атмосферном воздухе варьировали от 0,3 до 57,8 мкг/м³, в отдельных пробах атмосферного аэрозоля – до 85 мкг/м³ [10, с. 529].

Анализируя работы по аэропалинологическим исследованиям Г.И. Ненашевой и др. (2011), труды под редакцией Н.Р. Мейер-Меликян, Е.Э. Северовой (1999) и S. Nilsson, F.Th.M. Spieksma (1994), отметили, что, при изучении концентрации пыльцы в атмосфере о наличии кластеров не упоминалось [11–13], хотя в ранних исследованиях D. Pohl (1937) о них говорилось [14, p. 365]. Образование пыльцевых кластеров отмечалось при изучении покрытосеменных и четвертичных растений [15; 16] и некоторых видов амброзии, в состав которых могло входить более сотни пыльцевых зерен [17; 18]. При изучении пыльцы древесных растений авторами В.В. Головко, К.П. Куценогий, В.Л. Истомин (2015) было отмечено, что кластеры у них состоят из двух или большего числа пыльцевых зерен [10, с. 532].

Цель нашего исследования – изучить состав пыльцы злаков и осок на наличие кластеров и определить, какая часть пыльцевых частиц приходится на кластеры и на отдельные пыльцевые зерна.

Объекты и методы изучения

Данная работа является продолжением цикла исследований. Ежегодно работа проводилась с отдельными видами злаков и осок, учитывая благоприятные погодные условия для сбора пыльцы. Злаки: Alopecurus pratensis L., Molina caerulea (L.) Moench, Poa annua L., Agrostis nebulosa (Boiss. & Reut.) Tzvelev, Festuca gigantea (L.) Vil, Melica transsilvanica Schur., Panicum capillare L., Poa alpina L., Arrhenatherum elatius L., Briza maxima L., Deschampsia cespitosa (L.) Beauv; осоки: (Carex altaica (Gorodkov) V.I. Krecz., Carex pallescens L., Carex flacca Schreb., Carex vesicaria L., Carex diluta M. Bieb.) из коллекции «Газонные и декоративные злаки» лаборатории интродукции декоративных растений Центрального сибирского ботанического сада Сибирского отделения Российской академии наук ЦСБС СО РАН, USU 440534. Объекты изучения являются доминантами растительных сообществ, широко используются при моделировании газонных культурфитоценозов, имеют декоративное значение, активно используются в озеленении Западносибирского региона. В составе пыльцы трав преобладает пыльца семейств Cyperacea и Poaceae, которая может переноситься ветром на дальние расстояния.

Сбор пыльцы проводили вручную, используя отработанную методику [19]. Одновременно измерялась температура и относительная влажность воздуха при помощи Center 311 temperature meter. Подсчет пыльцевых частиц (ПЧ) (одиночных ПЗ и их кластеров) проводился на 10 трансектах при 10–40-кратном увеличении объектива микроскопа. Из всех просмотренных препаратов исследуемых видов растений были сделаны снимки ПЗ в центре коллективного пользования микроскопического анализа биологических объектов СО РАН при ИЦИГ (Институт цитологии и генетики) СО РАН. Площади проекций ПЗ этих снимков обрабатывались программой MapInfo Professional.

Проведена проверка гипотезы об образовании кластеров в процессе оседания на подложку из одиночных зерен по методике, использованной ранее [19, с. 477, 478]. Для этого применялся критерий Фишера с φ-преобразованием (угловое преобразование Фишера).

F = (φ₁ − φ₂)² × Na ≥ 1 × Nb ≥ 1 / / Na ≥ 1 × Nb ≥ 1 ~ F (a, df₁, df₂),

где φ₁ и φ₂ – преобразованные доли, Na ≥ 1, Nb ≥ 1 – объемы выборок (в данном случае – суммарные количества ПЗ на подложках). Полученное значение сравнивалось с табличным при заданном уровне значимости и числом степеней свободы – df₁ = 1; df₂ = Na ≥ 1 + Nb ≥ 2 − 2.

При оценке количества кластеров, состоящих из двух или более первичных зерен (ПЗ), которые могли сформироваться на подложке, были сделаны следующие предположения:

1. Оседание ПЗ на подложку происходит независимо от оседания других ПЗ.
2. ПЗ располагаются в кластере в один слой.

Когда объемы выборок исчисляются сотнями или тысячами, значения критерия F Фишера составляют:

– при уровне значимости α = 0,05 – 3,8;

– при уровне значимости α = 0,01 – 6,6;

– при уровне значимости α = 0,001 – 10,8.

Если вычисленные значения критерия F Фишера превышают указанные величины, то нулевую гипотезу следует отклонить при заданном уровне значимости.

С увеличением числа ПЗ в кластере их количество уменьшается. Рассчитаны мат. ожидания чисел кластеров, в состав которых входило ≥2ПЗ, при их образовании на подложке из оседающих ПЗ. Если математическое ожидание числа кластеров из N ПЗ меньше единицы, то частицы из более чем N ПЗ на препарате при заданном количестве ПЗ на единицу площади не образуются.

Результаты и обсуждение

В ходе исследования мы изучили состав пыльцы всех отобранных образцов. Фенологические наблюдения позволили нам определить сроки массового цветения исследуемого вида в популяции в целом и выбрать дату сбора пыльцы. Во время отбора проб измерялась температура воздуха и относительная влажность, чтобы более точно оценить влияние различных экологических факторов на процесс цветения. Резкие изменения температуры, осадки и сильный ветер могут негативно сказаться на цветении растений. Так как пыльца растений неизменно входит в состав крайне разнородной по своему составу и генезису группы биологических материалов и структур атмосферных аэрозольных частиц биологического происхождения [20], мы подсчитали на подложках количество осевших пыльцевых частиц (ПЧ) и пыльцевых зерен (ПЗ) для каждого образца. От общего количества осевших ПЧ мы определили процентные доли кластеров и ПЗ в их составе.

Злаковые растения и осоки относятся к анемофильным видам, что означает, что их пыльца легко переносится по воздуху. Это связано с небольшим количеством или отсутствием клеящихся веществ и жирных масел на поверхности пыльцевых зерен, что обеспечивает их сыпучесть. Наши исследования показали, что во всех проанализированных образцах присутствуют кластеры пыльцы (табл. 1). Более половины пыльцевых зерен, попавших в атмосферу, содержится в этих кластерах.

 

Таблица 1 – Образование кластеров в пыльце злаков и осок

Видовое название растений	Дата сбора пыльцы	Температура воздуха, °C	Относительная влажность воздуха, %	Число пыльцевых		Относительная доля
				частиц	зерен	кластеров из ≥2 ПЗ, %	зерен пыльцы в кластерах, %
Злаки
Agrostis nebulosa	20.05.2022	+25,3	67,0	1460	2434	27,6	56,6
Alopecurus pratensis	20.06.2022	+33,6	65,5	2231	3297	19,5	45,5
Arrhenatherum elatius	26.06.2018	+26,1	74,0	836	1031	11,5*	28,2**
Briza maxima	26.07.2018	+23,8	66,6	349	475	18,9	40,4
Deschampsia cespitosa	18.07.2018	+25,7	60,0	428	565	21,0	40,2
Festuca gigantea	26.06.2020	+27,9	59,0	1467	1838	12,7	30,4
Melica transsilvanica	01.07.2022	+26,5	34,8	3248	5820	31,9	62,0
Molinia caerulea	26.06.2020	+27,3	56,7	619	910	25,0	49,0
Panicum capillare	09.09.2019	+27,0	65,1	1086	2167	35,4*²	67,6**²
Poa alpina	09.06.2018	+23,5	71,2	838	1489	32,3	61,9
Poa annua	26.05.2022	+36,6	29,3	660	944	19,4	43,6
Осоки
Carex altaica	09.06.2018	+24,2	65,7	467	1626	67,9*²	90,8**²
Carex diluta	09.06.2018	+25,5	63,4	426	748	35,7	63,4
Carex macroura	09.06.2018	+24,4	67,0	398	849	37,9	70,9
Carex pallescens	09.06.2018	+24,2	65,7	2204	3682	32,4	59,6
Carex vesicaria	09.06.2018	+24,4	66,4	760	1149	28,6*	52,7**

Примечание. Полужирным шрифтом выделено: * – малая доля кластеров; *² – максимальная доля кластеров. ** – малая доля зерен пыльцы в кластерах; **² – максимальная доля зерен пыльцы в кластерах.

 

Как видно из таблицы 1, во всех пробах пыльцы были обнаружены пыльцевые кластеры у всех исследованных растений. У злаков доля кластеров была небольшой и варьировалась от 11,5% у Arrhenatherum elatius до 35,4% у Panicum capillare, составляя от 836 до 1086 пыльцевых частиц (ПЧ) от общего числа. При этом доля зерен пыльцы в них составляла от 28,2% до 67,6%. Морфология пыльцевых оболочек злаков была однотипной, а различия, вероятно, были связаны с разными фазами цветения. У осок же доля кластеров от общего количества ПЧ варьировалась от минимального значения в 28,6% у Carex vesicaria до максимального в 67,9% у Carex altaica, составляя от 760 до 467 ПЧ. Доля зерен пыльцы у них, соответственно, составляла от 52,7% до 90,8% от общего числа ПЧ соответственно 760; 467.

В таблице 2 представлены экспериментальные данные, полученные для четырех видов злаков и пяти видов осок. Эти данные отражают:

1. Общее количество ПЗ, осевших на подложки (N _≥ ₁).
2. Доля поверхности препаратов, занятой ПЗ (p, %).
3. Число реально наблюдаемых кластеров из j зерен пыльцы на подложках (nⱼ) и их математические ожидания (Nⱼ).
4. Вычисленные значения критерия Фишера (Fᵩ) для сравнения долей одиночных ПЗ.

 

Таблица 2 – Количество и математические ожидания числа кластеров пыльцевых зерен злаковых растений и осок

Видовое название		N ≥ ₁	p, %	Количество кластеров, в состав которых входит соответствующее число (j) ПЗ												Fᵩ
				1	2	3	4	5	6	7	8	9	≥10	≥20	≥100
Злаки
Poa alpina	nⱼ	1489	0,07	1481	4	–	–	–	–	–	–	–	–	–	–	45,2
	Nⱼ			567	141	48	32	20	7	7	6	1	6	3	–
Arrhenatherum elatius	nⱼ	1031	0,14	1019	6	–	–	–	–	–	–	–	–	–	–	20,6
	Nⱼ			740	57	16	9	4	4	2	2	1	1	–	–
Briza maxima	nⱼ	475	0,03	473	1	–	–	–	–	–	–	–	–	–	–	19,6
	Nⱼ			283	55	4	–	–	–	–	–	–	7	–	–
Deschampsia cespitosa	nⱼ	565	0,03	564	1	–	–	–	–	–	–	–	–	–	–	21,5
	Nⱼ			338	64	16	7	1	–	–	1	–	1	–	–
Осоки
Carex altaica	nⱼ	1626	0,2	1600	13	–	–	–	–	–	–	–	–	–	–	64,8
	Nⱼ			150	90	61	45	31	23	11	15	7	30	4	–
Carex pallescens	nⱼ	3682	1,07	3354	146	11	1	–	–	–	–	–	–	–	–	49,6
	Nⱼ			1489	390	144	85	42	17	13	4	4	15	1	–
Carex flacca	nⱼ	849	0,07	845	2	–	–	–	–	–	–	–	–	–	–	38,1
	Nⱼ			247	70	40	10	5	3	3	1	0	15	4	–
Carex vesicaria	nⱼ	1149	0,08	1141	4	–	–	–	–	–	–	–	–	–	–	35,1
	Nⱼ			543	127	51	15	16	2	2	3	1	–	–	–
Carex diluta	nⱼ	748	0,05	744	2	–	–	–	–	–	–	–	–	–	–	33
	Nⱼ			274	69	38	19	15	7	3	1	–	–	–	–

 

Площадь проекции осевших пыльцевых зерен (ПЗ) у злаков варьировала в пределах от 0,03% до 0,14% от общей поверхности препаратов, которые были осмотрены. Значения критерия Фишера находились в диапазоне от 19,6 до 45,2. Анализ препаратов осок показал, что площадь проекции осевших ПЗ определялась в пределах от 0,05% до 1,07%. Значения критерия Фишера варьировались от 33,0 до 64,8.

У всех исследованных видов растений значения углового критерия Фишера были выше 10,8, что соответствует уровню значимости α = 0,001. Это свидетельствует о том, что в атмосферу попадают одиночные ПЗ, которые образуют кластеры уже на предметном стекле микроскопа. Угловой критерий Фишера позволяет сделать вывод о том, что нулевая гипотеза несостоятельна.

Заключение

Исследования пыльцы в атмосфере у различных видов растений показали, что пыльцевые частицы (ПЧ), попадающие в воздух в период цветения, не являются однородными. Пыльца изученных растений представлена как одиночными пыльцевыми зернами (ПЗ), так и их кластерами, которые могут включать от двух и более зерен.

Наши результаты подтверждают, что процентное содержание кластеров в общем объеме образовавшихся частиц может сильно различаться у разных видов растений. Формирование кластеров происходит в процессе эмиссии пыльцы в атмосферу, что свидетельствует о том, что морфологические особенности строения пыльцевых зерен злаков и осок не препятствуют их объединению. Стоит отметить, что первоначальная гипотеза о формировании пыльцевых скоплений на подложке у изученных образцов не подтвердилась. Это позволяет предположить, что формирование скоплений у злаков и осок происходит непосредственно в пыльниках, когда пыльца попадает в атмосферу.

Выводы, полученные при исследовании других видов злаков и осок [21], не противоречат нашим результатам. Дальнейшие исследования видов растений из этой коллекции будут посвящены изучению скорости оседания пыльцы и ее массы.

About the authors

Galina Alexandrovna Zueva

Central Siberian Botanical Garden of Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: zuevagalina70@yandex.ru

candidate of biological sciences, senior researcher of Ornamental Plants Introduction Laboratory

Russian Federation, Novosibirsk

Vladimir Viktorovich Golovko

Voevodsky Institute of Chemical Kinetics and Combustion of Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: golovko@kinetics.nsc.ru

candidate of biological sciences, engineer of Dispersed Systems Laboratory

Russian Federation, Novosibirsk

References

Supplementary files