Stipa pennata L. in the dumps of the Izykhsky open surface coal mine (Republic of Khakassia)

Full Text

Введение

Территории рекультивированных отвалов угольных разрезов Республики Хакасии обширны, соседствуют с Уйбатской и Койбальской степями, лугами и пойменными лесами р. Абакан [1, с. 37–38; 2, с. 96–99]. Рекультивация отвалов проводилась в 1960-х, 1980-х и 2000-х гг., в настоящее время продолжается процесс самозарастания отвалов, сопровождающийся переносом семян с близлежащих территорий [3, с. 25–31; 4, с. 68–71; 5, с. 94–97; 6, с. 66–68]. Во флоре вскрышных отвалов Черногорского карьера был описан редкий вид, Nitraria sibirica Pall., являющийся реликтом ксерофильной палеогеновой флоры с центрально-азиатским типом ареала [3, с. 25–31; 7; 8, с. 166]. На отвалах угольных разрезов Хакасии могут произрастать и другие редкие виды, которые могут найти в данных местообитаниях подходящую экологическую нишу в условиях со сниженной конкуренцией. По этой причине актуален поиск новых местонахождений редких и эндемичных видов на указанной территории для природоохранных целей.

Цель исследования: проанализировать условия местообитания и фитоценотического окружения нового местонахождения редкого вида Stipa pennata на территории отвала угольного разреза «Изыхский» в Хакасии.

Территорию исследования относят к Койбальскому предгорно-степному округу. Климат континентальный, радиационный баланс 33–34 ккал/см². Сумма температур в теплый сезон составляет 1800–1950°C. Количество осадков – 320 мм. Распространены каштановые, или южные, и обыкновенные черноземы. Зональную растительность образуют настоящие степи с преобладанием Festuca valesiaca Gaudin, Festuca pseudovina Hack. ex Wiesb., Koeleria macrantha (Ledeb.) Schult., Poa attenuata Trin., Potentilla acaulis L., Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng, виды рода Stipa, Heteropappus altaicus (Willd.) Novopokr., Veronica incana L. и др. [2, с. 96–99].

Угольный разрез «Изыхский» разрабатывался с 1960-х гг. Средний уклон 8–10°, техногенный элювий отвала представлен, алевролитами и песчаниками.

Объект исследования: вид Stipa pennata L. (Poaceae). Вид занесен в Красную книгу Республики Хакасия, статус 2, сокращающийся в численности вид. Охраняется на территории заповедника «Хакасский» (участки «Озеро Иткуль», «Подзаплоты», «Оглахты») и регионального памятника природы «Смирновский бор» [9, с. 89]. В степях Хакасии (1991–1997 гг.) встречается рассеянно (более 20 местонахождений) во всех степных районах [10, с. 61]. Культивируется в 11 ботанических садах России [9, с. 89; 10, с. 61]. Интродуцируется в коллекционном питомнике Хакасского национального ботанического сада, состояние удовлетворительное [9, с. 89]. Встречается на Алтае, в Кемеровской, Иркутской и Новосибирской областях, юге Красноярского края, Тыве и Бурятии. Встречается в Европе, Средиземноморье, Средней Азии [11, с. 31; 12, с. 229].

Лимитирующими факторами в России являются распашка степных участков, неумеренный выпас и прогон скота. При длительном содержании ковыльных участков без выпаса на них в изобилии развиваются корневищные злаки (Elytrigia repens (L.) Nevski, Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Bromopsis inermis (Leyss.) Holub и др.), вытесняющие представителей рода Stipa [13, c. 451; 9, с. 89].

Методика исследований

Описания растительности проводили общепринятыми геоботаническими методами в 2022–2023 гг. на пробных площадях на частях отвала разной экспозиции [14, с. 217–250]. Степень благоприятности местообитания даны по Ю.А. Манакову и А.Н. Куприянову [15, с. 82–85].

Результаты исследований и их обсуждение

Stipa pennata отмечен в трех растительных сообществах на территории сорокалетних отвалов угольного разреза «Изыхский» (табл. 1; рис. 1).

 

Таблица 1 – Характеристика фитоценозов с участием Stipa pennata на отвале

№ п/п	Географические координаты	Высота, м над ур. м.	Экспозиция, °	Рельеф	Эмбриозем	Степень благоприятности
1	53,62283° с.ш., 91,41869° в.д.	254	197, юг	подножие отвала, ровный	гумусово-аккумулятивный	умеренно благоприятные
2	53,64794° с.ш., 91,45586° в.д.	259	180, юг	вершина отвала, ровный	гумусово-аккумулятивный	неблагоприятные
3	53,64850° с.ш., 91,46436° в.д.	253	122, юго-восток	подножие отвала, ровный	гумусово-аккумулятивный	благоприятные

 

Рисунок 1 – Популяция Stipa pennata в восстановленной крупнодерновинной степи в 2021 г. (А), в насаждениях тополя черного и вяза приземистого с мятликовым покровом в 2021 г. (Б), в насаждениях клена американского и вяза приземистого с бобово-злаковым покровом в 2023 г. (В) на отвале «Изыхский» (Фото А.А. Жукова)

 

В двух сообществах условия местообитания благоприятные (1 и 3), так как фитоценозы расположены на южной и юго-восточной стороне отвала, в аккумулятивной зоне, в одном – неблагоприятные (2) на южной эллювиальной зоне (вершине). Вид произрастал на ровных участках (рис. 1).

Вид является ксерофитом, способен произрастать в условиях недостаточного атмосферного увлажнения. Стадия сукцессии – сложный фитоценоз с ОПП 80–95%.

Основные характеристики фитоценозов с участием Stipa pennata даны в таблице 2.

 

Таблица 2 – Фитоценотическая характеристика сообществ с участием Stipa pennata

Название фитоценоза	ОПП, %	Кол-во видов, шт.	Список видов, ярус и проективное покрытие (%)
Крупнодерновинная степь (частично восстановленная)	80	20	I ярус (50–70 см): Stipa pennata (30%), Tragopogon orientalis L., Stipa capillata L. (10%). II ярус (15–50 см): Poa angustifolia L. (10%), Kitagawia baicalensis (I. Redowsky ex Willd.) Pimenov, Iris lactea Pall., Glycyrrhiza uralensis Fisch. ex DC. (по 7%), Hedysarum gmelinii Ledeb., Melilotus officinalis (L.) Lam., Lappula squarrosa (Retz.) Dumort. (у перечисленных видов по ≥1%). III ярус (0–15 см): Festuca valesiaca (10%), Potentilla bifurca L., Artemisia frigida Willd. (по 3%), Taraxacum bessarabicum (Hornem.) Hand.-Mazz., Potentilla acaulis, Oxytropis muricata (Pall.) DC., Alyssum obovatum (C.A. Mey.) Turcz., Artemisia vulgaris L., Androsace septentrionalis L., Astragalus danicus Retz. (по ≥1%).
Насаждения тополя черного и вяза приземистого с мятликовым покровом	80	14	I ярус (200–550 см): Populus nigra L. (20%), Ulmus pumila L. (20%) Pinus sylvestris L. (по ≥1%). II ярус (100–200 см): Populus nigra, Pinus sylvestris (7%), Stipa pennata, S. capillata, Klasea centauroides (L.) Cass. ex Kitag., Calamagrostis epigeios (по ≥1%). III ярус (50–100 см): Melilotus officinalis (3%). IV ярус (15–50 см): Poa pratensis L. (15%), Artemisia vulgaris, Cynoglossum officinale L. (по ≥1%). V ярус (0–15 см): Festuca valesiaca, Artemisia frigida (по 3%), Potentilla acaulis (по ≥1%).
Насаждения клена американского с бобово-мятликовым покровом	95	46	I ярус (5500–10000 см): Acer negundo L. (40%), Ulmus pumila (≥1%), Populus nigra (3%). II ярус (200–5500 см): Populus nigra, Ulmus pumila (по ≥1%). III ярус (100–200 см): Ulmus pumila (10%), Tragopogon orientalis, Onobrychis arenaria (Kit.) DC., Rumex thyrsiflorus Fingerh., Artemisia scoparia Waldst. & Kit., Senecio erucifolius L. (по ≥1%). IV ярус (50–100 см): Glycyrrhiza uralensis (10%), Vicia amoena Fisch. (7%), Bromopsis inermis, Cynoglossum officinale, Galium verum L., Potentilla longifolia Willd. ex Schltdl., Lappula squarrosa, Artemisia frigida, Berteroa incana (L.) DC., Crepis tectorum L., Melandrium album (Mill.) Garcke, Stipa pennata, Vicia cracca L., Stipa capillata, Galium boreale L., Cannabis sativa L., Sonchus arvensis L. (по ≥1%). V ярус (15–50 см): Poa pratensis (20%), Festuca valesiaca (3%), Artemisia vulgaris, Chamaerhodos erecta (L.) Bunge, Taraxacum officinale F.H. Wigg., Elytrigia repens, Androsace septentrionalis, Geum aleppicum Jacq., Potentilla ornithopoda Tausch, Potentilla bifurca, Heteropappus altaicus, Nonea rossica Steven, Potentilla tanacetifolia Willd. ex D.F.K. Schltdl., Potentilla flagellaris Willd. ex Schltdl., Taraxacum collinum DC., Pinus sylvestris, Anemone sylvestris L., Ulmus pumila (по ≥1%). VI ярус (0–15 см): Thymus minussinensis Serg., Potentilla acaulis, Silene wolgensis (Hornem.) Besser ex Spreng. (по ≥1%).

 

Видовой состав и структура частично восстановленной крупнодерновинной степи менее сложные, чем в естественных степных сообществах, что выражается в меньшем количестве видов, чем в настоящей степи (20 видов против 40–50), меньшим обилием и наличием сорных растений (Lappula squarrosa, Artemisia vulgaris). Выделено три яруса.

В сообществе состав бобовых растений (Glycyrrhiza uralensis, Melilotus officinalis) отличался от естественных степей с обилием представителей родов Astragalus, Oxytropis, Caragana. Stipa pennata имел дерновины до 10 см в диаметре, и высота особей составила 75–85 см.

Stipa pennata произрастал на микровозвышенностях, проективное покрытие вида до 30%, являлся содоминантом, вместе со Stipa capillata, Poa angustifolia и Festuca valesiaca, распределение диффузное, вид находился в фазе плодоношения.

Насаждения Populus nigra и Ulmus pumila с покровом из Poa pratensis обладали наименьшим из изученных сообществ видовым разнообразием (14 видов) и наибольшим числом ярусов (5). Здесь плодоносящие экземпляры Stipa pennata имели крупные дерновины до 10 см и высоту особей свыше 120 см. Вид произрастал во втором ярусе (ПП менее 1%), особи располагались близко друг от друга, совместно с Poa pratensis. Отличие от естественных сообществ состоит, прежде всего, в наличии древесного яруса и в наличии сорных видов (Artemisia vulgaris, Cynoglossum officinale).

Насаждения клена американского с бобово-мятликовым покровом имели сформированный древесный ярус (сомкнутость – 0,5) и 6 ярусов. Отличие от предыдущих сообществ – в наибольшем видовом разнообразии (46 видов) и проективном покрытии (95%). Доминантами в фитоценозе являются Acer negundo, Ulmus pumila, Glycyrrhiza uralensis и Poa pratensis. Проективное покрытие Stipa pennata менее 1%, дерновины до 5 см в диаметре, высота растений – 90–100 см, вид плодоносит.

Среди рассмотренных популяций к видам, типичным для естественных сообществ, относятся лесные и луговые (Populus nigra, Vicia amoena, Poa pratensis, Potentilla longifolia, Calamagrostis epigeios), степные виды (Festuca valesiaca, Galium verum, Artemisia frigida, Berteroa incana, Potentilla bifurca, Heteropappus altaicus, Chamaerhodos erecta, Thymus minussinensis). К сорным видам относятся Cynoglossum officinale, Lappula squarrosa, Artemisia vulgaris, Nonea rossica.

Таким образом, участие Stipa pennata выше на хорошо освещенных, сухих местах, где вид успешно возобновляется самосевом, в популяциях отмечены 4–6 десятков экземпляров (рис. 1). В условиях затенения, лучшего питания и увлажнения наблюдали более высокие (на 15–20 см) растения. Stipa pennata произрастает совместно со злаками-содоминантами: для участков более увлажненных – Poa pratensis, Calamagrostis epigeios, для более сухих – Stipa capillata, Poa angustifolia, Festuca valesiaca. Злаки-содоминанты произрастают диффузно. При значительном проективном покрытии (95%) растения конкурируют за ресурсы – свет, влагу и питательные вещества.

Учет местонахождений этого вида затруднен в связи с нерегулярностью его цветения. Численность вида на первом участке наибольшая. Высока вероятность обнаружения вида на соседнем отвале на ровных участках северной и северо-западной экспозиции, т.к. вид анемохорный и направление ветра совпадает. Экологические условия отвалов сходны.

Вид Stipa capillata имеет сходные со Stipa pennata экологические требования к среде. В Кемеровской области был проведен успешный эксперимент по восстановлению популяции Stipa capillata на породных отвалах, в частности изучено влияние субстрата. Наилучшими условиями были нанесение слоя суглинков (плодоношение на третий год), растения способны образовывать мощную дернину. Stipa pennata подавляется конкурентом Elytrigia repens [16, с. 242–250].

Stipa pennata встречен на техногенных отвалах Кузбасса в степной зоне [17, с. 108]. На каменистых склонах отвалов угольных разрезов в Беловском районе Кемеровской области обнаружены 2 редких вида с проективным покрытием менее 1% из рода Stipa (Stipa lessingiana Trin. & Rupr. и Stipa pennata) [18, с. 62].

Исходя из литературных данных, данных о местообитании и фитоценотического окружения, обобщены рекомендации по сохранению вида на отвалах разрезов Хакасии:

– в местах произрастания редких видов на отвалах рекомендуется регулярный мониторинг;

– организовать популяционные исследования и учет численности ценопопуляций;

– поиск новых местонахождений редких видов на отвалах с геолокацией;

– рассмотреть вопросы реинтродукции вида в экологически сходных экотопах;

– оценить возможности по сохранению редких видов на отвалах ex situ, исходя из опыта Кузбасского ботанического сада [19, с. 53–56].

При выборе участков для реинтродукции вида руководствоваться низкой вероятностью возникновения пожаров и отсутствием выпаса, отсутствием видов-конкурентов, сенокошения и других видов человеческой деятельности.

Мероприятия по сохранению и восстановлению популяций редких и исчезающих растений должны быть частью корпоративной стратегии сохранения биологического разнообразия, учитывающей негативное воздействие деятельности человека и конкретные меры по достижению «нулевых потерь» [20, с. 18].

Заключение

На старовозрастном отвале угольного разреза «Изыхский» обнаружено местонахождение Stipa pennata в одном степном сообществе и в двух лесных насаждениях. Общее проективное покрытие Stipa pennata изменялось от 30% на степном участке до ≥1% в насаждениях. Из наиболее типичных сопутствующих видов в фитоценозах – Poa pratensis, Poa angustifolia, Festuca valesiaca, Potentilla bifurca, Artemisia frigida и древесный ярус представлен Populus nigra, Ulmus pumila и Acer negundo. Основные характеристики фитоценозов, где встречен вид, следующие: общее проективное покрытие – 80–95%, количество видов – 14–46, ярусов – 3–6. Таким образом, вид в условиях отвалов способен произрастать на ровных степных, лугово-степных участках и лесных насаждениях, причем в последних с меньшим обилием из-за конкуренции других видов растений и недостатка света. На открытых участках вид способен доминировать в фитоценозах.

About the authors

Alexander Andreevich Zhukov

Katanov Khakass State University

Author for correspondence.
Email: zhukov_aa@khsu.ru

Postgraduate Student of Biology Department

Russian Federation, Abakan

Elena Yu. Zhukova

Katanov Khakass State University

Email: zhukova_eu@khsu.ru

Candidate of Biological Sciences, Associate Professor of the Biology Department

Russian Federation, Abakan

Tatyana Vasilyevna Leonova

Katanov Khakass State University

Email: leonova_tv@khsu.ru

Candidate of Biological Sciences, Associate Professor of the Biology Department

Russian Federation, Abakan

References

Supplementary files