Email this article 
Bryophytes of the Tapsinsky Reserve of the Republic of Tuva
- Authors: Sambyla C.N.1, Ak-Lama T.A.1, Anandy S.D.1, Mongush C.B.1
-
Affiliations:
- Center for Biosphere Research
- Issue: Vol 12, No 3 (2023)
- Pages: 112-117
- Section: Biological Sciences
- URL: https://snv63.ru/2309-4370/article/view/626664
- DOI: https://doi.org/10.55355/snv2023123115
- ID: 626664
Cite item
Full Text
Abstract
The article presents the results of the study of bryophytes of the Tapsinsky state nature reserve in the Republic of Tuva. Compared with the higher vascular plants, bryophytes still remain a poorly studied group in many respects, especially in Tuva. For the first time, a list of mosses is published, numbering 33 species belonging to 24 genera and 16 families. Among the identified families, in terms of the number of species, Dicranaceae (15,1%), Hylocomiaceae (15,1%), Amblystegiaceae (12,1%), Olytrichaceae (12,1%), Aulacomniaceae (6%) are significant for high-mountain tundras, and the rest families are represented by one species each. A brief analysis of the studied bryoflora is given. In terms of the number of species, the leading place belongs to the genera Dicranum Hedw. and Polytrichum Hedw., represented respectively by the following mosses Dicranum acutifolium (Lindb. & Arnell) C.E.J. Jensen ex I.J., D. brevifolium Lindb.) Lindb., D. flexicaule Brid., D. scoparium Hedw. and D. spadiceum Zett. Rather strong positions belong to Polytrichum commune Hedw., P. juniperinum Hedw., P. piliferum Hedw. and P. strictum Brid. The remaining genera and families of mosses are represented by single species. A brief analysis of the studied bryoflora is given.
Full Text
Введение
Бриофлора Тувы до настоящего времени остается одной из наименее изученных групп высших споровых растений. Данные о видах мохообразных республики приводятся лишь в единичных работах [1–6], а сведения о нуждающихся в охране бриофитах обобщены в Красной книге Республики Тыва (2018) [7]. Более детальная сводка мхов имеется только для Тоджинской котловины [8]. А мохообразные Тапсинского заказника ранее не изучались. Все это говорит о необходимости изучения мхов особо охраняемых природных территорий.
Рисунок 1 – Тапсинский заказник на территории Республики Тыва
Государственный природный заказник регионального значения «Тапсинский» расположен в южных отрогах хребта Академика Обручева, в северо-восточной части Тувинской котловины (рис. 1), в 35 км на северо-восток от г. Кызыл, в 1 км на восток от с. Черби [9]. Территория заказника охватывает весь бассейн верхнего и среднего течения р. Тапса – притока р. Большой Енисей. Протяженность р. Тапса в границах заказника более 60 км, на этой территории в нее впадает около 25 притоков.
Тапсинский заказник характеризуется гольцовыми формами рельефа с широкими до 5 км выравненными водоразделами, лежащими на высотах 2000–2200 м над ур. моря. Климат Тапсинского заказника более влажный и холодный [10; 11].
На территории Тапсинского заказника встречаются глеевые и глееватые подтипы почв других отделов (литозёмов, органо-аккумулятивных, аллювиальных, серых лесных почв, подбуров) [12; 13].
Растительность заказника представлена лиственнично-елово-березо-тополевыми лесами и пойменными лугами. Склоны северной экспозиции межгорной долины р. Тапса заняты густым лиственнично-кедровым, южной экспозиции – осветленными лиственничными лесами [14]. По логам и бортам долин притоков р. Тапса размещаются обширные открытые склоны, занятые полынно-разнотравно-злаковыми горными степями с зарослями спиреи и рододендрона золотистого [15].
Материалы и методы исследования
Сбор мхов осуществлялся в летний полевой сезон 2020 г. маршрутным методом. Маршруты прокладывались таким образом, чтобы охватить наибольшее разнообразие местообитаний. При сборе материала внимательно осматривались различные типы субстрата: почвенный покров стволы и обнаженные корни деревьев, валежник, камни, а также берега ручьев. Для лучшего обнаружения различий между образцами пользовались десятикратной ручной лупой.
Каждый собранный образец снабжался подробной черновой этикеткой, содержащей сведения о географическом местонахождении, условиях местообитания, дате сбора и фамилии коллектора.
Проэтикетированные мхи высушивались, затем раскладывались в пакетики в лабораторных условиях.
Названия лишайников представлены согласно рекомендациям М.С. Игнатова, О.М. Афониной [16]. Отнесение мхов к тому или иному элементу поясно-зональной группы основано на данных Л.В. Бардунова [2], О.М. Афониной, И.В. Чернядьевой [17] и др. Мхи по отношению к влаге образуют ряд от обводненных до сухих открытых местообитаний. В пределах ряда было выделено 5 экологических групп: гидрогигрофиты, гигрофиты, мезофиты, мезогигрофиты и мезоксерофиты [18].
Результаты и их обсуждение
На территории Тапсинского заказника нами выявлено 33 видов, относящихся к 24 родам и 16 семействам. Среди выявленных семейств по числу видов значимыми являются Dicranaceae 5 видов, Hylocomiaceae – 5, Olytrichaceae – 4, Amblystegiaceae – 4, остальные семейства представлены по одному виду (табл. 1). На долю основных семейств приходится 50% от общего числа представленных видов. Как видно, семейства Dicranaceae и Hylocomiaceae возглавляют спектр бриофлор, что является характерным для Тоджинской котловины и других горных территорий Южной Сибири [19; 20].
Таблица 1 – Ведущие по числу видов семейства и рода мхов Тапсинского заказника
Семейство | Род | Число видов | Доля от общего числа видов, % |
Amblystegiaceae | Palustriella | 1 | 3,03 |
Sanionia | 1 | 3,03 | |
Pseudocalliergon | 1 | 3,03 | |
Tomentypnum | 1 | 3,03 | |
Aulacomniaceae | Aulacomnium | 2 | 6,06 |
Brachytheciaceae | Brachythecium | 1 | 3,03 |
Climaciaceae | Climacium | 1 | 3,03 |
Dicranaceae | Dicranum | 5 | 15,15 |
Enalyptaceae | Encalypta | 1 | 3,03 |
Grimmiaceae | Grimmia | 1 | 3,03 |
Racomitrium | 1 | 3,03 | |
Meesiaceae | Meesia | 1 | 3,03 |
Mniaceae | Mnium | 1 | 3,03 |
Hylocomiaceae | Hylocomium | 1 | 3,03 |
Hylocomiastrum | 1 | 3,03 | |
Pleurozium | 1 | 3,03 | |
Rhytidiadelphus | 2 | 6,06 | |
Hypnaceae | Ptilium | 1 | 3,03 |
Pylaisiella | 1 | 3,03 | |
Plagiotheciaceae | Plagiothecium | 1 | 3,03 |
Olytrichaceae | Polytrichum | 4 | 12,12 |
Pottiaceae | Syntrichia | 1 | 3,03 |
Ptilidiaceae | Ptilidium | 1 | 3,03 |
Pylaisiaceae | Stereodon | 1 | 3,03 |
Всего видов: | 33 | 100,00 | |
По численности видов ведущее место принадлежат родам Dicranum (5 видов) и Polytrichum (4 вида), представленных соответственно следующими мхами: Dicranum acutifolium (Lindb. & Arnell) C.E.J. Jensen ex I.J., D. brevifolium Lindb.) Lindb., D. flexicaule Brid., D. scoparium Hedw. и D. spadiceum Zett. Довольно сильные позиции принадлежат Polytrichum commune Hedw., P. juniperinum Hedw., P. piliferum Hedw. и P. strictum Brid. Остальные рода и семейства мхов представлены единичными видами.
Поясно-зональная характеристика мхов составлена на основе системы геоэлементов, предложенной Л.В. Бардуновым [2] и широко используемой многими исследователями, объектами которых в разной степени являются мхи. Распределение мхов по поясно-зональным группам позволило выявить арктоальпийскую – 9 видов (27,2%), бореальную – 21 (63,6%) и неморальную – 1 (3%) группы; неопределенная – 1 (3%) (табл. 2).
Основу мхов высокогорной растительности составляют виды бореального элемента (63,6%), такие как Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. in B.S.G., Dicranum scoparium, Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske и др., которые являются доминантами и содоминантами во многих формациях высокогорных тундр и лугов. Данная группа не отличается высокой оригинальностью видового состава.
Участие арктоальпийских видов в формировании растительного покрова высокогорной растительности также немалое (9 видов). В данную группу, по мнению Л.В. Бардунова [20], входят собственно высокогорные виды. К наиболее типичным мхам относятся следующие виды: Dicranum acutifolium, Hylocomiastrum pyrenaicum (Spruce) M. Fleisch., Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid. и др., которые распространены как в Арктике, так и в горных областях более южной широты.
Среди мхов альпийские виды нами не обнаружены, что является важнейшей структурной чертой, как отмечает Л.В. Бардунов [20], для всей Южной Сибири.
Ареалогический анализ среди мхов нами не проводился, что связано не только со слабой изученностью бриофлоры района исследования, но и небольшим количеством представленных видов, равномерным характером их распространения в горах по всему высотному профилю. Более того, видовой состав мхов образован из видов бореального элемента (63,6%), и, забегая вперед, можно отметить, что 54,5% из них это мезофиты. В этой связи значительное количество мхов, вероятно, будут относиться к бореальному элементу. В данном случае важно отметить, что исследования по бриофлоре различных горных территорий Южной Сибири показали, что свыше 90% произрастающих в высокогорьях видов мхов имеет голарктическое или циркумполярные ареалы [20].
Экологический анализ. Мхи по отношению к влаге образуют ряд от обводненных до сухих открытых местообитаний. В пределах ряда было выделено 5 экологических групп: гидрогигрофиты, гигрофиты, мезофиты, мезогигрофиты и мезоксерофиты. Отнесение вида к той или иной экологической группе основано на данных О.Ю. Писаренко [21], а также на собственных наблюдениях. Широта экологической амплитуды вида при этом нами не учитывалась.
Преобладание мезофитов 18 видов (54,5%) и мезоксерофитов 10 (24,2%) при относительно невысоком участии гидрогигрофитов 2 (6%), гигрофитов 2 (6%) и мезогигрофитов 1 (3%) соответствует условиям, характеризующие достаточной увлажненностью при хорошей дренированности подавляющей части исследуемой территории (табл. 2).
Привлекает внимание высокое видовое разнообразие группы мезофитов, которые, видимо, тянутся с лесного пояса и сконцентрированы в нижней части горно-тундрового пояса, характеризующей значительным увлажнением. С другой стороны, по мнению Л.В. Бардунова [20], в высокогорья проникают и наиболее широко распространены там те виды мхов лесного пояса, которые не связаны тесно с лесными условиями: скальные, водные, болотные, виды обнаженных субстратов, виды широкой экологической амплитуды.
Таблица 2 – Видовой состав и характеристика мхов Тапсинского заказника
Семейство | Название вида | ПЗГ | ЭГ | ФГ | |
ОВ | ОС | ||||
Amblystegiaceae | Palustriella commutata (Hedw.) Ochyra | 2 | 2 | 1 | 1, 14 |
Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske | 2 | 3 | 2 | 1, 3, 6, 14 | |
Pseudo-calliergon trifarium (F. Weber & D. Mohr) Loeske | 1 | 1 | 1 | 1, 14 | |
Tomentypnum nitens (Hedw.) Loeske | 1 | 2 | 1 | 1, 14 | |
Aulacomniaceae | Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwagr. | 2 | 1 | 1 | 1, 14 |
A. turgidum (Wahlenb.) Schwagr. | 1 | 3 | 1 | 3, 14 | |
Brachytheciaceae | Brachythecium erythrorrhizon Schimp. in B.S.G. | 2 | 3 | 3 | 15, 16 |
Climaciaceae | Climacium dendroides (Hedw.) F. Weber & D. Mohr | 2 | 3 | 1 | 1, 14 |
Dicranaceae | Dicranum acutifolium (Lindb. & Arnell) C.E.J. Jensen ex I.J. Weinm. | 1 | 5 | 2 | 13, 15 |
D. brevifolium (Lindb.) Lindb. | 2 | 3 | 1, 2 | 13 | |
D. flexicaule Brid. | 2 | 3 | 1 | 1, 12 | |
D. scoparium Hedw. | 2 | 3 | 1 | 3, 6, 8, 11, 12, 16 | |
D. spadiceum Zett. | 2 | 3 | 1 | 1, 11 | |
Enalyptaceae | Encalypta alplna Sm. | 1 | 3 | 3 | 16 |
Grimmiaceae | Grimmia longirostris Hook. | 2 | 5 | 1 | 6, 8 |
Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid. | 1 | 5 | 1 | 9, 13, 15 | |
Meesiaceae | Meesia triquetra (Jolycl.) Angstr. | 1 | 2 | 1 | 2, 4 |
Mniaceae | Mnium spinosum (Voit) Schwaegr. | 2 | 3 | 3 | 15 |
Hylocomiaceae | Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. in B.S.G. | 2 | 3 | 1 | 1, 3, 6, 7, 9, 10–13 |
Hylocomiastrum pyrenaicum (Spruce) M. Fleisch. | 1 | 5 | 1 | 1, 14, 15 | |
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. | 2 | 3 | 1 | 1, 3, 4, 7, 10, 11–13, 15, 16 | |
Rhytidiadelphus subpinnatus (Lindb.) T. Kop. | 2 | 3 | 1 | 16 | |
R. triquetrus (Hedw.) Warnst. | 2 | 3 | 1 | 1, 9 | |
Hypnaceae | Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. | 2 | 3 | 1 | 3 |
Pylaisiella polyontha (Hedw.) Grout | 3 | 5 | 1 | 1 | |
Plagiotheciaceae | Plagiothecium denticulatum (Неdw.) В.S.G. | 2 | 3 | 1, 2 | 6 |
Polytrichaceae | Polytrichum commune Hedw. | 2 | 3 | 1 | 1, 3, 7, 11 |
P. juniperinum Hedw. | 2 | 5 | 2 | 6–9, 15 | |
P. piliferum Hedw. | 2 | 5 | 2 | 6–8 | |
P. strictum Brid. | 2 | 4 | 1 | 3, 7, 14, 16 | |
Pottiaceae | Syntrichia norvegica F. Weber | 1 | 5 | 1 | 10 |
Ptilidiaceae | Ptilidium ciliare (L.) Hampe | 1 | 3 | 1 | 1, 14 |
Pylaisiaceae | Stereodon procerrimus (Molendo) Bauer | 4 | – | 2 | 2, 4 |
Примечание. «–» – не определено. Поясно-зональные группы (ПЗГ): 1 – арктоальпийская, 2 – бореальная, 3 – неморальная, 4 – не выявлено. Экологические группы (ЭГ) по отношению к влаге (ОВ): 1 – гидрогигрофиты, 2 – гигрофиты, 3 – мезофиты, 4 – мезогигрофит, 5 – мезоксерофиты; экологические группы (ЭГ) по отношению к субстрату (ОС): 1 – подстилка, 2 – щебнистый материал, 3 – почва. Фитоценотические группы (ФГ) (на уровне формаций): 1 – ерниковая, 2 – рододендровая с Rhododendron adamsii Rehder, 3 – рододендровая с R. aureum Georgi, 4 – карагановая, 5 – ивовая; 6 – дриадовая, 7 – шикшевая, 8 – ивковая; 9 – овсяницевая; 10 – кобрезиевая, 11 – кладониевая, 12 – цетрариевая, 13 – алекториевая, 14 – моховая; 15 – чемерицевые луга; 16 – горцовые с Bistorta vivipara (L.) Delarbre луга.
Как известно, в пределах горных территорий мхи заселяются в различных местообитаниях: от различных горных пород, где имеется пленка мелкозема, до растительных организмов, которые могут быть виде живых многолетних и мертвых растительных остатков. В пределах высокогорных тундр нами выделяются 3 типа субстрата или местообитаний: подстилка, щебнистый материал и почва. Как видно из таблицы, выделенные типы субстрата характеризуются невысокой специфичностью видового состава. Из 33 видов мхов 23 (69,6%) отмечаются на подстилке, 7 (21,2%) на щебнистом материале и 3 вида (9,2%) на почве. 90,8% мхов произрастают на подстилке и щебнистом материале, которые в высокогорных тундрах и альпийских лугах могут встречаться повсеместно, 9,2% мхов встречаются на почве, чаще это наблюдается в высокотравных и среднетравных субальпийских лугах.
Фитоценотический анализ. При проведении фитоценотического анализа был использован тот же подход, который был применен для характеристики лишайников. Как видно из вышеуказанной таблицы, в 16 различных формациях мхи являются неотъемлемой частью растительного покрова высокогорий. Участие мхов в сложении растительного покрова ценозов высокогорных тундр Тувы чрезвычайно велико. Например, для Южной Сибири они занимают почти одну четверть (24%) всего числа видов высших сосудистых растений [20], либо в пределах ерниковых и моховых формаций мхи нередко образуют сплошной моховый покров мощностью 15–17 см. По высотному профилю участие мхов в разных фитоценозах неравноценно.
Согласно таблице, выделяются мхи, которые встречаются только в одних фитоценозах (86,1% от общего количества видов). Напротив, некоторые мхи имеют широкую экологическую амплитуду, что позволяют им принимать участие в сложении 5 и более фитоценозах (суммарно 13,8%), которые отличаются экологическими условиями, от которых зависят не только фитоценотические признаки (видовой состав, состав доминантов и содоминантов, проективное покрытие, вертикальная структура и др.), но и продукционные показатели (запас фитомассы). Таким образом, из распределения мхов по 16 различным в экологическом отношении фитоценозам и по высотному профилю видно, что к мохообразным постоянно встречающимся относятся 5,5%, часто встречающимся видам – 31,0% и редким – 86,1%.
Выводы
Выявлено 33 вида мхов, относящихся к 27 родам и 16 семействам. По поясно-зональному распределению обнаружена арктоальпийская (27,2%), бореальная (63,6%) и неморальная (3%) группы. Ареалогический состав представлен из видов бореального элемента (63,6%). По отношению к влаге выявлено преобладание мезофитов (54,5%) и мезоксерофитов (24,2%) при относительно невысоком участии гидрогигрофитов (6%), гигрофитов (6%) и мезогигрофитов (3%). 90,8% мхов произрастают на подстилке и щебнистом материале, которые в высокогорных тундрах и альпийских лугах могут встречаться повсеместно, 9,2% мхов встречаются на почве, чаще это наблюдается в высокотравных и среднетравных субальпийских лугах. Из распределения мхов по 16 различным в экологическом отношении фитоценозам и по высотному профилю видно, что к мохообразным постоянно встречающимся относятся 5,5%, часто встречающимся видам – 31,0% и редким – 86,1%.
Благодарности
Авторы выражают благодарность О.М. Афониной, О.Ю. Писаренко за помощь в определении некоторых видов мохообразных.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке государственного контракта № 1895 ИКЗ 202170104175117010100100370017490244 «Оказание услуг по экологической оценке состояния особо охраняемых природных территорий регионального значения на территории Республики Тыва» Министерства природных ресурсов и экологии Республики Тыва.
About the authors
Chojgan N. Sambyla
Center for Biosphere Research
Email: choigansam@mail.ru
doctor of biological sciences, associate professor, director
Russian Federation, KyzylTaigana A. Ak-Lama
Center for Biosphere Research
Author for correspondence.
Email: astra-kus@mail.ru
candidate of biological sciences, senior researcher of Biological Systems Laboratory
Russian Federation, KyzylShenne D. Anandy
Center for Biosphere Research
Email: khovalygshenne@mail.ru
researcher of Natural and Anthropogenic Systems Laboratory
Russian Federation, KyzylChinchi B. Mongush
Center for Biosphere Research
Email: chinchi96@mail.ru
chief specialist of Biological Systems Laboratory
Russian Federation, KyzylReferences
- Бардунов Л.В. Редкие и интересные виды во флоре мхов Тувинской АССР и южной части Красноярского края // Известия Сибирского отделения Академии наук СССР. Серия биологическая. 1972. Вып. 2, № 5. С. 139–141.
- Бардунов Л.В. Листостебельные мхи Алтая и Саян. Новосибирск: Наука, 1974. 168 с.
- Васильев А.Н. Бриофлора центральной части Южной Сибири: автореф. … д-ра биол. наук: 03.00.05. Новосибирск, 1995. 32 с.
- Моховидные // Красная книга Республики Тыва (животные, растения и грибы). 2-е изд., перераб. / отв. ред. С.О. Ондар, Д.Н. Шауло. Кызыл, 2018. С. 415–432.
- Писаренко О.Ю., Артемов И.А. К флоре мхов хребта Сенгилен // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. 2019. Вып. 18. С. 365–368. doi: 10.14258/pbssm.2019073.
- Самбыла Ч.Н. Участие лишайников и мхов в запасе надземной фитомассы тундровых сообществ высокогорий Тувы // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014. Т. 16, № 5. С. 85–92.
- Красная книга Республики Тыва (животные, растения и грибы). 2-е изд., перераб. / отв. ред. С.О. Ондар, Д.Н. Шауло. Кызыл, 2018. 564 с.
- Отнюкова Т.Н. Материалы к флоре листостебельных мхов Тоджинской котловины (Республика Тыва, Южная Сибирь) // Arctoa. 2003. Т. 12. С. 97–109. doi: 10.15298/arctoa.12.08.
- Потапова Н.А., Назырова Р.И., Забелина Н.М., Исаева-Петрова Л.С., Коротков В.Н., Очагов Д.М. Сводный список особо охраняемых природных территорий Российской Федерации (справочник). Ч. II / отв. ред. Д.М. Очагов. М.: ВНИИприроды, 2006. 364 с.
- Агроклиматические ресурсы Красноярского края и Тувинской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 211 с.
- Природные условия Тувинской автономной области (Труды Тувинской комплексной экспедиции. Вып. 3) / отв. ред. Л.Н. Леонтьев, П.А. Шахунова. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 276 с.
- Классификация и диагностика почв России / авт.-сост.: Л.Л. Шишов, В.Д. Тонконогов, И.И. Лебедева, М.И. Герасимова. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.
- Калихман Т.П., Богданов В.Н., Огородникова Л.Ю. Особо охраняемые природные территории Сибирского федерального округа. Атлас. Иркутск: Изд-во «Оттиск», 2012. 384 с.
- Куминова А.В. Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР / отв. ред. И.Ю. Коропачинский. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. 256 с.
- Определитель растений Республики Тывы. 2-е изд., испр. и доп. / отв. ред. Д.Н. Шауло. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. 706 с.
- Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Т. 1 (1–2). С. 1–85. doi: 10.15298/arctoa.01.01.
- Afonina O.M., Czernyadjeva I.V. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography // Arctoa. 1996. Vol. 5. P. 99–142.
- Dull R. Zeigerwerte von Laub- und Lebermoosen // Zeigerwerte von Pflansen in Mitteleuropa. Göttingen, 1992. P. 175–220.
- Отнюкова Т.Н., Молокова Н.И. Предварительный список мхов и лишайников заповедника «Азас» (Южная Сибирь, Тува) // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: тез. докл. второй российской конф. Ч. 1. Красноярск, 1996. С. 83–85.
- Бардунов Л.В. Основные черты высокогорных моховых флор Южной Сибири // Флора и растительность высокогорий. Экология и биология высокогорных растений (сер. «Проблемы ботаники». Т. XIV, вып. 1). Новосибирск: Наука, 1979. С. 86–91.
- Писаренко О.Ю. Эпифитные и эпиксильные бриосообщества в черневых лесах Салаира // Krylovia. Сибирский ботанический журнал. 2001. Т. 3, № 1. С. 65–77.
Supplementary files
