Мохообразные Тапсинского заказника Республики Тыва
- Авторы: Самбыла Ч.Н.1, Ак-Лама Т.А.1, Ананды Ш.Д.1, Монгуш Ч.Б.1
-
Учреждения:
- Центр биосферных исследований
- Выпуск: Том 12, № 3 (2023)
- Страницы: 112-117
- Раздел: Биологические науки
- URL: https://snv63.ru/2309-4370/article/view/626664
- DOI: https://doi.org/10.55355/snv2023123115
- ID: 626664
Цитировать
Полный текст
Аннотация
В статье приводятся результаты изучения мохообразных государственного природного заказника «Тапсинский» Республики Тыва. По сравнению с высшими сосудистыми растениями мохообразные до настоящего времени остаются во многих отношениях малоизученной группой, особенно в Туве. Впервые публикуется список мхов, насчитывающий 33 видов, относящихся к 24 родам и 16 семействам. Среди выявленных семейств по числу видов значимыми для высокогорных тундр являются Dicranaceae (15,1%), Hylocomiaceae (15,1%), Amblystegiaceae (12,1%), Olytrichaceae (12,1%), Aulacomniaceae (6%), остальные семейства представлены по одному виду. По численности видов ведущее место принадлежат родам Dicranum Hedw. и Polytrichum Hedw., представленные соответственно следующими мхами: Dicranum acutifolium (Lindb. & Arnell) C.E.J. Jensen ex I.J., D. brevifolium Lindb.) Lindb., D. flexicaule Brid., D. scoparium Hedw. и D. spadiceum Zett. Довольно сильные позиции принадлежат Polytrichum commune Hedw., P. juniperinum Hedw., P. piliferum Hedw. и P. strictum Brid. Остальные рода и семейства мхов представлены единичными видами. Дан краткий анализ изученной бриофлоры.
Полный текст
Введение
Бриофлора Тувы до настоящего времени остается одной из наименее изученных групп высших споровых растений. Данные о видах мохообразных республики приводятся лишь в единичных работах [1–6], а сведения о нуждающихся в охране бриофитах обобщены в Красной книге Республики Тыва (2018) [7]. Более детальная сводка мхов имеется только для Тоджинской котловины [8]. А мохообразные Тапсинского заказника ранее не изучались. Все это говорит о необходимости изучения мхов особо охраняемых природных территорий.
Рисунок 1 – Тапсинский заказник на территории Республики Тыва
Государственный природный заказник регионального значения «Тапсинский» расположен в южных отрогах хребта Академика Обручева, в северо-восточной части Тувинской котловины (рис. 1), в 35 км на северо-восток от г. Кызыл, в 1 км на восток от с. Черби [9]. Территория заказника охватывает весь бассейн верхнего и среднего течения р. Тапса – притока р. Большой Енисей. Протяженность р. Тапса в границах заказника более 60 км, на этой территории в нее впадает около 25 притоков.
Тапсинский заказник характеризуется гольцовыми формами рельефа с широкими до 5 км выравненными водоразделами, лежащими на высотах 2000–2200 м над ур. моря. Климат Тапсинского заказника более влажный и холодный [10; 11].
На территории Тапсинского заказника встречаются глеевые и глееватые подтипы почв других отделов (литозёмов, органо-аккумулятивных, аллювиальных, серых лесных почв, подбуров) [12; 13].
Растительность заказника представлена лиственнично-елово-березо-тополевыми лесами и пойменными лугами. Склоны северной экспозиции межгорной долины р. Тапса заняты густым лиственнично-кедровым, южной экспозиции – осветленными лиственничными лесами [14]. По логам и бортам долин притоков р. Тапса размещаются обширные открытые склоны, занятые полынно-разнотравно-злаковыми горными степями с зарослями спиреи и рододендрона золотистого [15].
Материалы и методы исследования
Сбор мхов осуществлялся в летний полевой сезон 2020 г. маршрутным методом. Маршруты прокладывались таким образом, чтобы охватить наибольшее разнообразие местообитаний. При сборе материала внимательно осматривались различные типы субстрата: почвенный покров стволы и обнаженные корни деревьев, валежник, камни, а также берега ручьев. Для лучшего обнаружения различий между образцами пользовались десятикратной ручной лупой.
Каждый собранный образец снабжался подробной черновой этикеткой, содержащей сведения о географическом местонахождении, условиях местообитания, дате сбора и фамилии коллектора.
Проэтикетированные мхи высушивались, затем раскладывались в пакетики в лабораторных условиях.
Названия лишайников представлены согласно рекомендациям М.С. Игнатова, О.М. Афониной [16]. Отнесение мхов к тому или иному элементу поясно-зональной группы основано на данных Л.В. Бардунова [2], О.М. Афониной, И.В. Чернядьевой [17] и др. Мхи по отношению к влаге образуют ряд от обводненных до сухих открытых местообитаний. В пределах ряда было выделено 5 экологических групп: гидрогигрофиты, гигрофиты, мезофиты, мезогигрофиты и мезоксерофиты [18].
Результаты и их обсуждение
На территории Тапсинского заказника нами выявлено 33 видов, относящихся к 24 родам и 16 семействам. Среди выявленных семейств по числу видов значимыми являются Dicranaceae 5 видов, Hylocomiaceae – 5, Olytrichaceae – 4, Amblystegiaceae – 4, остальные семейства представлены по одному виду (табл. 1). На долю основных семейств приходится 50% от общего числа представленных видов. Как видно, семейства Dicranaceae и Hylocomiaceae возглавляют спектр бриофлор, что является характерным для Тоджинской котловины и других горных территорий Южной Сибири [19; 20].
Таблица 1 – Ведущие по числу видов семейства и рода мхов Тапсинского заказника
Семейство | Род | Число видов | Доля от общего числа видов, % |
Amblystegiaceae | Palustriella | 1 | 3,03 |
Sanionia | 1 | 3,03 | |
Pseudocalliergon | 1 | 3,03 | |
Tomentypnum | 1 | 3,03 | |
Aulacomniaceae | Aulacomnium | 2 | 6,06 |
Brachytheciaceae | Brachythecium | 1 | 3,03 |
Climaciaceae | Climacium | 1 | 3,03 |
Dicranaceae | Dicranum | 5 | 15,15 |
Enalyptaceae | Encalypta | 1 | 3,03 |
Grimmiaceae | Grimmia | 1 | 3,03 |
Racomitrium | 1 | 3,03 | |
Meesiaceae | Meesia | 1 | 3,03 |
Mniaceae | Mnium | 1 | 3,03 |
Hylocomiaceae | Hylocomium | 1 | 3,03 |
Hylocomiastrum | 1 | 3,03 | |
Pleurozium | 1 | 3,03 | |
Rhytidiadelphus | 2 | 6,06 | |
Hypnaceae | Ptilium | 1 | 3,03 |
Pylaisiella | 1 | 3,03 | |
Plagiotheciaceae | Plagiothecium | 1 | 3,03 |
Olytrichaceae | Polytrichum | 4 | 12,12 |
Pottiaceae | Syntrichia | 1 | 3,03 |
Ptilidiaceae | Ptilidium | 1 | 3,03 |
Pylaisiaceae | Stereodon | 1 | 3,03 |
Всего видов: | 33 | 100,00 |
По численности видов ведущее место принадлежат родам Dicranum (5 видов) и Polytrichum (4 вида), представленных соответственно следующими мхами: Dicranum acutifolium (Lindb. & Arnell) C.E.J. Jensen ex I.J., D. brevifolium Lindb.) Lindb., D. flexicaule Brid., D. scoparium Hedw. и D. spadiceum Zett. Довольно сильные позиции принадлежат Polytrichum commune Hedw., P. juniperinum Hedw., P. piliferum Hedw. и P. strictum Brid. Остальные рода и семейства мхов представлены единичными видами.
Поясно-зональная характеристика мхов составлена на основе системы геоэлементов, предложенной Л.В. Бардуновым [2] и широко используемой многими исследователями, объектами которых в разной степени являются мхи. Распределение мхов по поясно-зональным группам позволило выявить арктоальпийскую – 9 видов (27,2%), бореальную – 21 (63,6%) и неморальную – 1 (3%) группы; неопределенная – 1 (3%) (табл. 2).
Основу мхов высокогорной растительности составляют виды бореального элемента (63,6%), такие как Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. in B.S.G., Dicranum scoparium, Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske и др., которые являются доминантами и содоминантами во многих формациях высокогорных тундр и лугов. Данная группа не отличается высокой оригинальностью видового состава.
Участие арктоальпийских видов в формировании растительного покрова высокогорной растительности также немалое (9 видов). В данную группу, по мнению Л.В. Бардунова [20], входят собственно высокогорные виды. К наиболее типичным мхам относятся следующие виды: Dicranum acutifolium, Hylocomiastrum pyrenaicum (Spruce) M. Fleisch., Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid. и др., которые распространены как в Арктике, так и в горных областях более южной широты.
Среди мхов альпийские виды нами не обнаружены, что является важнейшей структурной чертой, как отмечает Л.В. Бардунов [20], для всей Южной Сибири.
Ареалогический анализ среди мхов нами не проводился, что связано не только со слабой изученностью бриофлоры района исследования, но и небольшим количеством представленных видов, равномерным характером их распространения в горах по всему высотному профилю. Более того, видовой состав мхов образован из видов бореального элемента (63,6%), и, забегая вперед, можно отметить, что 54,5% из них это мезофиты. В этой связи значительное количество мхов, вероятно, будут относиться к бореальному элементу. В данном случае важно отметить, что исследования по бриофлоре различных горных территорий Южной Сибири показали, что свыше 90% произрастающих в высокогорьях видов мхов имеет голарктическое или циркумполярные ареалы [20].
Экологический анализ. Мхи по отношению к влаге образуют ряд от обводненных до сухих открытых местообитаний. В пределах ряда было выделено 5 экологических групп: гидрогигрофиты, гигрофиты, мезофиты, мезогигрофиты и мезоксерофиты. Отнесение вида к той или иной экологической группе основано на данных О.Ю. Писаренко [21], а также на собственных наблюдениях. Широта экологической амплитуды вида при этом нами не учитывалась.
Преобладание мезофитов 18 видов (54,5%) и мезоксерофитов 10 (24,2%) при относительно невысоком участии гидрогигрофитов 2 (6%), гигрофитов 2 (6%) и мезогигрофитов 1 (3%) соответствует условиям, характеризующие достаточной увлажненностью при хорошей дренированности подавляющей части исследуемой территории (табл. 2).
Привлекает внимание высокое видовое разнообразие группы мезофитов, которые, видимо, тянутся с лесного пояса и сконцентрированы в нижней части горно-тундрового пояса, характеризующей значительным увлажнением. С другой стороны, по мнению Л.В. Бардунова [20], в высокогорья проникают и наиболее широко распространены там те виды мхов лесного пояса, которые не связаны тесно с лесными условиями: скальные, водные, болотные, виды обнаженных субстратов, виды широкой экологической амплитуды.
Таблица 2 – Видовой состав и характеристика мхов Тапсинского заказника
Семейство | Название вида | ПЗГ | ЭГ | ФГ | |
ОВ | ОС | ||||
Amblystegiaceae | Palustriella commutata (Hedw.) Ochyra | 2 | 2 | 1 | 1, 14 |
Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske | 2 | 3 | 2 | 1, 3, 6, 14 | |
Pseudo-calliergon trifarium (F. Weber & D. Mohr) Loeske | 1 | 1 | 1 | 1, 14 | |
Tomentypnum nitens (Hedw.) Loeske | 1 | 2 | 1 | 1, 14 | |
Aulacomniaceae | Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwagr. | 2 | 1 | 1 | 1, 14 |
A. turgidum (Wahlenb.) Schwagr. | 1 | 3 | 1 | 3, 14 | |
Brachytheciaceae | Brachythecium erythrorrhizon Schimp. in B.S.G. | 2 | 3 | 3 | 15, 16 |
Climaciaceae | Climacium dendroides (Hedw.) F. Weber & D. Mohr | 2 | 3 | 1 | 1, 14 |
Dicranaceae | Dicranum acutifolium (Lindb. & Arnell) C.E.J. Jensen ex I.J. Weinm. | 1 | 5 | 2 | 13, 15 |
D. brevifolium (Lindb.) Lindb. | 2 | 3 | 1, 2 | 13 | |
D. flexicaule Brid. | 2 | 3 | 1 | 1, 12 | |
D. scoparium Hedw. | 2 | 3 | 1 | 3, 6, 8, 11, 12, 16 | |
D. spadiceum Zett. | 2 | 3 | 1 | 1, 11 | |
Enalyptaceae | Encalypta alplna Sm. | 1 | 3 | 3 | 16 |
Grimmiaceae | Grimmia longirostris Hook. | 2 | 5 | 1 | 6, 8 |
Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid. | 1 | 5 | 1 | 9, 13, 15 | |
Meesiaceae | Meesia triquetra (Jolycl.) Angstr. | 1 | 2 | 1 | 2, 4 |
Mniaceae | Mnium spinosum (Voit) Schwaegr. | 2 | 3 | 3 | 15 |
Hylocomiaceae | Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. in B.S.G. | 2 | 3 | 1 | 1, 3, 6, 7, 9, 10–13 |
Hylocomiastrum pyrenaicum (Spruce) M. Fleisch. | 1 | 5 | 1 | 1, 14, 15 | |
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. | 2 | 3 | 1 | 1, 3, 4, 7, 10, 11–13, 15, 16 | |
Rhytidiadelphus subpinnatus (Lindb.) T. Kop. | 2 | 3 | 1 | 16 | |
R. triquetrus (Hedw.) Warnst. | 2 | 3 | 1 | 1, 9 | |
Hypnaceae | Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. | 2 | 3 | 1 | 3 |
Pylaisiella polyontha (Hedw.) Grout | 3 | 5 | 1 | 1 | |
Plagiotheciaceae | Plagiothecium denticulatum (Неdw.) В.S.G. | 2 | 3 | 1, 2 | 6 |
Polytrichaceae | Polytrichum commune Hedw. | 2 | 3 | 1 | 1, 3, 7, 11 |
P. juniperinum Hedw. | 2 | 5 | 2 | 6–9, 15 | |
P. piliferum Hedw. | 2 | 5 | 2 | 6–8 | |
P. strictum Brid. | 2 | 4 | 1 | 3, 7, 14, 16 | |
Pottiaceae | Syntrichia norvegica F. Weber | 1 | 5 | 1 | 10 |
Ptilidiaceae | Ptilidium ciliare (L.) Hampe | 1 | 3 | 1 | 1, 14 |
Pylaisiaceae | Stereodon procerrimus (Molendo) Bauer | 4 | – | 2 | 2, 4 |
Примечание. «–» – не определено. Поясно-зональные группы (ПЗГ): 1 – арктоальпийская, 2 – бореальная, 3 – неморальная, 4 – не выявлено. Экологические группы (ЭГ) по отношению к влаге (ОВ): 1 – гидрогигрофиты, 2 – гигрофиты, 3 – мезофиты, 4 – мезогигрофит, 5 – мезоксерофиты; экологические группы (ЭГ) по отношению к субстрату (ОС): 1 – подстилка, 2 – щебнистый материал, 3 – почва. Фитоценотические группы (ФГ) (на уровне формаций): 1 – ерниковая, 2 – рододендровая с Rhododendron adamsii Rehder, 3 – рододендровая с R. aureum Georgi, 4 – карагановая, 5 – ивовая; 6 – дриадовая, 7 – шикшевая, 8 – ивковая; 9 – овсяницевая; 10 – кобрезиевая, 11 – кладониевая, 12 – цетрариевая, 13 – алекториевая, 14 – моховая; 15 – чемерицевые луга; 16 – горцовые с Bistorta vivipara (L.) Delarbre луга.
Как известно, в пределах горных территорий мхи заселяются в различных местообитаниях: от различных горных пород, где имеется пленка мелкозема, до растительных организмов, которые могут быть виде живых многолетних и мертвых растительных остатков. В пределах высокогорных тундр нами выделяются 3 типа субстрата или местообитаний: подстилка, щебнистый материал и почва. Как видно из таблицы, выделенные типы субстрата характеризуются невысокой специфичностью видового состава. Из 33 видов мхов 23 (69,6%) отмечаются на подстилке, 7 (21,2%) на щебнистом материале и 3 вида (9,2%) на почве. 90,8% мхов произрастают на подстилке и щебнистом материале, которые в высокогорных тундрах и альпийских лугах могут встречаться повсеместно, 9,2% мхов встречаются на почве, чаще это наблюдается в высокотравных и среднетравных субальпийских лугах.
Фитоценотический анализ. При проведении фитоценотического анализа был использован тот же подход, который был применен для характеристики лишайников. Как видно из вышеуказанной таблицы, в 16 различных формациях мхи являются неотъемлемой частью растительного покрова высокогорий. Участие мхов в сложении растительного покрова ценозов высокогорных тундр Тувы чрезвычайно велико. Например, для Южной Сибири они занимают почти одну четверть (24%) всего числа видов высших сосудистых растений [20], либо в пределах ерниковых и моховых формаций мхи нередко образуют сплошной моховый покров мощностью 15–17 см. По высотному профилю участие мхов в разных фитоценозах неравноценно.
Согласно таблице, выделяются мхи, которые встречаются только в одних фитоценозах (86,1% от общего количества видов). Напротив, некоторые мхи имеют широкую экологическую амплитуду, что позволяют им принимать участие в сложении 5 и более фитоценозах (суммарно 13,8%), которые отличаются экологическими условиями, от которых зависят не только фитоценотические признаки (видовой состав, состав доминантов и содоминантов, проективное покрытие, вертикальная структура и др.), но и продукционные показатели (запас фитомассы). Таким образом, из распределения мхов по 16 различным в экологическом отношении фитоценозам и по высотному профилю видно, что к мохообразным постоянно встречающимся относятся 5,5%, часто встречающимся видам – 31,0% и редким – 86,1%.
Выводы
Выявлено 33 вида мхов, относящихся к 27 родам и 16 семействам. По поясно-зональному распределению обнаружена арктоальпийская (27,2%), бореальная (63,6%) и неморальная (3%) группы. Ареалогический состав представлен из видов бореального элемента (63,6%). По отношению к влаге выявлено преобладание мезофитов (54,5%) и мезоксерофитов (24,2%) при относительно невысоком участии гидрогигрофитов (6%), гигрофитов (6%) и мезогигрофитов (3%). 90,8% мхов произрастают на подстилке и щебнистом материале, которые в высокогорных тундрах и альпийских лугах могут встречаться повсеместно, 9,2% мхов встречаются на почве, чаще это наблюдается в высокотравных и среднетравных субальпийских лугах. Из распределения мхов по 16 различным в экологическом отношении фитоценозам и по высотному профилю видно, что к мохообразным постоянно встречающимся относятся 5,5%, часто встречающимся видам – 31,0% и редким – 86,1%.
Благодарности
Авторы выражают благодарность О.М. Афониной, О.Ю. Писаренко за помощь в определении некоторых видов мохообразных.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке государственного контракта № 1895 ИКЗ 202170104175117010100100370017490244 «Оказание услуг по экологической оценке состояния особо охраняемых природных территорий регионального значения на территории Республики Тыва» Министерства природных ресурсов и экологии Республики Тыва.
Об авторах
Чойган Николаевна Самбыла
Центр биосферных исследований
Email: choigansam@mail.ru
доктор биологических наук, доцент, директор
Россия, КызылТайгана Аясовна Ак-Лама
Центр биосферных исследований
Автор, ответственный за переписку.
Email: astra-kus@mail.ru
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории биологических систем
Россия, КызылШенне Дурген-ооловна Ананды
Центр биосферных исследований
Email: khovalygshenne@mail.ru
научный сотрудник лаборатории природных и антропогенных систем
Россия, КызылЧинчи Буяновна Монгуш
Центр биосферных исследований
Email: chinchi96@mail.ru
главный специалист лаборатории биологических систем
Россия, КызылСписок литературы
- Бардунов Л.В. Редкие и интересные виды во флоре мхов Тувинской АССР и южной части Красноярского края // Известия Сибирского отделения Академии наук СССР. Серия биологическая. 1972. Вып. 2, № 5. С. 139–141.
- Бардунов Л.В. Листостебельные мхи Алтая и Саян. Новосибирск: Наука, 1974. 168 с.
- Васильев А.Н. Бриофлора центральной части Южной Сибири: автореф. … д-ра биол. наук: 03.00.05. Новосибирск, 1995. 32 с.
- Моховидные // Красная книга Республики Тыва (животные, растения и грибы). 2-е изд., перераб. / отв. ред. С.О. Ондар, Д.Н. Шауло. Кызыл, 2018. С. 415–432.
- Писаренко О.Ю., Артемов И.А. К флоре мхов хребта Сенгилен // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. 2019. Вып. 18. С. 365–368. doi: 10.14258/pbssm.2019073.
- Самбыла Ч.Н. Участие лишайников и мхов в запасе надземной фитомассы тундровых сообществ высокогорий Тувы // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014. Т. 16, № 5. С. 85–92.
- Красная книга Республики Тыва (животные, растения и грибы). 2-е изд., перераб. / отв. ред. С.О. Ондар, Д.Н. Шауло. Кызыл, 2018. 564 с.
- Отнюкова Т.Н. Материалы к флоре листостебельных мхов Тоджинской котловины (Республика Тыва, Южная Сибирь) // Arctoa. 2003. Т. 12. С. 97–109. doi: 10.15298/arctoa.12.08.
- Потапова Н.А., Назырова Р.И., Забелина Н.М., Исаева-Петрова Л.С., Коротков В.Н., Очагов Д.М. Сводный список особо охраняемых природных территорий Российской Федерации (справочник). Ч. II / отв. ред. Д.М. Очагов. М.: ВНИИприроды, 2006. 364 с.
- Агроклиматические ресурсы Красноярского края и Тувинской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 211 с.
- Природные условия Тувинской автономной области (Труды Тувинской комплексной экспедиции. Вып. 3) / отв. ред. Л.Н. Леонтьев, П.А. Шахунова. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 276 с.
- Классификация и диагностика почв России / авт.-сост.: Л.Л. Шишов, В.Д. Тонконогов, И.И. Лебедева, М.И. Герасимова. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.
- Калихман Т.П., Богданов В.Н., Огородникова Л.Ю. Особо охраняемые природные территории Сибирского федерального округа. Атлас. Иркутск: Изд-во «Оттиск», 2012. 384 с.
- Куминова А.В. Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР / отв. ред. И.Ю. Коропачинский. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. 256 с.
- Определитель растений Республики Тывы. 2-е изд., испр. и доп. / отв. ред. Д.Н. Шауло. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. 706 с.
- Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Т. 1 (1–2). С. 1–85. doi: 10.15298/arctoa.01.01.
- Afonina O.M., Czernyadjeva I.V. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography // Arctoa. 1996. Vol. 5. P. 99–142.
- Dull R. Zeigerwerte von Laub- und Lebermoosen // Zeigerwerte von Pflansen in Mitteleuropa. Göttingen, 1992. P. 175–220.
- Отнюкова Т.Н., Молокова Н.И. Предварительный список мхов и лишайников заповедника «Азас» (Южная Сибирь, Тува) // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: тез. докл. второй российской конф. Ч. 1. Красноярск, 1996. С. 83–85.
- Бардунов Л.В. Основные черты высокогорных моховых флор Южной Сибири // Флора и растительность высокогорий. Экология и биология высокогорных растений (сер. «Проблемы ботаники». Т. XIV, вып. 1). Новосибирск: Наука, 1979. С. 86–91.
- Писаренко О.Ю. Эпифитные и эпиксильные бриосообщества в черневых лесах Салаира // Krylovia. Сибирский ботанический журнал. 2001. Т. 3, № 1. С. 65–77.
Дополнительные файлы
