Мохообразные Тапсинского заказника Республики Тыва

Обложка

Цитировать

Полный текст

Аннотация

В статье приводятся результаты изучения мохообразных государственного природного заказника «Тапсинский» Республики Тыва. По сравнению с высшими сосудистыми растениями мохообразные до настоящего времени остаются во многих отношениях малоизученной группой, особенно в Туве. Впервые публикуется список мхов, насчитывающий 33 видов, относящихся к 24 родам и 16 семействам. Среди выявленных семейств по числу видов значимыми для высокогорных тундр являются Dicranaceae (15,1%), Hylocomiaceae (15,1%), Amblystegiaceae (12,1%), Olytrichaceae (12,1%), Aulacomniaceae (6%), остальные семейства представлены по одному виду. По численности видов ведущее место принадлежат родам Dicranum Hedw. и Polytrichum Hedw., представленные соответственно следующими мхами: Dicranum acutifolium (Lindb. & Arnell) C.E.J. Jensen ex I.J., D. brevifolium Lindb.) Lindb., D. flexicaule Brid., D. scoparium Hedw. и D. spadiceum Zett. Довольно сильные позиции принадлежат Polytrichum commune Hedw., P. juniperinum Hedw., P. piliferum Hedw. и P. strictum Brid. Остальные рода и семейства мхов представлены единичными видами. Дан краткий анализ изученной бриофлоры.

Полный текст

Введение

Бриофлора Тувы до настоящего времени остается одной из наименее изученных групп высших споровых растений. Данные о видах мохообразных республики приводятся лишь в единичных работах [1–6], а сведения о нуждающихся в охране бриофитах обобщены в Красной книге Республики Тыва (2018) [7]. Более детальная сводка мхов имеется только для Тоджинской котловины [8]. А мохообразные Тапсинского заказника ранее не изучались. Все это говорит о необходимости изучения мхов особо охраняемых природных территорий.

 

Рисунок 1 – Тапсинский заказник на территории Республики Тыва

 

Государственный природный заказник регионального значения «Тапсинский» расположен в южных отрогах хребта Академика Обручева, в северо-восточной части Тувинской котловины (рис. 1), в 35 км на северо-восток от г. Кызыл, в 1 км на восток от с. Черби [9]. Территория заказника охватывает весь бассейн верхнего и среднего течения р. Тапса – притока р. Большой Енисей. Протяженность р. Тапса в границах заказника более 60 км, на этой территории в нее впадает около 25 притоков.

Тапсинский заказник характеризуется гольцовыми формами рельефа с широкими до 5 км выравненными водоразделами, лежащими на высотах 2000–2200 м над ур. моря. Климат Тапсинского заказника более влажный и холодный [10; 11].

На территории Тапсинского заказника встречаются глеевые и глееватые подтипы почв других отделов (литозёмов, органо-аккумулятивных, аллювиальных, серых лесных почв, подбуров) [12; 13].

Растительность заказника представлена лиственнично-елово-березо-тополевыми лесами и пойменными лугами. Склоны северной экспозиции межгорной долины р. Тапса заняты густым лиственнично-кедровым, южной экспозиции – осветленными лиственничными лесами [14]. По логам и бортам долин притоков р. Тапса размещаются обширные открытые склоны, занятые полынно-разнотравно-злаковыми горными степями с зарослями спиреи и рододендрона золотистого [15].

Материалы и методы исследования

Сбор мхов осуществлялся в летний полевой сезон 2020 г. маршрутным методом. Маршруты прокладывались таким образом, чтобы охватить наибольшее разнообразие местообитаний. При сборе материала внимательно осматривались различные типы субстрата: почвенный покров стволы и обнаженные корни деревьев, валежник, камни, а также берега ручьев. Для лучшего обнаружения различий между образцами пользовались десятикратной ручной лупой.

Каждый собранный образец снабжался подробной черновой этикеткой, содержащей сведения о географическом местонахождении, условиях местообитания, дате сбора и фамилии коллектора.

Проэтикетированные мхи высушивались, затем раскладывались в пакетики в лабораторных условиях.

Названия лишайников представлены согласно рекомендациям М.С. Игнатова, О.М. Афониной [16]. Отнесение мхов к тому или иному элементу поясно-зональной группы основано на данных Л.В. Бардунова [2], О.М. Афониной, И.В. Чернядьевой [17] и др. Мхи по отношению к влаге образуют ряд от обводненных до сухих открытых местообитаний. В пределах ряда было выделено 5 экологических групп: гидрогигрофиты, гигрофиты, мезофиты, мезогигрофиты и мезоксерофиты [18].

Результаты и их обсуждение

На территории Тапсинского заказника нами выявлено 33 видов, относящихся к 24 родам и 16 семействам. Среди выявленных семейств по числу видов значимыми являются Dicranaceae 5 видов, Hylocomiaceae – 5, Olytrichaceae – 4, Amblystegiaceae – 4, остальные семейства представлены по одному виду (табл. 1). На долю основных семейств приходится 50% от общего числа представленных видов. Как видно, семейства Dicranaceae и Hylocomiaceae возглавляют спектр бриофлор, что является характерным для Тоджинской котловины и других горных территорий Южной Сибири [19; 20].

 

Таблица 1 – Ведущие по числу видов семейства и рода мхов Тапсинского заказника

Семейство

Род

Число

видов

Доля от общего

числа видов, %

Amblystegiaceae

Palustriella

1

3,03

Sanionia

1

3,03

Pseudocalliergon

1

3,03

Tomentypnum

1

3,03

Aulacomniaceae

Aulacomnium

2

6,06

Brachytheciaceae

Brachythecium

1

3,03

Climaciaceae

Climacium

1

3,03

Dicranaceae

Dicranum

5

15,15

Enalyptaceae

Encalypta

1

3,03

Grimmiaceae

Grimmia

1

3,03

Racomitrium

1

3,03

Meesiaceae

Meesia

1

3,03

Mniaceae

Mnium

1

3,03

Hylocomiaceae

Hylocomium

1

3,03

Hylocomiastrum

1

3,03

Pleurozium

1

3,03

Rhytidiadelphus

2

6,06

Hypnaceae

Ptilium

1

3,03

Pylaisiella

1

3,03

Plagiotheciaceae

Plagiothecium

1

3,03

Olytrichaceae

Polytrichum

4

12,12

Pottiaceae

Syntrichia

1

3,03

Ptilidiaceae

Ptilidium

1

3,03

Pylaisiaceae

Stereodon

1

3,03

Всего видов:

33

100,00

 

По численности видов ведущее место принадлежат родам Dicranum (5 видов) и Polytrichum (4 вида), представленных соответственно следующими мхами: Dicranum acutifolium (Lindb. & Arnell) C.E.J. Jensen ex I.J., D. brevifolium Lindb.) Lindb., D. flexicaule Brid., D. scoparium Hedw. и D. spadiceum Zett. Довольно сильные позиции принадлежат Polytrichum commune Hedw., P. juniperinum Hedw., P. piliferum Hedw. и P. strictum Brid. Остальные рода и семейства мхов представлены единичными видами.

Поясно-зональная характеристика мхов составлена на основе системы геоэлементов, предложенной Л.В. Бардуновым [2] и широко используемой многими исследователями, объектами которых в разной степени являются мхи. Распределение мхов по поясно-зональным группам позволило выявить арктоальпийскую – 9 видов (27,2%), бореальную – 21 (63,6%) и неморальную – 1 (3%) группы; неопределенная – 1 (3%) (табл. 2).

Основу мхов высокогорной растительности составляют виды бореального элемента (63,6%), такие как Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. in B.S.G., Dicranum scoparium, Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske и др., которые являются доминантами и содоминантами во многих формациях высокогорных тундр и лугов. Данная группа не отличается высокой оригинальностью видового состава.

Участие арктоальпийских видов в формировании растительного покрова высокогорной растительности также немалое (9 видов). В данную группу, по мнению Л.В. Бардунова [20], входят собственно высокогорные виды. К наиболее типичным мхам относятся следующие виды: Dicranum acutifolium, Hylocomiastrum pyrenaicum (Spruce) M. Fleisch., Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid. и др., которые распространены как в Арктике, так и в горных областях более южной широты.

Среди мхов альпийские виды нами не обнаружены, что является важнейшей структурной чертой, как отмечает Л.В. Бардунов [20], для всей Южной Сибири.

Ареалогический анализ среди мхов нами не проводился, что связано не только со слабой изученностью бриофлоры района исследования, но и небольшим количеством представленных видов, равномерным характером их распространения в горах по всему высотному профилю. Более того, видовой состав мхов образован из видов бореального элемента (63,6%), и, забегая вперед, можно отметить, что 54,5% из них это мезофиты. В этой связи значительное количество мхов, вероятно, будут относиться к бореальному элементу. В данном случае важно отметить, что исследования по бриофлоре различных горных территорий Южной Сибири показали, что свыше 90% произрастающих в высокогорьях видов мхов имеет голарктическое или циркумполярные ареалы [20].

Экологический анализ. Мхи по отношению к влаге образуют ряд от обводненных до сухих открытых местообитаний. В пределах ряда было выделено 5 экологических групп: гидрогигрофиты, гигрофиты, мезофиты, мезогигрофиты и мезоксерофиты. Отнесение вида к той или иной экологической группе основано на данных О.Ю. Писаренко [21], а также на собственных наблюдениях. Широта экологической амплитуды вида при этом нами не учитывалась.

Преобладание мезофитов 18 видов (54,5%) и мезоксерофитов 10 (24,2%) при относительно невысоком участии гидрогигрофитов 2 (6%), гигрофитов 2 (6%) и мезогигрофитов 1 (3%) соответствует условиям, характеризующие достаточной увлажненностью при хорошей дренированности подавляющей части исследуемой территории (табл. 2).

Привлекает внимание высокое видовое разнообразие группы мезофитов, которые, видимо, тянутся с лесного пояса и сконцентрированы в нижней части горно-тундрового пояса, характеризующей значительным увлажнением. С другой стороны, по мнению Л.В. Бардунова [20], в высокогорья проникают и наиболее широко распространены там те виды мхов лесного пояса, которые не связаны тесно с лесными условиями: скальные, водные, болотные, виды обнаженных субстратов, виды широкой экологической амплитуды.

 

Таблица 2 – Видовой состав и характеристика мхов Тапсинского заказника

Семейство

Название вида

ПЗГ

ЭГ

ФГ

ОВ

ОС

Amblystegiaceae

Palustriella commutata (Hedw.) Ochyra

2

2

1

1, 14

Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske

2

3

2

1, 3, 6, 14

Pseudo-calliergon trifarium (F. Weber & D. Mohr) Loeske

1

1

1

1, 14

Tomentypnum nitens (Hedw.) Loeske

1

2

1

1, 14

Aulacomniaceae

Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwagr.

2

1

1

1, 14

A. turgidum (Wahlenb.) Schwagr.

1

3

1

3, 14

Brachytheciaceae

Brachythecium erythrorrhizon Schimp. in B.S.G.

2

3

3

15, 16

Climaciaceae

Climacium dendroides (Hedw.) F. Weber & D. Mohr

2

3

1

1, 14

Dicranaceae

Dicranum acutifolium (Lindb. & Arnell) C.E.J. Jensen ex I.J. Weinm.

1

5

2

13, 15

D. brevifolium (Lindb.) Lindb.

2

3

1, 2

13

D. flexicaule Brid.

2

3

1

1, 12

D. scoparium Hedw.

2

3

1

3, 6, 8, 11, 12, 16

D. spadiceum Zett.

2

3

1

1, 11

Enalyptaceae

Encalypta alplna Sm.

1

3

3

16

Grimmiaceae

Grimmia longirostris Hook.

2

5

1

6, 8

Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid.

1

5

1

9, 13, 15

Meesiaceae

Meesia triquetra (Jolycl.) Angstr.

1

2

1

2, 4

Mniaceae

Mnium spinosum (Voit) Schwaegr.

2

3

3

15

Hylocomiaceae

Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. in B.S.G.

2

3

1

1, 3, 6, 7, 9, 10–13

Hylocomiastrum pyrenaicum (Spruce) M. Fleisch.

1

5

1

1, 14, 15

Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.

2

3

1

1, 3, 4, 7, 10, 11–13, 15, 16

Rhytidiadelphus subpinnatus (Lindb.) T. Kop.

2

3

1

16

R. triquetrus (Hedw.) Warnst.

2

3

1

1, 9

Hypnaceae

Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not.

2

3

1

3

Pylaisiella polyontha (Hedw.) Grout

3

5

1

1

Plagiotheciaceae

Plagiothecium denticulatum (Неdw.) В.S.G.

2

3

1, 2

6

Polytrichaceae

Polytrichum commune Hedw.

2

3

1

1, 3, 7, 11

P. juniperinum Hedw.

2

5

2

6–9, 15

P. piliferum Hedw.

2

5

2

6–8

P. strictum Brid.

2

4

1

3, 7, 14, 16

Pottiaceae

Syntrichia norvegica F. Weber

1

5

1

10

Ptilidiaceae

Ptilidium ciliare (L.) Hampe

1

3

1

1, 14

Pylaisiaceae

Stereodon procerrimus (Molendo) Bauer

4

2

2, 4

Примечание. «–» – не определено. Поясно-зональные группы (ПЗГ): 1 – арктоальпийская, 2 – бореальная, 3 – неморальная, 4 – не выявлено. Экологические группы (ЭГ) по отношению к влаге (ОВ): 1 – гидрогигрофиты, 2 – гигрофиты, 3 – мезофиты, 4 – мезогигрофит, 5 – мезоксерофиты; экологические группы (ЭГ) по отношению к субстрату (ОС): 1 – подстилка, 2 – щебнистый материал, 3 – почва. Фитоценотические группы (ФГ) (на уровне формаций): 1 – ерниковая, 2 – рододендровая с Rhododendron adamsii Rehder, 3 – рододендровая с R. aureum Georgi, 4 – карагановая, 5 – ивовая; 6 – дриадовая, 7 – шикшевая, 8 – ивковая; 9 – овсяницевая; 10 – кобрезиевая, 11 – кладониевая, 12 – цетрариевая, 13 – алекториевая, 14 – моховая; 15 – чемерицевые луга; 16 – горцовые с Bistorta vivipara (L.) Delarbre луга.

 

Как известно, в пределах горных территорий мхи заселяются в различных местообитаниях: от различных горных пород, где имеется пленка мелкозема, до растительных организмов, которые могут быть виде живых многолетних и мертвых растительных остатков. В пределах высокогорных тундр нами выделяются 3 типа субстрата или местообитаний: подстилка, щебнистый материал и почва. Как видно из таблицы, выделенные типы субстрата характеризуются невысокой специфичностью видового состава. Из 33 видов мхов 23 (69,6%) отмечаются на подстилке, 7 (21,2%) на щебнистом материале и 3 вида (9,2%) на почве. 90,8% мхов произрастают на подстилке и щебнистом материале, которые в высокогорных тундрах и альпийских лугах могут встречаться повсеместно, 9,2% мхов встречаются на почве, чаще это наблюдается в высокотравных и среднетравных субальпийских лугах.

Фитоценотический анализ. При проведении фитоценотического анализа был использован тот же подход, который был применен для характеристики лишайников. Как видно из вышеуказанной таблицы, в 16 различных формациях мхи являются неотъемлемой частью растительного покрова высокогорий. Участие мхов в сложении растительного покрова ценозов высокогорных тундр Тувы чрезвычайно велико. Например, для Южной Сибири они занимают почти одну четверть (24%) всего числа видов высших сосудистых растений [20], либо в пределах ерниковых и моховых формаций мхи нередко образуют сплошной моховый покров мощностью 15–17 см. По высотному профилю участие мхов в разных фитоценозах неравноценно.

Согласно таблице, выделяются мхи, которые встречаются только в одних фитоценозах (86,1% от общего количества видов). Напротив, некоторые мхи имеют широкую экологическую амплитуду, что позволяют им принимать участие в сложении 5 и более фитоценозах (суммарно 13,8%), которые отличаются экологическими условиями, от которых зависят не только фитоценотические признаки (видовой состав, состав доминантов и содоминантов, проективное покрытие, вертикальная структура и др.), но и продукционные показатели (запас фитомассы). Таким образом, из распределения мхов по 16 различным в экологическом отношении фитоценозам и по высотному профилю видно, что к мохообразным постоянно встречающимся относятся 5,5%, часто встречающимся видам – 31,0% и редким – 86,1%.

Выводы

Выявлено 33 вида мхов, относящихся к 27 родам и 16 семействам. По поясно-зональному распределению обнаружена арктоальпийская (27,2%), бореальная (63,6%) и неморальная (3%) группы. Ареалогический состав представлен из видов бореального элемента (63,6%). По отношению к влаге выявлено преобладание мезофитов (54,5%) и мезоксерофитов (24,2%) при относительно невысоком участии гидрогигрофитов (6%), гигрофитов (6%) и мезогигрофитов (3%). 90,8% мхов произрастают на подстилке и щебнистом материале, которые в высокогорных тундрах и альпийских лугах могут встречаться повсеместно, 9,2% мхов встречаются на почве, чаще это наблюдается в высокотравных и среднетравных субальпийских лугах. Из распределения мхов по 16 различным в экологическом отношении фитоценозам и по высотному профилю видно, что к мохообразным постоянно встречающимся относятся 5,5%, часто встречающимся видам – 31,0% и редким – 86,1%.

 
Благодарности

Авторы выражают благодарность О.М. Афониной, О.Ю. Писаренко за помощь в определении некоторых видов мохообразных.

 

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке государственного контракта № 1895 ИКЗ 202170104175117010100100370017490244 «Оказание услуг по экологической оценке состояния особо охраняемых природных территорий регионального значения на территории Республики Тыва» Министерства природных ресурсов и экологии Республики Тыва.

×

Об авторах

Чойган Николаевна Самбыла

Центр биосферных исследований

Email: choigansam@mail.ru

доктор биологических наук, доцент, директор

Россия, Кызыл

Тайгана Аясовна Ак-Лама

Центр биосферных исследований

Автор, ответственный за переписку.
Email: astra-kus@mail.ru

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории биологических систем

Россия, Кызыл

Шенне Дурген-ооловна Ананды

Центр биосферных исследований

Email: khovalygshenne@mail.ru

научный сотрудник лаборатории природных и антропогенных систем

Россия, Кызыл

Чинчи Буяновна Монгуш

Центр биосферных исследований

Email: chinchi96@mail.ru

главный специалист лаборатории биологических систем

Россия, Кызыл

Список литературы

  1. Бардунов Л.В. Редкие и интересные виды во флоре мхов Тувинской АССР и южной части Красноярского края // Известия Сибирского отделения Академии наук СССР. Серия биологическая. 1972. Вып. 2, № 5. С. 139–141.
  2. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи Алтая и Саян. Новосибирск: Наука, 1974. 168 с.
  3. Васильев А.Н. Бриофлора центральной части Южной Сибири: автореф. … д-ра биол. наук: 03.00.05. Новосибирск, 1995. 32 с.
  4. Моховидные // Красная книга Республики Тыва (животные, растения и грибы). 2-е изд., перераб. / отв. ред. С.О. Ондар, Д.Н. Шауло. Кызыл, 2018. С. 415–432.
  5. Писаренко О.Ю., Артемов И.А. К флоре мхов хребта Сенгилен // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. 2019. Вып. 18. С. 365–368. doi: 10.14258/pbssm.2019073.
  6. Самбыла Ч.Н. Участие лишайников и мхов в запасе надземной фитомассы тундровых сообществ высокогорий Тувы // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014. Т. 16, № 5. С. 85–92.
  7. Красная книга Республики Тыва (животные, растения и грибы). 2-е изд., перераб. / отв. ред. С.О. Ондар, Д.Н. Шауло. Кызыл, 2018. 564 с.
  8. Отнюкова Т.Н. Материалы к флоре листостебельных мхов Тоджинской котловины (Республика Тыва, Южная Сибирь) // Arctoa. 2003. Т. 12. С. 97–109. doi: 10.15298/arctoa.12.08.
  9. Потапова Н.А., Назырова Р.И., Забелина Н.М., Исаева-Петрова Л.С., Коротков В.Н., Очагов Д.М. Сводный список особо охраняемых природных территорий Российской Федерации (справочник). Ч. II / отв. ред. Д.М. Очагов. М.: ВНИИприроды, 2006. 364 с.
  10. Агроклиматические ресурсы Красноярского края и Тувинской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 211 с.
  11. Природные условия Тувинской автономной области (Труды Тувинской комплексной экспедиции. Вып. 3) / отв. ред. Л.Н. Леонтьев, П.А. Шахунова. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 276 с.
  12. Классификация и диагностика почв России / авт.-сост.: Л.Л. Шишов, В.Д. Тонконогов, И.И. Лебедева, М.И. Герасимова. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.
  13. Калихман Т.П., Богданов В.Н., Огородникова Л.Ю. Особо охраняемые природные территории Сибирского федерального округа. Атлас. Иркутск: Изд-во «Оттиск», 2012. 384 с.
  14. Куминова А.В. Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР / отв. ред. И.Ю. Коропачинский. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. 256 с.
  15. Определитель растений Республики Тывы. 2-е изд., испр. и доп. / отв. ред. Д.Н. Шауло. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. 706 с.
  16. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Т. 1 (1–2). С. 1–85. doi: 10.15298/arctoa.01.01.
  17. Afonina O.M., Czernyadjeva I.V. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography // Arctoa. 1996. Vol. 5. P. 99–142.
  18. Dull R. Zeigerwerte von Laub- und Lebermoosen // Zeigerwerte von Pflansen in Mitteleuropa. Göttingen, 1992. P. 175–220.
  19. Отнюкова Т.Н., Молокова Н.И. Предварительный список мхов и лишайников заповедника «Азас» (Южная Сибирь, Тува) // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: тез. докл. второй российской конф. Ч. 1. Красноярск, 1996. С. 83–85.
  20. Бардунов Л.В. Основные черты высокогорных моховых флор Южной Сибири // Флора и растительность высокогорий. Экология и биология высокогорных растений (сер. «Проблемы ботаники». Т. XIV, вып. 1). Новосибирск: Наука, 1979. С. 86–91.
  21. Писаренко О.Ю. Эпифитные и эпиксильные бриосообщества в черневых лесах Салаира // Krylovia. Сибирский ботанический журнал. 2001. Т. 3, № 1. С. 65–77.

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
2. Рисунок 1 – Тапсинский заказник на территории Республики Тыва

Скачать (943KB)

© Самбыла Ч.Н., Ак-Лама Т.А., Ананды Ш.Д., Монгуш Ч.Б., 2023

Creative Commons License
Эта статья доступна по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License.