Carbon stocks in the litter of the middle taiga deciduous forests of the Komi Republic

Full Text

Введение

Лесам принадлежит ведущая роль в формировании запасов органического углерода и в углеродном цикле в целом. Одним из элементов лесных экосистем, отражающим их устойчивость и поддержание баланса, является лесная подстилка. Ее формирование и разложение является важным компонентом углеродного бюджета [1]. Запасы почвенного углерода непосредственно связаны с подстилкой, так как в почве он находится в состоянии динамического равновесия: пополняется за счет растительного опада и углерода атмосферных осадков и убывает, подвергаясь окислению, микробному разложению и выносу за пределы почвенной толщи [2; 3]. Качественный состав растительного опада и скорость его деструкции являются одними из важнейших факторов, влияющим на формирование и аккумуляции углерода в подстилках лесных экосистем [1; 2]. Интерес к роли лесной подстилки в глобальном углеродном цикле в конце 90-х годов XX века заметно вырос, поскольку увеличение в атмосфере содержания углекислого газа повлияет на химический состав подстилки, а глобальное потепление может повысить скорость ее разложения [2]. Запасы углерода в подстилке во многом определяют углероддепонирующую роль лесных почв Севера [4]. Рубка таёжных лесов привела к формированию больших площадей производных лиственных насаждений, в которых процессы формирования подстилки и потоки углерода качественно отличаются от хвойных лесов [5; 6]. Данных по определению запасов углерода в лесных подстилках лиственных лесов в тайге, в том числе формирующихся на месте вырубок, в отечественной [5–8] и зарубежной литературе [9] немного, а для Республики Коми они единичны [5; 6]. Цель работы – определение содержания и запасов углерода в подстилке, ежегодном опаде, оценка высвобождения углерода в результате деструкционных процессов в среднетаёжных разновозрастных лиственных лесах.

Объекты исследования

Исследования проводились в течение 10 лет (2004–2014 гг.) в Княжпогостском районе Республики Коми (подзона средней тайги). Постоянные пробные площади (ППП) закладывали в березово-еловом молодняке разнотравном (состав древостоя – 8Б2Еед. С ед.Ос) и средневозрастном осиново-березовом насаждении разнотравно-черничного типа (5Ос4Б1Еед.Пх) (62°18ʹ с.ш., 50°55ʹ в.д.), которые сформировались после рубок, проведенных в 70–90-х гг. XX в. в ельниках черничного типа. Подробное описание древостоя, подроста и подлеска исследуемых объектов приведено ранее [10; 11]. Напочвенный покров березово-елового насаждения насчитывает 28 видов растений с общим проективным покрытием (ОПП) до 90%, в том числе травяно-кустарничкого яруса – 40, мохового – 60%. В осиново-березовом насаждении ОПП растений напочвенного покрова осиново-березового насаждения, сформированного 27 видами, составляет 60%, в том числе проективное покрытие травяно-кустарничкого яруса – 50%, мохового – 10%. Подробная характеристика напочвенного покрова исследуемых насаждений приведена ранее [12]. В березово-еловом насаждении мощность подстилки составляет 0–11(13) см, в осиново-березовом – 0–6(9) см. Почва обоих насаждений, согласно «Мировой реферативной базе почвенных ресурсов» – Stagnic Histic Albeluvisols [13].

Материалы и методика исследований

Запас подстилки учитывался путем ее отбора шаблоном площадью 0,09 или 0,04 м² в 10 или 20-кратной повторности соответственно [14]. Подстилку разделяли на 2 части: слой Oi, образованный опадом, содержащий все фракции опада (ветви, хвоя, листья и т.д.), сохраняющие свою морфологическую структуру, и Oe + Oa – относительно однородный слой гумификации и ферментации. Из подстилки удаляли минеральные примеси и выделяли корни толщиной <10 мм и 10–20 мм, затем корни промывали через сито с диаметром отверстий 0,25 см и распределяли по видам. Осенью и весной с помощью опадоуловителей (размером 50 × 50 см) определено количество надземного древесного опада в 20-кратной повторности. Опад растений напочвенного покрова рассчитан через его фитомассу, определяемую методом укоса в 10–20-кратной повторности [14]. Для изучения скорости разложения растительного опада и подстилки использовались капроновые мешочки размером 20 × 25 см с ячейкой 1 мм. Они закладывались в лесную подстилку в 5–15-кратной повторности и извлекались по истечении 12 месяцев [14; 15]. Образцы высушивались при температуре +105°C до состояния абсолютно сухого вещества (а.с.в.), взвешивались и отбирались для последующего химического анализа [14]. Концентрация C и N в образцах растительного опада, опада через 1 год после разложения и подстилки определена методом газовой хроматографии на элементном анализаторе ЕА 1110 (CHNS-O) «Carlo Erba Instruments» (Италия) в экоаналитической лаборатории Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Все полученные данные за 10-летний период усредняли и определяли отклонение от среднего многолетнего значения.

Результаты исследования и их обсуждение

Согласно проведенным исследованиям, ежегодно с надземным опадом на поверхность почвы березово-елового насаждения поступает 1,1 тС/га, в том числе с древесным – 0,7, с опадом растений напочвенного покрова – 0,4 тС/га, осиново-березового – 1,7, 1,4 и 0,3 тС/га соответственно (рис. 1). Как известно, в лиственных лесах количество опада и, как следствие, углерода в нем выше, чем в хвойных [1; 2; 9; 16]. Количество углерода, поступающего с древесным опадом в ельниках средней тайги Республики Коми, занимает промежуточное значение между исследуемыми насаждениями и содержит 0,9 тС/га, в то время как в опаде растений напочвенного покрова практически такое же – 0,3 тС/га [4].

Состав древесного опада исследуемых насаждений различается: в опаде березово-елового насаждения преобладают листья березы, с ними в подстилку поступает около 65%, в осиново-березовом – с листьями осины и березы – 72% углерода от общего количества в годичном древесном опаде. Это обусловлено различиями в составе древостоя. Следует отметить, что в исследуемых лиственных насаждениях более 80% углерода, поступающего ежегодно в подстилку с древесным опадом, представлено листьями и хвоей. Поступление углерода с ним имеет сезонную динамику: в период с октября по май в подстилку березово-елового молодняка поступает около 30, в осиново-березовом насаждении около 20% от углерода, ежегодно поступающего с древесным опадом. Концентрация углерода в компонентах древесного опада варьирует в небольших пределах от 48 в ветвях осины до 50% абсолютно сухого вещества в листьях березы, в опаде растений напочвенного покрова – от 42 во мхах до 49% в кустарничках. В подстилках средняя концентрация углерода ниже, чем в опаде – 21–22% а.с.в. (табл. 1).

 

Таблица 1 – Средние многолетние показатели подстилок исследуемых лиственных насаждений

Подгоризонт подстилки	Скорость разложения, % в год	Масса подстилки, т/га	Концентрация углерода, %	С/N	Запасы углерода, тС/га	Высвобождается из подстилки, тС/га в год
Березово-еловый молодняк
Oi	30,40 ± 5,74	17,0 ± 7,4	39,0 ± 4,0	30,2	6,6 ± 2,9	1,9 ± 1,1
Oe + Oa	16,34 ± 3,64	28,7 ± 15,5	12,2 ± 1,2	21,4	3,5 ± 1,9	0,6 ± 0,2
O	21,38 ± 2,60	46,1 ± 19,3	22,0 ± 2,4	20,6	10,1 ± 2,1	2,5 ± 0,9
Осиново-березовое насаждение
Oi	45,95 ± 5,58	15,0 ± 3,5	32,0 ± 3,0	22,2	4,8 ± 1,2	2,7 ± 0,4
Oe + Oa	14,72 ± 1,50	25,0 ± 10,7	14,5 ± 0,5	16,7	3,6 ± 1,5	0,5 ± 0,2
O	29,80 ± 2,40	40,0 ± 11,6	21,1 ± 2,1	17,5	8,4 ± 1,9	3,3 ± 1,4

 

Интенсивность высвобождения углерода в процессе деструкции опада определяется скоростью разложения его компонентов. Высокой скоростью разложения в древесном опаде отличаются листья рябины – 46,6 ± 7,4, ивы – 46,9 ± 12,4 и березы – 36,5 ± 9,7% в год, низкой – ветви и шишки – от 7 до 20% в год. В опаде растений напочвенного покрова наибольшей интенсивностью деструкции отличается лесное разнотравье – до 78,5 ± 1,1% в год, наименьшей – мхи и кустарнички 25,7 ± 3,5 и 33,9 ± 2,5% в год соответственно. Схожие показатели приводятся для Карелии и Коми [16; 17]. Скорость разложения корней древесных растений в зависимости от вида и толщины варьирует от 9 до 24, трав и кустарничков от 30 до 53% в год. В различные годы исследований скорость разложения и, как следствие, интенсивность высвобождения углерода из опада варьирует. Так, скорость разложения листьев березы за 12 месяцев в молодняке за годы исследований изменялась: минимальная скорость деструкции составляла – 32,9 ± 6,4%, максимальная – 46,8 ± 13,8%. В процессе разложения опада в березово-еловом насаждении в течение года высвобождается в среднем 0,6 тС/га, в том числе из древесного – 0,3, из опада растений напочвенного покрова 0,3 тС/га, в осиново-березовом насаждении 0,8, 0,6 и 0,2 тС/га соответственно. С опадом корней древесных растений ежегодно в подстилку исследуемых насаждений поступает около 1 тС/га, из них в процессе разложения высвобождается не более 0,3 тС/га (рис. 1). При этом количество углерода, поступающего с тонкими корнями древесных растений, составляет около 20% от общего количества углерода в опаде корней деревьев в подстилочном горизонте. С опадом подземных органов растений травяно-кустарничкого яруса в подстилку березово-елового молодняка ежегодно поступает 1,1 тС/га, из которых высвобождается 0,6 тС/га, в осиново-березовом насаждении – 0,6 и 0,3 тС/га соответственно (рис. 1).

 

Рисунок 1 – Количество углерода, ежегодно поступающего с надземным (1) и подземным (2) опадом и высвобождающегося из подстилки при разложении с надземным (3) и подземным (4) опадом березово-елового молодняка и осиново-березового насаждения

 

В подстилке березово-елового насаждения накапливается 46, осиново-березового – 40 т/га органического вещества, при этом аккумуляция углерода в них составляет 10,1 и 8,4 тС/га соответственно (табл. 1). Различия в запасах и депонировании углерода в исследуемых подстилках связаны с тем, что верхний слой подстилки в осиново-березовом насаждении разлагается в 1,5 раза интенсивнее, чем в молодняке (табл. 1). Как показано ранее, в осиново-березовом насаждении значительная часть опада представлена листьями осины и березы и небольшим количеством хвои ели, а такой опад разлагается более интенсивно [17].

Запасы углерода в подстилках исследуемых лиственных насаждений в 2–3 раза ниже, чем в ельниках черничного типа и 5-летней вырубке средней тайги Республики Коми [3–5]. Подобное различие с ельниками наблюдается в среднетаёжных березняках и осинниках Карелии [8]. Более низкие запасы углерода в подстилках исследуемых насаждений, по сравнению с ельниками, обусловлены видовым составом опада и более высокой скоростью разложения большинства его компонентов и подстилки [3; 4; 9; 18; 19]. Различия в концентрации углерода, скорости разложения и отношении С/N между подгоризонтами исследуемых подстилок довольно четко выражены и статистически значимы (P < 0,05) (табл. 1). Верхний п/горизонт подстилок отличается более высокой концентрацией углерода и отношением С/N. Поэтому, несмотря на то, что более 60% от общей массы подстилок сосредоточены в нижнем подгоризонте, большее количество углерода аккумулируется в верхнем подгоризонте. Выявлена отрицательная корреляционная связь (r > 0,8) между массой подгоризонтов подстилки и аккумуляцией углерода в них (n = 80). Это позволяет предположить, что в исследуемых лиственных насаждениях снижение аккумуляции углерода в подстилке от верхнего подгоризонта к нижнему обратно пропорционально запасам подстилки. В ельниках подобной закономерности не наблюдается: в верхнем п/горизонте еловых подстилок аккумулируется меньше углерода, чем в нижних. Это обусловлено отсутствием разницы в концентрации углерода между подгоризонтами, а также отличием состава и скорости разложения древесного опада и более выраженными слоями гумификации (Oe) и ферментации (Oa) подстилки в ельниках [3; 19; 20].

В углеродном цикле лесных экосистем подземной части фитомассы придается особое значение, так как углерод при отмирании и разложении корней переходит непосредственно в подстилку и нижележащие почвенные слои. В среднем количество углерода, поступающего с опадом подземной части в исследуемых насаждениях, сопоставимо с надземной (рис. 1). Участие корней в круговороте углерода двояко: с одной стороны, опад корней разлагается медленнее надземного, из-за содержания одревесневших тканей, с другой – включение продуктов разложения корневых остатков в гумусовые вещества подстилки значительно интенсивнее, чем у наземного опада, и связано с характером локализации опада и условий его деструкции [21]. Тонкие корни (<10 мм) в подстилке и верхнем 20-см слое почвы по динамике разложения относятся к очень быстрым в пуле мобильного органического вещества (МОВ) [22]. Согласно ранее полученным данным, скорость разложения подземных органов растений ниже, чем надземных [17]. Результаты наших исследований показали, что вклад тонких древесных корней, сосредоточенных в подстилке, в пул МОВ небольшой. Поэтому активнее в данный пул вовлекаются корни травянистых растений, интенсивность деструкции которых в 2–3 раза выше, чем древесных. Расчеты на основании полученных данных показали, что среднегодовая скорость оборота углерода в исследуемых подстилках, которая определяется отношением запасов углерода в подстилке к его количеству в опаде, составляет около 3 лет.

Выводы

1. Запасы углерода в подстилках среднетаёжных лиственных насаждений послерубочного происхождения составляют 8–10 тС/га. Показано, что накопление углерода в подгоризонтах подстилок обратно пропорционально их запасу.
2. Установлено, что с годичным опадом на поверхность почвы исследуемых насаждений поступает 1,0–1,7 тС/га, из которых 50–60% высвобождается в процессе деструкции. С корневым опадом растений в подстилку поступает 1,6–2,2 тС/га, из них около 40% высвобождаются при разложении.
3. Интенсивность высвобождения углерода в течение года в процессе деструкции составляет 42–79% для опада ассимилирующих органов деревьев и растений напочвенного покрова, для ветвей, шишек и древесных корней – 7–24%. Скорость оборота углерода в исследуемых подстилках составляет около 3 лет.
4. Полученные данные позволяют оценить депонирование, динамику и потоки углерода в подстилках среднетаёжных лиственных лесов послерубочного происхождения.

 

Работа выполнена при финансовой поддержке темы госзадания Института биологии Коми научного центра УрО РАН «Зональные закономерности динамики структуры и продуктивности первичных и антропогенно измененных фитоценозов лесных и болотных экосистем европейского Северо-Востока России» (№ 122040100031-8).

About the authors

Tatiana A. Pristova

Institute of Biology of Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: pristova@ib.komisc.ru

candidate of biological sciences, researcher of Forest Biology Problems of the North Department

Russian Federation, Syktyvkar

References

Supplementary files