Secretive invasive pests Robinia sp. (Fabaceae) in Voronezh

Full Text

Введение

Особую группу среди вредителей древесных растений занимают инвазионные виды. Инвазионный вид («invasive» – «нашествие») – это чужеродный вид в процессе расселения и натурализации, а также натурализовавшийся чужеродный вид, расширяющий свой ареал [1, с. 359].

Естественный ареал робинии ложноакациевой (R. pseudoacacia Linnaeus, 1753) (Fabaceae) охватывает восточную часть Северной Америки [2, p. 319]. В 1601 году робиния была впервые привезена во Францию, и с тех пор эта порода активно использовалась в лесоразведении и создании зеленых насаждений в городах Европы [2, p. 319]. В 1877 году робиния ложноакациевая из Северной Америки была интродуцирована в Японию [3, p. 39]. При создании озеленительных насаждений на территории города Воронежа использовались растения рода Robinia, такие как робиния ложноакациевая и робиния клейкая (R. viscosa Ventenat, 1801). До настоящего времени на этих древесных растениях были отмечены лишь небольшие повреждения сосущими (клопы Lygus sp., тля) и листогрызущими насекомыми (например, боярышниковая листовертка-толстушка Archips crataegana (Hubner, 1799)). В конце сентября 2022 года в нескольких точках города на робинии ложноакациевой и клейкой были зафиксированы следы повреждений белоакациевой листовой галлицей Obolodiplosis robiniae (Haldeman, 1847) (Diptera: Cecidomyiidae), ранее не указанной для территории Воронежской области, а также мины с гусеницами и куколками белоакациевой нижнесторонней моли-пестрянки Macrosaccus robiniella (Clemens, 1859) (Lepidoptera: Gracillariidae), которая указывалась для Воронежской области как Phyllonorycter robiniella (Clemens, 1859) [4, с. 36]. Мины верхнесторонней белоакациевой минирующей моли-пестрянки Parectopa robiniella Clemens, 1863 (Lepidoptera: Gracillariidae) отмечены только на робинии клейкой.

Белоакациевые моли-пестрянки P. robiniella и M. robiniella являются североамериканскими видами, встречающимися во всем естественном ареале произрастания R. pseudoacacia и R. neomexicana A. Gray [5, p. 344, 346]. Впервые на территории Европы P. robiniella была отмечена в 1970 году в северной части Италии на робинии ложноакациевой [5, p. 344]. В течение последующих десяти лет моль была встречена во Франции, Швейцарии, Венгрии, на территории бывшей Югославии [5, p. 344]. Мины нижнестороней моли M. robiniella впервые были обнаружены в нескольких точках Швейцарии в 1983 году, а к 1990 году моль была встречена во Франции, Германии, Италии [5, p. 345]. В настоящее время оба вида молей расселились по территории всей Европы.

Белоакациевая нижнесторонняя моль-пестрянка M. robiniella впервые на территорию России проникла из Белоруссии в Брянскую область в 2005 году, а в 2006 году с Украины – в Белгородскую область [4, с. 37]. В Центральной Европе развивается 2–3 поколения за вегетационный период [6, p. 34; 7, p. 7], на юге Европы отмечено до четырех генераций [4, с. 36]. Продолжительность стадий развития зависит от температуры, зимуют имаго последнего поколения [7, p. 7]. Мины с одной личинкой в каждой расположены на нижней стороне листа, часто сливаются в одну большую, никогда не переходят через центральную жилку [8, с. 113]. В мине личинки формируют белый кокон. Узкий олигофаг – на видах робинии; единичная встреча на территории дендрария зафиксирована на бобовнике анагиролистном Laburnum anagyroides Medicus (Fabaceae) [9, p. 135].

Верхнесторонняя белоакациевая моль P. robiniella в России впервые отмечена в 2004 году на территории Белгородской области [10, с. 51] и лишь в 2010 году в Краснодарском крае [11, с. 49]. На пограничных с Воронежской областью территориях в 2009 году P. robiniella зафиксирована в Донбассе [12, с. 48]; 2013 год – в Ростовской области [13, с. 14]; 2018 год – в Волгоградской области [14, с. 11]. В «Каталоге чешуекрылых (Lepidoptera) России» вид указан в Европейском центрально-черноземном регионе [15, с. 36], отдельных указаний для Воронежской области нет. В Европе обычно 2–3 генерации [6, p. 34], но на европейском юге отмечены четвертая и пятая генерации [16, p. 323; 17, p. 138]. Зимуют гусеницы в коконах вне мины, окукливание происходит весной, в территории Европы вылет бабочек – в начале июня [16, p. 323]. Разветвляющиеся мины находятся на верхней стороне листа. Олигофаг (Fabaceae) – на видах робинии, аморфе кустарниковой Amorpha fruticosa Linnaeus (1753), Galactia volubilis (Linnaeus) Britton (1894), на растениях родов Desmodium и Meibomia [18, p. 55].

Распространение североамериканской белоакациевой галлицы тесно связано с кормовым растением R. pseudoacacia [2, p. 319]. За пределами нативного ареала вид впервые обнаружен в Японии и Корее в 2002 году [3, p. 36]. Почти одновременно галлица отмечена в Италии (в 2003 году); затем в 2004 году – в Словении и Чехии; в 2006 году – в Венгрии, Словакии, Сербии, Германии; в 2007 году – в Черногории и Швейцарии [19, p. 217].

В России галлица O. robiniae впервые указывается в 2006 году в Приморском крае [20, с. 42], при обследовании робинии в некоторых областях российского юга, в том числе и в Воронежской области, галлица не была обнаружена [21, с. 28]. В последующие годы белоакациевая галлица была зафиксирована в большинстве пограничных с Воронежской областью территорий: на территории Украины массовое размножение отмечено в 2006 году [22, с. 534]; Белгородская область – отмечена впервые в 2010 году [10, с. 51]; Волгоградская область – 2010 год [23, с. 19]; Ростовская область – 2017 год [24, с. 180]. На территории Европы отмечено три поколения, при этом обсуждается возможность появления четвертого поколения [25, p. 87]. В одном галле может быть 5–8 личинок, которые окукливаются внутри галлов, кроме личинок последнего поколения, зимующих в почве [25, p. 88]. Продолжительность стадий развития зависит от температуры, поэтому возможно одновременно встретить разные стадии [25, p. 87].

Все три вида вредителей на территории России являются инвазионными и активно расширяют границы вторичного ареала вследствие использования декоративных видов робинии в озеленении городов, что подтверждает их обнаружение в Воронеже на робинии клейкой.

Материалы и методы

Вредители видов робинии были отмечены на территории Советского и Северного районов г. Воронежа: пункт 1 – молодые деревья и корневая поросль робинии клейкой, Северный район, территория лесопаркового участка ФГБУ «Всероссийский научно-исследовательский институт лесной генетики, селекции и биотехнологии» («ВНИИЛГИСбиотех»), 51,72238° с.ш., 39,1975° в.д.; пункт 2 – молодые деревья робинии ложноакациевой, Северный район, уличные посадки, 51,72635° с.ш., 39,20233° в.д.; пункт 3 – молодые деревья робинии ложноакациевой, Северный район, уличные посадки, 51,72962° с.ш., 39,19213° в.д.; пункт 4 – молодые деревья, Советский район, сквер Примирения и Согласия, 51,64994° с.ш., 39,15223° в.д; пункт 5 – взрослое дерево, Советский район, уличные посадки, 51,65155° с.ш., 39,16044° в.д.

Проводился ручной сбор сложных листьев робинии в зоне досягаемости. Собранные листья с галлами и минами помещались в чашки Петри на фильтровальную бумагу; черешок оборачивался смоченной водой ватой. Осмотр чашек Петри и замена ваты проводилась ежедневно.

Результаты и обсуждение

Первые случайные находки галлов O. robiniae были сделаны в конце сентября 2022 года на робинии клейкой, произрастающей в Северном районе г. Воронежа на территории лесопаркового участка ФГБУ «ВНИИЛГИСбиотех» (пункт 1). В дальнейшем был расширен список пунктов мониторинга скрытноживущих насекомых на робинии ложноакациевой и клейкой. В Северном районе вредители были обнаружены также в уличных посадках на робинии ложноакациевой (пункты 2 и 3). В Советском районе при осмотре листвы отдельно растущих деревьев робинии ложноакациевой только на трех были обнаружены галлы O. robiniae (пункты 4 и 5). На 100 осмотренных сложных листьев робинии ложноакациевой в Советском и Северном районах приходилось два листа с галлами, при этом количество простых листьев с одиночными галлами варьировало от двух до шести штук. Робиния клейкая, обследованная на территории лесопаркового участка (пункт 1), оказалась наиболее уязвима для белоакациевой галлицы: из 100 сложных листьев на 20–36 листьях обнаружены галлы, количество простых листьев с галлами (от одного до четырех галлов на простой лист) составляло 2–20 (рис. 1: А).

 

Рисунок 1 – O. robiniae: А – лист с галлами; Б – экзувий куколки галлицы; В – личинка галлицы (фото А.М. Кондратьевой)

 

Большинство галлов на робинии ложноакациевой оказались уже пусты, в нескольких были найдены экзувии куколок галлиц (рис. 1: Б). Лишь в 17% вскрытых галлов на робинии ложноакациевой были обнаружены личинки (рис. 1: В). На робинии клейкой отмечено по одной личинке в 40% галлов, а в 15% галлов найдены личинки галлиц с 4–6 куколками вида-паразитоида Platygaster robiniae Buhl & Duso, 2007 (Hymenoptera: Platygastridae) внутри (рис. 2: А) [26, p. 297–299; 27, p. 29–30]. Через несколько дней после обнаружения куколок паразитоида, в лабораторных условиях начался вылет имаго (рис. 2: Б). В литературе высказывается предположение о завозе P. robiniae вместе с галлицей O. robiniae, а также об ограничении распространения паразитоида особенностями строения галлов на растении-хозяине [26, p. 300; 28, p. 49].

 

Рисунок 2 – Паразитоид P. robiniae: А – куколки в личинке галлицы; Б – имаго (фото А.М. Кондратьевой)

 

Мины с личинками (рис. 3) и куколками белоакациевой нижнесторонней моли-пестрянки M. robiniella обнаружены в Северном районе в пунктах 1, 3, 5 локально на отдельных ветках единичных молодых и взрослых деревьях робинии клейкой и ложноакациевой. На 100 осмотренных сложных листьев деревьев робинии клейкой приходилось 3–7 листьев, на каждом из которых с минами было 1–5 простых листьев. Часто обнаруживались листья с широкими слившимися минами, в которых находилось по две куколки (рис. 3: В, Г).

 

Рисунок 3 – Мины M. robiniella: А, В – вид снизу; Б, Г – вид сверху (фото А.М. Кондратьевой)

 

На робинии ложноакациевой отмечено по 1–3 сложных листа с 1–2 минами. В лабораторных условиях выход имаго нижнесторонней моли-пестрянки начался с 10 октября. В середине октября на территории лесопаркового участка (пункт 1) в одной из мин M. robiniella была обнаружена личинка паразитоида (рис. 4).

 

Рисунок 4 – Паразитоид внутри мины M. robiniella (фото А.М. Кондратьевой)

 

Мины с личинками верхнесторонней белоакациевой минирующей моли-пестрянки P. robiniella зафиксированы локально на отдельных ветках только на молодых деревьях и поросли робинии клейкой в лесопарковом участке ФГБУ «ВНИИЛГИСбиотех» (пункт 1). На одном сложном листе наблюдалось до шести простых листьев с минами (рис. 5: А), в которых в середине октября сохраняли активность личинки моли (рис. 5: Б). В лабораторных условиях, начиная с 12 октября, личинки выходили из мины и окукливались на верхней стороне листа, формируя белый кокон, 25 октября начался вылет имаго. Вероятно, на ограниченность распространения P. robiniella в городских насаждениях робинии влияет сбор листового опада, в котором зимуют гусеницы в коконах [29, с. 349]. Отмечены случаи минирования одного сложного листа робинии клейкой обоими приведенными видами белоакациевых молей-пестрянок (рис. 5: В).

 

Рисунок 5 – Мины P. robiniella: А – сложный лист с минами; Б – личинка в мине; В – вместе с миной M. robiniella (фото А.М. Кондратьевой)

 

Все три вида вредителей робинии на сегодня активно расширяют вторичный ареал и отмечены практически во всех странах Европы. Белоакациевая галлица совместно со своим инвазионным паразитоидом P. robiniae вследствие деятельности человека распространяется на территории Палеарктики как с запада, так и с востока, заселяя до 100% деревьев робинии в некоторых регионах. На территории города Воронеж в настоящее время вред, причиняемый молями и галлицей, незначителен по причине отсутствия сплошных посадок робинии и уборке листового опада в парках и городских насаждениях. Распространению инвазионных вредителей способствует высадка интродуцированных растений на придомовых территориях частных домов и в дендропарках. Вероятно, это и является причиной наличия всех трех видов вредителей робинии и более высокой их численности на территории лесопаркового участка.

Заключение

На робинии ложноакациевой и клейкой, произрастающих в городе Воронеже, зафиксировано три вида скрытноживущих инвазионных вредителей: галлица O. robiniae, моли-пестрянки M. robiniella и P. robiniella. В галлах O. robiniae обнаружены куколки инвазионного паразитоида P. robiniae, из которых в лабораторных условиях были выведены имаго. В одной из мин M. robiniella также отмечена личинка паразитоида, чью видовую принадлежность установить не удалось. Вид P. robiniella выявлен только на робинии клейкой на территории лесопаркового участка ФГБУ «ВНИИЛГИСбиотех», его распространение, возможно, связано с уборкой листового опада на территории города.

Галлица O. robiniae и ее паразитоид P. robiniae указываются для Воронежской области впервые.

 

Исследование выполнено в рамках этапа 1.3 «Мониторинг энтомо-фитопатологического состояния основных лесообразующих пород» работы по государственному заданию № 5-З23 «Молекулярно-генетическая идентификация фитопатогенов сеянцев (саженцев) основных лесообразующих пород».

About the authors

Anna M. Kondratyeva

All-Russian Research Institute of Forest Genetics, Breeding and Biotechnology

Author for correspondence.
Email: kondratyeva_anya@mail.ru

candidate of biological sciences, senior researcher of Forest Genetics and Biotechnology Department

Russian Federation, Voronezh

Stanislav G. Rzhevsky

All-Russian Research Institute of Forest Genetics, Breeding and Biotechnology

Email: slavaosin@yandex.ru

junior researcher of Forest Genetics and Biotechnology Department

Russian Federation, Voronezh

Evgeniy V. Aksenenko

Voronezh State University

Email: entoma@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Zoology and Parasitology Department

Russian Federation, Voronezh

Ivan I. Kornev

Voronezh State University of Forestry and Technologies named after G.F. Morozov

Email: karanichvania@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Ecology, Forest Protection and Forest Hunting Department

Russian Federation, Voronezh

References

Supplementary files