The ecology of Lepus europaeus Pallas, 1778 common in the fauna of the Nagorno Karabakh

Full Text

Введение

В современных условиях большое значение имеют изучение и сохранение популяций диких животных фауны Нагорного Карабаха и их рациональное использование. Вопросы защиты дикой природы в условиях Нагорного Карабаха тем более актуальны, если принять во внимание военные действия, в ходе которых фиксировалось применение Азербайджаном запрещенных международными нормами боеприпасов [1], а также возникшие в связи с этим тяжелые социальные-экономические условия. Исходя из вышеизложенного, стало ощутимым влияние антропогенных факторов на биоценозы. В связи с этим более серьезного внимания заслуживают млекопитающие, имеющие охотничье-промышленное значение для человека – парнокопытные, хищники, пушные зверьки и т.д. Особый интерес представляет экология мелких и средних млекопитающих.

Объект исследования

В данной работе нами представлены распространенность, экология, динамика изменения численности и состояние в поствоенный период зайцев-русаков, являющихся традиционным объектом охоты в Нагорном Карабахе. Зайцы-русаки являются не только объектом охоты со стороны человека, но и пищей для ряда ценных хищных млекопитающих [2; 3].

В фауне Нагорного Карабаха эти зверьки имели широкое распространение. Высокая репродуктивная способность, экологическая устойчивость и благоприятные климатические условия в регионе способствовали расширению ареалов зайцев-русаков. Несмотря на их прежнюю широкую распространенность, их численность за последние 30 лет уменьшилась.

Материал и методика исследования

Материалом для работы послужили наблюдения, проводимые нами с 1999 года по сегодняшний день. В работу включены результаты полевых наблюдений за зайцами-русаками, а также опросы местных жителей. Также нами собраны материалы по данным зверькам, обитающим в низинных и предгорных зонах Нагорного Карабаха.

Исследования проводились нами круглый год. Для полноценного выполнения работ и осуществления мониторинга мы выбрали постоянные и временные стационары как в низинных, так и в предгорных зонах (рис. 1). Наблюдения на постоянных стационарах мы проводили 1–2 раза в месяц, а на временных – более часто. За все время исследований в 155 пунктах 7 районов Нагорного Карабаха (Мартакертский, Аскеранский, Мартунинский, Гадрутский, Карвачарский, Шушинский и Кашатагский) нами было проведено 4140 так называемых полевых дней. За время расчетных работ нами было пройдено около 3120 пеших километров и 22130 километров на автомобиле.

 

Рисунок 1 – Карта стационаров. 1 – Карвачар, 2 – Кашатаг, 3 – Мартакерт, 4 – Аскеран, 5 – Шуши, 6 – Мартуни, 7 – Гадрут

 

Во время маршрутных наблюдений в основном регистрируется наличие или отсутствие следов жизнедеятельности различного характера. В ходе исследования были выделены следующие группы следов жизнедеятельности:

Зимнее местообитание зайцев-русаков выявляли по следам, оставленным на снегу, а в бесснежный период – при визуальных встречах или при помощи специальных охотничьих собак.

Сбор полевого материала по экологии зайцев-русаков, произведенный в ходе исследований, мы осуществляли классическими методами, принятыми в зоологии [4–7]. Для отслеживания ритмов дневной активности этих животных использовали фотоловушки (Victure HC 200 Trail Camera), бинокли, а в ночное время – свет от автомобильных фар, фонари на батарейках и приборы ночного видения. Для определения высоты местообитаний зайцев-русаков нами использовалось электронавигационное оборудование Garmin GPSmap 62stc.

Результаты исследований и их обсуждение

Зайцы-русаки имели некогда широкое распространение на территории Нагорного Карабаха, причем имели плотную заселенность. Как и везде, так и в условиях Нагорного Карабаха, они считаются обитателями степей. Предпочтительными местообитаниями этих зверей являются горные степи (стационары 3, 6 на рис. 1), лесные поляны и лесостепи (стационары 1, 3, 7). По нашим наблюдениям, на равнинах они предпочитают участки с редкой кустистой и высокой травянистой порослью, зерновые посевы, в горных степях – кустарники (держидерево). Они избегают густых кустарников, густых и темных лесов, цельных крупных кусков скал. Комфортно чувствуют себя в редколесьях из дубровников, осинников, хвойных [8] (стационары 2, 5) и каменистой местности (стационары 3, 4). В зонах лесостепи и смешанных лесов их можно встретить в долинах рек, где имеются кустистые участки с густой растительностью. Их также можно обнаружить в виноградниках и других плодовых садах. В условиях Нагорного Карабаха ареал распространения зайцев-русаков начинается на высоте от 200–250 м до 2800–3000 м над ур. м. Как и у других животных, вопрос о динамике численности популяции зайцев-русаков имеет как теоретическое, так и практическое значение: она определяется увеличением численности за счет размножения и миграции или уменьшением численности за счет убывания и миграций.

Как видно из рис. 2, в условиях Нагорного Карабаха наблюдается неуклонное снижение численности зайцев-русаков. В разные годы наименьшее количество фиксировалось в местах, где регулярно велись боевые действия. Помимо боевых действий, на численность зайцев-русаков негативно повлияли неупорядоченная охота, пожары на посевных и прилегающих территориях в послеуборочный период, неполноценное использование пастбищ, ранний покос пастбищ, а также методы ведения сельского хозяйства (нерациональная химизация).

У 24,2% из 895 павших зайцев-русаков, обнаруженных в ходе полевых исследований, в желудке присутствовали зерна, обработанные фосфидом цинка, а у остальных 85,8% были различные виды травм, в том числе огнестрельные и осколочные.

В 1999 году, по нашим наблюдениям, максимальное количество зайцев-русаков было зафиксировано в общине Варнкатаг Мартакертского района (650–980 метров над ур. м.), в 2000 году – в общине Гарав Аскеранского района (850–1100 м над ур. м.), относительно стабильная численность сохранялась в общинах Меликашен и Арташав Кашатагского района (400–1400 м над уровнем моря). В 2016, 2020 и 2021 гг. минимальное количество зайцев-русаков обусловлено боевыми действиями на территории Нагорного Карабаха, послевоенными последствиями, особенно тем, что в районах общин Варнкатаг, Магавуз и Тонашен Азербайджаном были применены запрещенные международными нормами боеприпасы, предположительно содержащие фосфор [1].

При этом необходимо обратить внимание на то, что, как и в случае с другими мелкими и средними млекопитающими, численность зайцеобразных колеблется по годам, даже – по сезонам.

На динамику численности зайцеобразных большое влияние оказывают погодные условия. По нашим наблюдениям, наиболее тяжелой для этих животных является снежная и вьюжная продолжительная зима, которая лишает животных полноценного питания. Иногда они застревают в толстом слое снега, не могут продвинуться дальше и замерзают. В равнинных зонах Нагорного Карабаха отсутствуют зимы с образованием глубоких слоев снега, но здесь для зайцев более опасна неустойчивая весна, когда теплая погода днем сопровождается ночными сильными морозами. Продолжительная летняя засуха также негативно сказываются на репродуктивной деятельности этих зверьков, так как в таких условиях им не хватает полноценного питания. На численность зайцев влияют хищные птицы и млекопитающие, а также собаки, бродящие по территории вблизи мест их обитания [9].

Зайцы-русаки активны в сумеречное и вечернее время. На протяжении всего ареала исключением являются зоны их размножения, когда они проявляют более длительную активность [10; 11].

Анализ данных, полученных с помощью фотоловушек, а также в результате наших наблюдений, показывают, что активность зайцев зависит от мест их обитания, климатических условий, температуры окружающей среды, а также от отсутствия боевых действий в данной местности. Обсуждаемые ниже ритмы активности зависят от времени года.

Данные о сумеречной активности зайцев в предгорных районах представлены на рис. 3. Как видно из рисунка, сумеречная активность начинается раньше зимой и в более позднее время суток – в весенние и летние месяцы, что мы связываем с температурой окружающей среды. Следы биологической жизнедеятельности европейских зайцев значительно отличаются от следов других животных и легко обнаруживаются на снегу [12].

В отличие от предгорных зон, в низинах зайцы-русаки позже начинают зимнюю активность (см. на рис. 3). Средняя температура воздуха в предгорных зонах в январе составляла от −2°C до −2,6°C, в феврале от −1,8°C до −2,3°C, а в низинах от +2°C до +2,5°C и от +3°C до +3,5°C [13].

Популяции южной части ареала начинают сумеречную активность в 17:30–18:00. Весной сумеречная активность в основном начинается в 18–19 часов, в мае – позднее. Летом их сумеречная активность начинается в 20:00–20:30 часов. Наши многолетние наблюдения показали, что их ночная активность продолжается почти непрерывно, длится до самого рассвета, а иногда и позже. У популяции зайцев северного района сумеречно-вечерняя активность начинается в 19:00–19:30 и продолжается до рассвета. Летняя активность осенью практически сохраняется, но в дождливую погоду зайцы выходят на выпас на 1–2 часа раньше. Они не выходят на кормежку в снежную погоду [14]. В сильную стужу эти зверьки раньше выходят на кормежку и завершают ее к 19–20 часам [15; 16]. Зайцы-русаки проявляют более высокую пищевую активность в 17–21 часов и в 5–7 часов [17].

Как согласно полученным нами данным, так и по устным сообщениям опытных охотников, зайцы выходят на водопой в одно и то же время. Весной, летом и осенью их дневной отдых длится 10–15 часов, зимой – до 8–9 часов. Наблюдения показали, что зайцы не возвращаются в свои норы по прямой линии. Они отдаляются от своих нор примерно на 3 км, путают следы, подходят к норам с расстояния 3–4 м, прыгают туда и тут же прячутся [18]. Активность этих зверей возрастает в брачный период, во время которого зайцы образуют группы по 3–7 особей, в которых преобладают самцы.

 

Рисунок 2 – Изменение численности зайцев-русаков

 

Хотя зайцы ведут сумеречный образ жизни, их все же можно встретить и в светлое время суток. Так, при весенних наблюдениях территорий с преимущественно кустарниковыми зарослями юго-восточной части Кашатагского района суточная активность зайцев-русаков составила 22,4%, летом – 19,6%, которая практически сохраняется и осенью, а зимой составляет 31,8%. В Карвачаре весенне-дневная активность составляет 25–28,3%, в осенне-зимний период дневная активность этих зверьков нами не зарегистрирована. За время мониторинга, произведенного в Шушинском районе, 160 из 468 встреч (или около 34,2%) случились весной, 140 (или около 29,9%) – летом, 24,7% – осенью и 11,2% – зимой. Как в северных, так и в южных районах Мартакертского района дневная активность чаще всего регистрируется в весенне-осенний период. Такая активность также зарегистрирована в Мартунинском и Гадрутском районах.

Частота встреч с зайцами-русаками в рассматриваемых районах также обусловлена плотностью заселения этими зверьками. Результаты наших исследований, проведенных в разные годы и за разные сезоны, представлены в таблице 1.

 

Таблица 1 – Численность зайцев-русаков в разных природных зонах и в разные сезоны в 1999–2021 гг.

Зона	Весна			Лето			Осень			Зима
	Исследованная территория, тыс. га	Насчитано особей		Исследованная территория, тыс. га	Насчитано особей		Исследованная территория, тыс. га	Насчитано особей		Исследованная территория, тыс. га	Насчитано особей
		всего	на 1000 га		всего	на 1000 га		всего	на 1000 га		всего	на 1000 га
Равнинная	29,6	252	8,5	31,5	215	6,8	19,8	341	17,2	13,8	210	15,2
Горно-степная	34,3	452	13,2	30,3	386	12,7	22,6	257	11,3	13,3	145	10,9
Лесостепь	13,6	120	8,8	15,5	109	7	15,2	156	10,3	6,2	89	14,3
Посевные поля	18,9	265	14	16,8	231	12,7	23,5	320	13,6	15,3	195	12,7
Всего:	96,4	1089	11,3	94,1	941	10	81,1	1074	13,2	48,6	639	13,1

 

Как видно из таблицы 1, распределение зайцев в разных естественных природных зонах меняется от сезона к сезону. Наибольшая численность отмечается весной на посевных площадях – 14 особей на 1 тыс. га, летом – в горно-степной зоне и на посевных площадках – соответственно 12,7 особей на 1 тыс. га. В осенне-зимние сезоны большое их количество отмечается на равнинных зонах, что, на наш взгляд, связано с маломощным снежным покровом и теплым и мягким климатом. Осенью они в большом количестве обнаруживаются на посевных площадях, особенно на зерновых полях после уборки урожая.

 

Рисунок 3 – Время сумеречной активности зайцев-русаков по месяцам

 

Нашими многолетними наблюдениями установлено, что в динамике численности зайца-русака наблюдаются кратковременные и долговременные колебания [19], в основном обусловленные климатическими условиями, браконьерством, что особенно опасно в период размножения, и тем более существенный урон численности зайцеобразных наносит автобраконьерство [20].

Изученные нами 3743 особей зайца-русака имеют следующее распределение по зонам: в низинах она составляет 27,2%, в горно-степной зоне – 33,1%, в лесостепной зоне – 12,7%, на посевных площадках – 27%.

Выводы

Зайцы-русаки в условиях Нагорного Карабаха занимают самые разнообразные ареалы, их можно встретить от 200 м до 3000 м над ур. м., но они избегают густых кустарниковых участков, густых темных лесов, цельных скал.

Наши многолетние наблюдения показали, что численность зайцев-русаков колеблется в зависимости от различных факторов (климатических, антропогенных). На численность этих зверьков в Нагорном Карабахе самым негативным образом повлияло применение Азербайджаном в войне 2020 года различного вида оружия, запрещенного международными нормами [1].

У зайцев присутствует сумеречная активность, вид которой варьирует в зависимости от зоны обитания: от предгорий до низин. Одним из основных факторов, влияющих на активность, являются погодно-климатические условия.

Распределение зайцев изменчиво в зависимости от зоны местообитания популяции.

About the authors

Vahram T. Hayrapetyan

Artsakh Republic Nature Protection Committee

Email: vahram76@mail.ru

doctor of biological sciences, deputy director

Stepanakert, Nagorno-Karabakh Republic

Hasmik J. Minasyan

Ministry of Education, Science, Culture and Sport of Republic of Artsakh

Email: as_minasyan@mail.ru

candidate of biological sciences, deputy minister

Stepanakert, Nagorno-Karabakh Republic

Andrey Stepanovich Yaitsky

Samara State University of Social Sciences and Education

Author for correspondence.
Email: yaitsky@sgspu.ru

senior lecturer of Biology, Ecology and Methods of Teaching Department

Russian Federation

References

Supplementary files