Ecology and structure of Trifolium repens L. coenopopulations on the territory of Tatarstan

Cover Page

Abstract


This paper deals with the morphological variability of plants as well as the composition and structure of Trifolium repens L. coenopopulations as a valuable honey plant, an agricultural plant and the plant which is used in medicine. This plant is rich with ascorbic acid, carotene, contains alkaloids, glycosides and other substances. T. repens coenopopulations with difference in density and structure are formed under the influence of ecological and coenotic conditions. Eleven T. repens coenopopulations in various landscape regions in the Republic of Tatarstan were analyzed. Environmental factors characterizing habitats, plant morphological status by 9 parameters, density and vitality structure of coenopopulations were investigated. The results showed that slightly acidic, fresh soils with an above average mineral content are formed in the subtaiga subzone. In the composition of the broad-leaved subzone, the degree of soil moisture decreases to fresh and periodically dry, the content of mineral nitrogen increases from average in the north to higher than the average in the south, soil acidity, on the contrary, decreases from slightly acidic to neutral. The habitat conditions that developed in the north of the broad-leaved subzone are most optimal for the development of T. repens coenopopulations, because plants in these conditions have the largest biomass parameters. This allows us to recommend collecting T. repens coenopopulations in the north of the broad-leaved subzone for medical purposes.


Full Text

Введение

Клевер ползучий (Trifolium repens L.) – летне-зимнезеленое или летнезеленое травянистое многолетнее поликарпическое растение с удлиненными ползучими симподиально нарастающими побегами, которое характеризуется евро-азиатским распространением и встречается по влажным лугам, опушкам, берегам водоемов и около дорог [1, с. 200; 2]. Прикладное значение T. repens чрезвычайно разнообразно. Как синантропное растение, в связи со способностью произрастать вдоль дорог и вблизи человеческого жилья в условиях усиленного вытаптывания, клевер ползучий можно использовать как биоиндикатор для оценки качества окружающей среды. Показано, что увеличение степени загрязнения приводит к повышению степени флуктуирующей асимметрии листа, фенотипического разнообразия и частоты встречаемости отдельных фенов [3; 4]. С увеличением вытаптывания и автотранспортной нагрузки происходит снижение массы и площади листа, увеличение количества листьев, боковых побегов и соцветий на побеге, а также возрастает частота встречаемости листьев с седым рисунком или пятном [5]. Изучение частоты встречаемости гена, который отвечает за седой рисунок, показало, что в условиях антропогенной нагрузки повышается степень полиморфизма этого гена, в то время как при ее отсутствии популяции клевера ползучего обладают морфогенетической однородностью [6]. Клевер ползучий как представитель семейства Fabaceae обеспечивает накопление азота в почве от 110 до 545 кг/га в год, что позволяет выращивать его в смесях с другими кормовыми растениями для поддержания высокой продуктивности пастбищ [7; 8]. Этот вид можно использовать и в ландшафтном дизайне как неприхотливое почвопокровное растение благодаря его высокой способности к радиальному разрастанию побегов, вегетативному размножению при помощи партикуляции, а также эксплерентной стратегии жизни [9; 10]. В надземных частях клевера ползучего обнаружены аскорбиновая кислота, каротин, гликозиды, флавоноиды и другие вещества, поэтому его используют в народной медицине как отхаркивающее и потогонное средство [11–14].

Республика Татарстан (РТ) охватывает четыре ландшафтные подзоны: южно-таежную и подтаежную подзоны в составе бореальной ландшафтной зоны, а также широколиственную и лесостепную подзоны в составе суббореальной северной семигумидной ландшафтной зоны [15; 16]. В связи с разнообразием ландшафтных подзон на территории РТ актуальны исследования природных ценопопуляций хозяйственно значимых растений и выявление у них адаптационных механизмов к среде обитания. Следует отметить, что на территории Татарстана не проводилась оценка естественных популяций T. repens в зависимости от эколого-ценотических условий.

Цель наших исследований: определить морфологический статус растений, плотность и виталитетную структуру ценопопуляций Trifolium repens в зональной перспективе, а также рекомендовать в пределах РТ районы, наиболее благоприятные для сбора и получения лекарственного сырья данного вида.

Материалы и методика исследований

Сбор материала проводился в вегетационный период 2018 г. на территории 4 административных районов РТ: Зеленодольского, Лаишевского, Тетюшского и Верхнеуслонского. Были исследованы 11 ценопопуляций (ЦП) T. repens в составе луговых, лесных, опушечных и придорожных сообществ: ЦП 1, 2 и 3 (Зеленодольский район) располагаются в подтаежной подзоне, ЦП 4 (Лаишевский район) и ЦП 6, 7 и 8 (Верхнеуслонский район) – на севере широколиственной подзоны, ЦП 9, 10 и 11 (Тетюшский район) находятся на юге широколиственной подзоны в месте контакта с лесостепной подзоной (табл. 1).

В различных фитоценозах проводились геоботанические описания по стандартной методике [17] и закладывались 5 площадок размером 1 × 1 м, на которых выкапывались все растения T. repens для гербаризации и морфометрического анализа. В процессе морфологического исследования у высушенных растений определялись 7 метрических параметров генеративных побегов: длина (L, см), сухая биомасса (W, г), биомасса листьев (WL, г), число соцветий (головок) на побеге (NI, шт.), биомасса соцветий (WG, г), число цветков в соцветии (NF, шт.), число цветков на побеге (NF / sh, шт.) а также 2 аллометрических: репродуктивное усилие (RE = WG / W) и фотосинтетическое усилие (LWR = WL / W). Счетной единицей для статистического анализа и оценки плотности ценопопуляций был выбран побег (табл. 1). Для выявления связи метрических и аллометрических параметров с показателем плотности проведен корреляционный анализ.

Виталитетная структура популяций исследовалась по показателю сухой биомассы побега с учетом методических рекомендаций Ю.А. Злобина [18]. Тип виталитетной структуры ценопопуляций определяли по значению критерия Q:

  1. Q = 1/2 (a + b) > c – процветающие;
  2. Q = 1/2 (a + b) = c – равновесные;
  3. Q = 1/2 (a + b) < c – депрессивные.

Условия местообитания T. repens оценивали индикаторными методами с использованием 6 точечных экологических шкал Г. Элленберга: освещенность (L), температурный режим (T), континентальность климата (K), влажность почвы (F), кислотность почвы (R), богатство почвы азотом (N) [19]. Значения экологических факторов для местообитания каждой ЦП рассчитывали в программе EcoScaleWin по видовому составу сообщества [20; 21]. Латинские названия растений в работе приводятся в соответствии с международной поисковой системой The Plant List.

Результаты исследований и их обсуждение

Расчёт значений экологических факторов индикаторными методами по видовому составу фитоценозов показал, что местообитания ЦП T. repens имеют освещенность (L) в пределах 6,9–7,9 балла, что характеризует условия как полутеневые или почти полностью освещенные (освещенность около 50% или больше 50% от полной) (табл. 2). Среди климатических параметров температурный режим (T) варьирует от 5,65 до 5,98 баллов, континентальность климата (K) – от 3,58 до 4,89 баллов, что указывает на условия умеренно теплого, от субокеанического до слабосубконтинентального климата. Значения почвенных показателей следующие: увлажнение (F) изменяется от 4,3 до 5,1, кислотность (R) – от 6,1 до 7,06, а обеспеченность минеральным азотом (N) – от 4,46 до 5,45. Следовательно, почвенные условия в местах произрастания T. repens варьируют от сухих периодически свежих до свежих, от слабокислых до нейтральных, со средним или выше среднего содержанием азота.

 

Таблица 1 – Перечень исследованных ценопопуляций Trifolium repens L. на территории Республики Татарстан

Ландшафтная подзона / № ЦП

Географический пункт / административный р-н

Тип фитоценоза

Объем выборки, шт. генеративных побегов

Подтаежная / ЦП 1

п. Октябрьский / Зеленодольский р-н

опушка широколиственного леса

66

Подтаежная / ЦП 2

п. Октябрьский / Зеленодольский р-н

опушка широколиственного леса

66

Подтаежная / ЦП 3

п. Новониколаевка / Зеленодольский р-н

опушка широколиственного леса

91

Широколиственная (север) / ЦП 4

п. Орел / Лаишевский р-н

березняк неморально-травяной

8

Широколиственная (север) / ЦП 5

п. Гребени / Верхнеуслонский р-н

овсяницево-разнотравный луг

33

Широколиственная (север) / ЦП 6

п. Ташевка / Верхнеуслонский р-н

овсяницево-разнотравный луг

23

Широколиственная (север) / ЦП 7

п. Шеланга / Верхнеуслонский р-н

овсяницево-разнотравный луг

74

Широколиственная (север) / ЦП 8

п. Введенская Слобода / Верхнеуслонский р-н

придорожный

84

Широколиственная (юг) / ЦП 9

п. Тетюши / Тетюшский р-н

вейниково-разнотравный луг

70

Широколиственная (юг) / ЦП 10

п. Долгая Поляна / Тетюшский р-н

овсяницево-разнотравный луг

64

Широколиственная (юг) / ЦП 11

р. Кляра / Тетюшский р-н

овсяницево-разнотравный луг

87

 

Таблица 2 – Балльная оценка факторов среды на основе экологических шкал Г. Элленберга в ЦП Trifolium repens L. (Республика Татарстан)

Ландшафтная подзона / № ЦП

Значения экологических факторов, баллы

L

T

K

F

R

N

Подтаежная / ЦП 1

7,03

5,65

4,03

4,87

6,01

5,22

Подтаежная / ЦП 2

7,20

5,72

4,28

4,76

6,31

5,06

Подтаежная / ЦП 3

7,32

5,92

4,66

5,10

6,76

5,80

Широколиственная (север) / ЦП 4

6,91

5,70

3,58

4,64

6,70

4,82

Широколиственная (север) / ЦП 5

7,65

5,91

4,41

4,34

6,85

4,97

Широколиственная (север) / ЦП 6

7,44

5,86

4,51

4,56

7,02

4,99

Широколиственная (север) / ЦП 7

7,90

5,91

4,89

4,38

7,06

5,26

Широколиственная (север) / ЦП 8

7,40

5,73

4,51

4,90

7,10

5,43

Широколиственная (юг) / ЦП 9

7,74

5,94

4,67

4,57

7,10

5,45

Широколиственная (юг) / ЦП 10

7,40

5,77

3,82

4,70

6,74

5,23

Широколиственная (юг) / ЦП 11

7,42

5,98

4,21

4.30

7,10

4,46

 

Сравнительный анализ условий местообитания ЦП 3, 8 и 11, относящихся к разным ландшафтным подзонам, показал, что в наибольшей степени различия касаются параметров почвы. В подтаежной подзоне (ЦП 3) T. repens произрастает на слабокислых, сравнительно более увлажненных (свежих) и обеспеченных минеральным азотом (выше среднего) почвах (рис. 1). В составе широколиственной подзоны степень увлажнения почв снижается до сухих периодически свежих, в то же время содержание минерального азота в зональной перспективе имеет тенденцию к увеличению (от среднего на севере до выше среднего значения на юге), кислотность почв, наоборот, снижается (от слабокислых на севере до нейтральных на юге). Однако местообитания отдельных ЦП (ЦП 7, 8, 11) не вписываются в выявленную закономерность и отличаются либо низким содержанием азота (ЦП 11, юг широколиственной подзоны), либо, наоборот, высоким его содержанием (ЦП 7, 8, север широколиственной подзоны).

 

Рисунок 1 – Характеристика местообитаний Trifolium repens L. в разных ландшафтных подзонах Республики Татарстан. Примечание: L – освещенность, T – температурный режим, K – континентальность климата, F – влажность почвы, R – кислотность почвы, N – богатство почвы минеральным азотом

 

В исследованных ЦП T. repens наибольшая плотность побегов составляет 41–48 шт./м² и непосредственно связана с территориями на юге широколиственной подзоны (ЦП 9–11), где, по нашим данным, складываются условия наибольшего освещения (выше 50% от полной), нейтральные, сухие периодически свежие почвы с содержанием минерального азота выше среднего (рис. 2). Наименьшая плотность – 15–30 шт./м² побегов отмечена для севера широколиственной подзоны (ЦП 4–8), где, согласно расчётам, условия местообитания также характеризуются освещением выше 50% от полной, почвы слабокислые, сухие периодически свежие со средним содержанием минерального азота. В подтаежной подзоне распространены ЦП как высокой плотности (ЦП 2), так и, наоборот, разреженные (ЦП 3), что указывает на неоднородность эколого-ценотических условий произрастания T. repens.

 

Рисунок 2 – Плотность побегов (шт./м²) и доля генеративных побегов (%) в ценопопуляциях Trifolium repens L. на территории Республики Татарстан

 

Доля генеративных побегов в ЦП T. repens варьирует от 21 до 100%. При этом на севере широколиственной подзоны в ЦП со сравнительно низкой плотностью (ЦП 5–8) отмечается наибольшее участие генеративных побегов (более 85%), остальные – вегетативные. На юге широколиственной подзоны и в подтаежной подзоне при сравнительно высокой плотности побегов доля генеративных побегов снижается до 50–75%. Больше всего вегетативных побегов в ЦП 4 под пологом березняка неморально-травяного в связи низкой освещенностью.

Исследованные ЦП 1–11 характеризуются депрессивным типом виталитетной структуры, что указывает на количественное преобладание в ЦП растения низшего класса виталитета, фитомасса которых ниже средних значений (табл. 3).

Формирование депрессивных по структуре ЦП, вероятно, связано с наличием антропогенного воздействия в виде вытаптывания (постоянного или периодического) в местах произрастания T. repens.

Согласно статистической обработке данных генеративные плагиотропные побеги T. repens характеризуются такими средними значениями морфометрических параметров: длина от 3,9 до 30,3 см, сухая биомасса от 0,15 до 0,87 г, количество соцветий (головок) от 1 до 2,3 шт./побег, количество цветков от 16,1 до 38,9 шт./головка, общее количество цветков (NF / sh) – 15,2–51 шт./побег (табл. 4–6). При этом средние значения фотосинтетического усилия (LWR) составляют 0,01–0,28, репродуктивного усилия (RE) – 0,02–0,25.

В ЦП подтаежной подзоны сухая фитомасса побегов, листьев, а также число соцветий на побеге отличаются невысокими значениями. В частности, сухая биомасса побега в 2–2,5 раза, а количество соцветий в 1,5–1,9 раз меньшей по сравнению с растениями на севере широколиственной подзоны (табл. 4).

На севере широколиственной подзоны в ЦП T. repens сухая биомасса побегов и листьев, а также показатель общего количества цветков на побеге имеют наибольшие значения, которые соответственно в 1,7–3,3 раза и в 1,5–2 раза выше по сравнению с условиями подтаежной подзоны и юга широколиственной подзоны (табл. 5).

 

Таблица 3 – Тип виталитетной структуры ценопопуляций Trifolium repens L. на территории Республики Татарстан (по параметру фитомасса побега)

Ландшафтная подзона/№ ЦП

Доля особей высшего и среднего виталитета в ценопопуляции

Доля особей низшего виталитета в ценопопуляции

Виталитетный тип ценопопуляции

Подтаежная / ЦП 1

0,270

0,45

депрессивная

Подтаежная / ЦП 2

0,260

0,48

депрессивная

Подтаежная / ЦП 3

0,275

0,44

депрессивная

Широколиственная / ЦП 4

не рассчитывались ввиду малого объема выборки

Широколиственная / ЦП 5

0,285

0,42

депрессивная

Широколиственная / ЦП 6

0,220

0,57

депрессивная

Широколиственная / ЦП 7

0,260

0,48

депрессивная

Широколиственная / ЦП 8

0,295

0,42

депрессивная

Широколиственная / ЦП 9

0,255

0,49

депрессивная

Широколиственная / ЦП 10

0,260

0,48

депрессивная

Широколиственная / ЦП 11

0,275

0,45

депрессивная

 

Таблица 4 – Морфометрические особенности генеративных растений Trifolium repens L. в подтаежной подзоне Республики Татарстан

Параметры

ЦП 1

ЦП 2

ЦП 3

x ± sx

V, %

x ± sx

V, %

x ± sx

V, %

L, см

14,03 ± 0,62

36,3

9,45 ± 0,41

34,9

9,64 ± 0,54

53,2

W, г

0,31 ± 0,02

38,6

0,25 ± 0,01

43,8

0,22 ± 0,02

62,3

WL, г

0,08 ± 0,01

73,6

0,03 ± 0,003

78,6

0,07 ± 0,01

88,6

LWR

0,25 ± 0,02

58,4

0,15 ± 0,02

87,5

0,28 ± 0,02

67,7

NI, шт.

1,08 ± 0,03

24,9

1,48 ± 0,08

41,7

1,36 ± 0,06

43,1

WG, г

0,04 ± 0,004

80,9

0,05 ± 0,004

73,3

0,07 ± 0,005

74,4

RE

0,12 ± 0,01

74,6

0,22 ± 0,02

71,8

0,33 ± 0,02

47,7

NF, шт.

38,99 ± 1,76

38,5

25,04 ± 1,01

40,0

20,12 ± 0,92

50,9

NF / sh, шт.

41,52 ± 2,21

42,9

36,31 ± 2,39

53,1

27,5 ± 1,76

60,7

 

Таблица 5 – Морфометрические особенности генеративных растений Trifolium repens L. на севере широколиственной подзоны Республики Татарстан

Параметры

ЦП 4

ЦП 5

ЦП 6

ЦП 7

ЦП 8

x ± sx

V, %

x ± sx

V, %

x ± sx

V, %

x ± sx

V, %

x ± sx

V, %

L, см

30,25 ± 6,5

60,9

10,55 ± 0,3

16,4

9,59 ± 0,63

31,6

14,47 ± 0,6

36,1

16,45 ± 0,6

39,3

W, г

0,87 ± 0,2

51,1

0,49 ± 0,06

65,5

0,23 ± 0,01

28,5

0,45 ± 0,03

60,7

0,50 ± 0,03

59,9

WL, г

0,10 ± 0,0

83,4

0,02 ± 0,01

124,6

0,05 ± 0,01

78,0

0,08 ± 0,01

89,4

0,10 ± 0,01

85,3

LWR

0,01 ± 0,03

63,1

0,06 ± 0,01

80,7

0,21 ± 0,03

61,7

0,17 ± 0,01

55,7

0,18 ± 0,01

58,8

NI, шт.

1,33 ± 0,21

38,7

2,30 ± 0,18

44,1

1,26 ± 0,09

35,6

1,71 ± 0,09

42,2

1,93 ± 0,11

53,4

WG, г

0,01 ± 0,00

33,1

0,06 ± 0,01

85,5

0,03 ± 0,01

101,0

0,05 ± 0,01

78,2

0,02 ± 0,01

122

RE

0,02 ± 0,00

31,6

0,14 ± 0,02

72,2

0,10 ± 0,02

75,9

0,13 ± 0,01

72,0

0,06 ± 0,01

123

NF, шт.

16,14 ± 2,3

37,1

24,89 ± 1,4

47,3

30,83 ± 2,2

38,6

29,22 ± 1,1

41,7

25,26 ± 1,3

42,3

NF / sh, шт.

15,17 ± 2,4

39,0

57,94 ± 6,3

62,6

38,87 ± 4,5

55,3

51,6 ± 2,97

49,2

51,01 ± 4,6

75,3

 

Таблица 6 – Морфометрические особенности генеративных растений Trifolium repens L. на юге широколиственной подзоны Республики Татарстан

Параметры

ЦП 9

ЦП 10

ЦП 11

x ± sx

V, %

x ± sx

V, %

x ± sx

V, %

L, см

6,81 ± 0,43

52,3

3,99 ± 0,26

52,4

5,01 ± 0,23

43,2

W, г

0,27 ± 0,02

56,0

0,15 ± 0,01

57,4

0,16 ± 0,01

53,9

WL, г

0,05 ± 0,01

93,5

0,02 ± 0,003

101,6

0,02 ± 0,002

121,8

LWR

0,18 ± 0,02

71,7

0,15 ± 0,01

60,3

0,10 ± 0,01

82,8

NI, шт.

1,79 ± 0,10

44,6

1,38 ± 0,07

39,9

1,59 ± 0,08

43,8

WG, г

0,06 ± 0,01

74,0

0,03 ± 0,004

92,3

0,03 ± 0,003

100,9

RE

0,25 ± 0,02

64,7

0,22 ± 0,02

66,4

0,19 ± 0,02

77,5

NF, шт.

22,9 ± 1,29

59,9

22,37 ± 1,15

47,0

17,45 ± 0,94

60,6

NF / sh, шт.

39,6 ± 2,81

58,6

30,75 ± 1,83

46,4

28,35 ± 2,00

65,3

 

Биомасса побега имеет положительную корреляцию с длиной побега (r = 0,94, достоверно при p = 0,01), следовательно, накопление биомассы происходит по мере формирования побегов, имеющих значительную протяженность. На увеличение биомассы и способность закладывать большое количество репродуктивных органов оказывают влияние низкая плотность ЦП и комплекс эколого-ценотических условий на севере широколиственной подзоны.

На юге широколиственной подзоны растения T. repens отличаются наличием укороченных побегов, длина которых в 1,5–3 раза меньше по сравнению с подтаежной подзоной и севером широколиственной подзоны (табл. 6). Кроме того, в отдельных ЦП побеги характеризуются сравнительно низкими общей биомассой и биомассой листьев, значения которых в 2,5–5 раз меньше по сравнению с другими ландшафтными территориями.

Снижение длины побегов, их общей биомассы и биомассы листьев может быть следствием высокой плотности ЦП на юге широколиственной подзоны.

Анализ аллометрических параметров показал, что относительный вклад биомассы в фотосинтезирующие органы выше у растений T. repens в подтаежной подзоне (ЦП 1, 3), где LWR = 0,25–0,28, а самые низкие значения фотосинтетического усилия (LWR = 0,01–0,1) выявлены на севере широколиственной подзоны. Вклад биомассы в репродуктивные органы сравнительно выше на юге широколиственной подзоны и в подтаежной подзоне, где RE = 0,2–0,33. Доля биомассы репродуктивных органов может иметь как положительную, так и отрицательную корреляцию с общей биомассой растения [22, с. 286–299]. По нашим данным, у T. repens значения репродуктивного усилия имеют отрицательную корреляцию с биомассой и длиной побегов (r = –0,72, достоверно при p = 0,05), а значения фотосинтетического усилия – отрицательную корреляцию с биомассой побегов (r = –0,6, достоверно при p = 0,05).

Согласно исследованиям биохимической продуктивности растений рода Trifolium на территории РТ наибольшее количество витамина С (17 мкг/г сухого веса) накапливается в растениях T. repens, распространенных в северной части широколиственной подзоны, содержание флавоноидов (4,8 мкг/г сухого веса) и провитамина А (0,7 мкг/г сухого веса) – на юге широколиственной подзоны в местах контакта с лесостепной зоной [13]. При этом количество флавоноидов и аскорбиновой кислоты сопоставимо с T. pratense, а каротина – в 2,5 раза выше.

Таким образом, в подтаежной подзоне, а также на границе с лесостепной подзоной плотность ЦП T. repens повышается, что представляет собой ответную реакцию на влияние комплекса неблагоприятных факторов. Повышение плотности влечет за собой снижение значений биомассы побегов и листьев, количества генеративных органов, увеличение фотосинтетического и/или репродуктивного усилия, а также, согласно литературным данным, приводит к повышению содержания флавоноидов и каротина. На севере широколиственной подзоны складываются наиболее оптимальные условия, которые способствуют образованию ЦП T. repens сравнительно низкой плотности, при которой побеги имеют значительную надземную биомассу, биомассу листьев, наибольшее количество цветков на побеге, при этом, как отмечается в литературе, они характеризуются высоким содержанием аскорбиновой кислоты.

Выводы

Анализ значений экологических факторов в исследованных ЦП T. repens из двух ландшафтных подзон на территории Республики Татарстан показал, что в наибольшей степени местообитания различаются по параметрам почвы. В подтаежной подзоне T. repens произрастает на слабокислых, свежих по степени увлажнения и выше среднего обеспеченных минеральным азотом почвах. В составе широколиственной подзоны степень увлажнения почв снижается до сухих периодически свежих, в то же время содержание минерального азота варьирует от среднего на севере до выше среднего значения на юге, кислотность почв снижается от слабокислых на севере до нейтральных значений на юге. По нашим данным, все исследованные ЦП T. repens характеризуются депрессивным типом виталитетной структуры, наибольшая плотность побегов – 41–48 шт./м² выявлена в подтаежной подзоне и на юге широколиственной подзоны, наименьшая 15–30 шт./м² отмечается на севере широколиственной подзоны. В ЦП с плотностью побегов менее 25 шт./м² доля генеративных побегов выше и составляет более 90%.

В различных местообитаниях T. repens длина плагиотропных генеративных побегов варьирует в среднем от 3,9 до 30,3 см, их сухая биомасса – от 0,15 до 0,87 г, сухая биомасса листьев – от 0,2 до 0,9 г, число соцветий – от 1 до 2,3 соцветий (головок)/побег, количество цветков – от 16,1 до 38,9 цветков/в головке, вес соцветий – от 0,02 до 0,07 г, общее количество цветков – от 15,2 до 51 шт./побег. Значения аллометрических параметров, таких как вклад биомассы в фотосинтетические органы (LWR) или в репродуктивные органы (RE), варьируют от 0,01 до 0,28 и от 0,02 до 0,25 соответственно. По данным корреляционного анализа, положительную корреляцию имеют параметры биомассы и длины побега (r = 0,94, достоверно при p = 0,01), отрицательную корреляцию – репродуктивное усилие с биомассой и длиной побега (r = –0,72, достоверно при p = 0,05), а также фотосинтетическое усилие с биомассой побега (r = –0,6, достоверно при p = 0,05).

На севере широколиственной подзоны в Верхнеуслонском районе Республики Татарстан в ЦП T. repens при сравнительно низкой плотности растения характеризуются наибольшими значениями биомассы генеративных побегов, а также количественных параметров генеративной сферы. В связи с этим ЦП T. repens на севере широколиственной подзоны можно рекомендовать для сбора в качестве лекарственного сырья.

About the authors

Nina B. Prokhorenko

Kazan (Volga Region) Federal University

Author for correspondence.
Email: nbprokhorenko@mail.ru

Russian Federation, Kazan

candidate of biological sciences, associate professor of Botany and Plant Physiology Department

Luisa R. Kadyrova

Kazan (Volga Region) Federal University

Email: luizakadirova@mail.ru

Russian Federation, Kazan

candidate of biological sciences, associate professor of Botany and Plant Physiology Department

Galina V. Demina

Kazan (Volga Region) Federal University

Email: deminagv@mail.ru

Russian Federation, Kazan

candidate of biological sciences, associate professor of Botany and Plant Physiology Department

References

  1. Бакин О.В., Рогова Т.В., Ситников А.П. Сосудистые растения Татарстана. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 2000. 496 с.
  2. Безделев А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений Российского Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во «Дальнаука», 2006. 295 с.
  3. Соколова Г.Г. Оценка стабильности развития клевера белого (Trifolium repens L.) в окрестностях г. Алейска (Алтайский край) // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: мат-лы XV междунар. науч.-практ. конф. 23–26 мая 2016 г., г. Барнаул / отв. ред. А.И. Шмаков, Т.М. Копытина. Барнаул: Концепт, 2016. С. 68–70.
  4. Соколова Г.Г., Камалтдинова Г.Т. Флуктуирующая асимметрия листовой пластинки клевера ползучего при оценке стабильности развития // Известия Алтайского государственного университета. Биологические науки. 2011. Т. 3–1. С. 40–43.
  5. Горшкова Т.А. Оценка возможности использования клевера ползучего (Trifolium repens L.) для биоиндикации антропогенного нарушения среды // Известия Самарского научного центра РАН. 2012. Т. 14, № 1. С. 69–73.
  6. Левицкий С.Н. Генетический полиморфизм в популяциях Trifolium repens, произрастающих в условиях различной антропогенной нагрузки территорий // Фундаментальные исследования. 2013. № 4. С. 108–111.
  7. Carlsson G., Huss-Danell K. Nitrogen fixation in perennial forage legumes in the field // Plant and soil. 2003. Vol. 253. P. 353–372.
  8. Andrae J. White clover establishment and management guide // University of Georgia Cooperative Extension Bulletin. 2016. Vol. 1251. 10 p.
  9. Коровкин О.А. Биоморфологические особенности вегетативно-подвижных растений // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 2013. Вып. 6. С. 57–67.
  10. Полуянова В.И., Федорова С.В. Экспериментальные исследования формирования клона Trifolium repens (Fabaceae) // Растительные ресурсы. 2004. Т. 40, № 4. С. 50–56.
  11. Макаров А.А. Лекарственные растения Якутии. Якутск: Изд-во «Якутскнигоиздат», 1970. 180 с.
  12. Абрамчук А.В., Карпухин М.Ю. Эффективность применения клевера (Trifolium L.) в лечении различных заболеваний // Вестник биотехнологии. 2019. № 3 (20). С. 16.
  13. Mikhailov A.L., Timofeeva O.A., Ogorodnova U.A., Stepanov N.S. Comparative analysis of biologically active substances in Trifolium pratense and Trifolium repens depending on the growing conditions // Journal of Environmental Treatment Techniques. 2019. Special Issue on Environment, Management and Economy. P. 873–876.
  14. Дренин А.А., Ботиров Э.Х. Флавоноиды и изофлаваноиды растений рода Trifolium L. Структурное разнообразие и биологическая активность // Химия растительного сырья. 2017. № 3. С. 39–53.
  15. Ландшафты Республики Татарстан. Региональный ландшафтно-экологический анализ / под ред. проф. О.П. Ермолаева. Казань: Изд-во «Слово», 2007. 411 с.
  16. Ермолаев О.П., Игонин М.Е. Ландшафтное районирование и картографирование региона Среднего Поволжья // Георесурсы. 2006. Т. 2 (19). С. 20–23.
  17. Голуб В.Б. Использование геоботанических описаний в качестве коллекции образцов для классификации растительности // Растительность России. 2011. № 17–18. С. 70–83.
  18. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1989. 145 с.
  19. Schaffers A.P., Sykora K.V. Reliability of Ellenberg indicator values for moisture, nitrogen and soil reaction: a comparison with field measurements // Journal of Vegetation Science. 2000. Vol. 11 (2). P. 225–244.
  20. Зубкова Е.В., Ханина Л.Г., Грохлина Т.И., Дорогова Ю.А. Компьютерная обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам с помощью программы EcoscaleWin: учеб. пособие. Йошкар-Ола: Марийский гос. ун-т, 2008. 96 с.
  21. Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений / под общ. ред Л.А. Жуковой. Йошкар-Ола: Изд-во Марийского ун-та, 2010. 368 с.
  22. Марков М.В. Популяционная биология растений. М.: Изд-во «Товарищество научных изданий КМК», 2012. 387 с.

Supplementary files

There are no supplementary files to display.

Statistics

Views

Abstract - 51

PDF (Russian) - 12

Cited-By


PlumX

Dimensions

Refbacks

  • There are currently no refbacks.

Copyright (c) 2020 Prokhorenko N.B., Kadyrova L.R., Demina G.V.

Creative Commons License
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.

This website uses cookies

You consent to our cookies if you continue to use our website.

About Cookies