Редкие и нуждающиеся в охране виды растений каменистых степей Южного и Среднего Урала

Обложка

Цитировать

Полный текст

Аннотация

Выявлен редкий компонент флоры каменистых степей Южного и Среднего Урала и приуроченность редких и нуждающихся в охране видов к разным их типам. Установлено произрастание 154 редких и нуждающихся в охране вида, реликтов и эндемиков, что составляет 20,8% всей ценофлоры каменистых степей региона. В их числе 18 видов, включенных в Красную книгу РФ, а также 98 видов, занесенных в региональные Красные книги. Выявлено произрастание 34 эндемичных видов, относящихся преимущественно к группе скальных и петрофитностепных эндемиков. Реликтовая флора насчитывает 42 вида. Большая часть из них (25 видов) относится к голоцену, группа плейстоценовых реликтов представлена 13 видами. Анализ ценофлоры позволил выявить особенности распределения редких видов по сообществам, характеризующим разные типы местообитаний. Наибольшая доля редких видов отмечена в сообществах юга лесостепной зоны на известняковых субстратах (более 30% – 81 вид). Полученные данные подтверждают высокую природоохранную значимость петрофитных степей Южного и Среднего Урала и могут служить основой для формирования комплексной стратегии охраны этих сообществ.

Полный текст

Каменистые (петрофитные) степи Южного и Среднего Урала традиционно представляют интерес для исследователей флоры и растительности [1–4]. Уникальность флоры каменистых субстратов, насыщенной степными, реликтовыми и эндемичными, видами отмечали Н.П. Крылов [5], С.И. Коржинский [6]. В период активного сельскохозяйственного освоения (60–80-е годы XX века) произошло резкое сокращение площади зональных степей. Большинство степных массивов на плакорах и равнинных территориях были освоены под пашню. Степные сообщества сохранились преимущественно на возвышенных формах рельефа и чаще всего связаны со склоновыми каменистыми местообитаниями. Сообщества каменистых степей на Урале стали своеобразными рефугиумами степной флоры и растительности региона [7]. На современном этапе эти сообщества имеют высокое природоохранное значение как носители уникального биоразнообразия, их ценофлора включает большое число редких и нуждающихся в охране видов, реликтов и эндемиков.

На сегодняшний день собран большой фактический материал, который насчитывает 852 геоботанических описаний каменистых степей региона. Данная выборка достаточно репрезентативно представляет этот тип сообществ на широтном градиенте более 900 км, охватывающем Средний и Южный Урал и сопредельные территории на территориях Республики Башкортостан (РБ), Свердловской (СО), Челябинской (ЧО) и Оренбургской области (ОО).

Цель настоящей работы: выявление редкого компонента флоры каменистых степей Южного и Среднего Урала и сопредельных территорий и приуроченности редких и нуждающихся в охране видов к основным типам каменистых степей региона.

Природные условия района исследования

Исследованная территория охватывает районы распространения степей в пределах Среднего и Южного Урала. Ее уникальность обусловлена положением на стыке Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин. Согласно ботанико-географическому районированию степной области Евразии здесь граничат три провинции: Восточно-Европейская лесостепная, Западно-Сибирская лесостепная и Заволжско-Казахстанская степная [8], что определяет сложную структуру растительного покрова. Климат района умеренно-континентальный. Среднегодовые температуры изменяются от 0,3–0,9°C до 3,1–3,9°C, среднегодовое количество осадков – от 577 мм до 400 мм. На климатические характеристики отдельных участков большое влияние оказывает расположение и абсолютная высота хребтов Уральских гор. [9–11]. Растительность представлена сменяющимися зональными типами: от таежных лесов на севере до настоящих и сухих степей на юге. На равнинных участках почвы сменяются от горных подзолистых и серых лесных до черноземов (выщелоченных, обыкновенных, южных, реже солонцеватых и солончаковатых). В почвенном покрове невысоких хребтов и гряд доминируют маломощные грубоскелетные и эродированные почвы с частыми выходами горных пород.

Большим разнообразием отличается состав материнских пород, который влияет на особенности петрофитной растительности. Так, выходы карбонатных пород и гипсов распространены в Предуралье, в Зауралье гипсы отсутствуют полностью, выходы карбонатных пород редки и незначительны по площади, а преобладают метаморфические породы. На Среднем Урале участки петрофитных степей приурочены к основным и ультраосновным горным породам (известнякам, дунитам, пироксенитам и др.).

Методика исследования

Для выявления редкого компонента ценофлоры каменистых степей выполнен анализ 852 полных геоботанических описаний из фитоценотеки травяной растительности Южного Урала (https://www.givd.info/id/00-ru-006) [12]. Для классификации описаний использован алгоритм TWINSPAN, реализованный в пакете программ JUICE [13]. Согласно стандартным методикам, принятым в рамках эколого-флористического подхода к классификации растительности, выделялись безранговые единицы – фитоценоны [14].

Список эндемичных и реликтовых видов приведен согласно сводке П.Л. Горчаковского [15], с дополнениями по П.В. Куликову [16; 17] и М.С. Князеву [18]. Список редких видов дан по Красной книге Российской Федерации (КК РФ) [19], Красной книге Республики Башкортостан (КК РБ) [20], Красной книге Свердловской области (КК СО) [21] и Красной книге Челябинской области (КК ЧО) [22], а также по постановлению Правительства Оренбургской области «О красной книге Оренбургской области» (КК ОО) [23].

Результаты и обсуждение

В результате кластерного анализа выделено 5 типов сообществ (фитоценонов), отражающих основное разнообразие каменистых степей Южного и Среднего Урала и дифференцированных пространственно (рис. 1).

Первый фитоценон включает каменистые степи южной оконечности горного Урала (в пределах РБ и ОО), преимущественно на территории Губерлинских Гор, Кувандыкского мелкосопочника, а также южной части степной зоны Предуралья. Они сформированы на различных субстратах – преимущественно на изверженных породах, а также на известняках, гипсах, песчаниках и мергелях. Группа характерных видов фитоценона: Elytrigia pruiniferaHedysarum argyrophyllumThymus guberlinensisCentaurea turgaicaLinaria uralenseArtemisia salsoloidesPoa crispaMeniocus linifolius.

 

Рисунок 1 – Пространственное распределение основных типов каменистых степей Южного и Среднего Урала

 

Второй фитоценон объединил каменистые степи Предуралья (в пределах РБ и ОО), преимущественно на известняковых склонах небольших гор и возвышенностей. Группа характерных видов кластера включает такие виды, как Centaurea marschallianaTrinia muricataAgropyron pectinatumHedysarum grandiflorumSalvia nutans.

В третий фитоценон вошли степи Зауралья, приуроченные к породам метаморфического происхождения: гранитам, яшмам и гипербазитам. В эту группу вошли гиперпетрофитные степи лесостепной зоны Зауралья, а также гор-останцов рифового происхождения в Предуралье (Стерлитамакские шиханы). Их характеризует группа видов: Orostachys spinosaArtemisia frigidaDianthus acicularis s.l., Aster alpinusCotoneaster melanocarpusPulsatilla patens.

Сообщества четвертого фитоценона локализованы в северной и южной лесостепи Предуралья, Урала и Зауралья (РБ и СО), а также на северо-восточной границе РБ и ЧО. Представляют собой петрофитные варианты богаторазнотравных степей, как правило, приуроченные к местообитаниям с достаточно развитым почвенным покровом и низкой степенью каменистости субстрата. Характерные виды: Koeleria sclerophyllaVincetoxicum albowianumThalictrum foetidum и др.

Пятый фитоценон объединил каменистые варианты луговых степей горно-лесной зоны Южного Урала и северные варианты каменистых степей таежнолесного пояса Среднего Урала, встречающиеся на ультраосновных породах. Характерные виды: Centaurea sibiricaPhleum phleoidesСообщества данного кластера характеризуются низкой представленностью типичных петрофитов и высокой долей луговостепного разнотравья (Fragaria viridisFilipendula vulgarisDianthus versicolor и др.) и опушек (Origanum vulgare и др.).

Анализ ценофлоры каменистых степей региона показал, что всего в нее входит 741 вид высших сосудистых растений, в том числе 154 редких и нуждающихся в охране вида, реликта и эндемика, что составляет 20,8% всей ценофлоры. Некоторые количественные показатели, характеризующие редкий компонент ценофлоры выделенных фитоценонов каменистых степей Южного и Среднего Урала, приведены в таблице 1. Распределение редких видов по фитоценонам и краткие характеристики видов представлены в таблице 2.

В сообществах каменистых степей встречено 18 видов, включенных в КК РФ, в их числе только один вид II категории охраны – Iris scariosa (вид, сокращающийся в численности), остальные относятся к III категории охраны как редкие, с естественной малой численностью.

Редкие виды петрофитных степей составляют значительную долю региональных Красных книг. Так, отмечено присутствие 62 видов, включенных в КК РБ, что составляет 28,2% от общего числа охраняемых видов сосудистых растений Республики Башкортостан; 61 вид – в КК ОО (41,2% от общего числа охраняемых видов Оренбургской области), 46 видов – в КК ЧО (34,6% от общего числа охраняемых видов Челябинской области), 25 видов – в КК СО (25,3% от общего числа охраняемых видов Свердловской области).

Среди растений, включенных в региональные Красные книги, хорошо представлена группа видов-индикаторов каменистых местообитаний, такие как Aster alpinusClausia apricaPulsatilla patensCotoneaster melanocarpus и др., имеющие высокую встречаемость и константность в сообществах всех пяти фитоценонов.

В ценофлоре каменистых степей представлено 34 эндемичных вида, относящихся преимущественно к группе скальных и петрофитностепных эндемиков в понимании П.В. Куликова. Каменистые степи являются одним из основных типов местообитаний, с которыми связано распространение эндемиков Урала. Это связано с тем, что в условиях интенсивной эрозии и неполноразвитого или почти неразвитого почвенного покрова снижается межвидовая конкуренция со стороны более ценотически активных видов. Как правило, постоянство эндемичных видов в сообществах невелико. Наиболее широко распространены Koeleria sclerophyllaOxytropis spicataThymus bashkiriensisDianthus acicularis s.l. Дифференциация состава эндемичных видов по фитоценонам отражает эдафический характер уральского эндемизма.

В основном это скальные и горностепные эндемики Урала – Astragalus helmiiHedysarum razoumovianumKoeleria sclerophyllaOxytropis hippolytiOapproximata и др. Виды данной группы, как правило, приурочены к каменистым субстратам на средних и нижних частях склонов, а также к скальным обнажениям. В сообщества Среднего Урала группа скальных и петрофитно-степных эндемиков представлена такими видами, как Oxytropis kunguriensisThymus uralensisAstragalus silvisteppaceusElytrigia reflexiaristataEuphorbia gmeliniiEuphorbia korshinskyiPoa korshinsyiSeseli kryloviiThymus punctulosus. Группу субэндемиков Урала и прилегающих территорий составили такие виды, как Pedicularis uralensisEuphorbia gmeliniiEuphorbia korshinskyiDianthus acicularis s.l., к группе субэндемиков Заволжья и Южного Урала относится Thymus bashkiriensis.

Присутствие 13 видов плейстоценовых реликтов преимущественно горноазиатского происхождения (Aizopsis hybridaLinaria debilisThalictrum foetidum и др.) отражает формирование петрофитной флоры в послеледниковый период, когда в условиях достаточно сухого и холодного климата освобождались незадерненные субстраты склоновых местообитаний со слаборазвитой почвой. В основном данные виды представлены в выделенных типах сообществ с низким постоянством, исключение составляет Orostachys spinosa, являющийся высококонстантным и часто доминирующим видом сообществ третьего фитоценона. Большинство плейстоценовых реликтов включены в региональные красные книги.

Более многочисленна группа голоценовых реликтов (25 видов) активна в сообществах всех фитоценонов. При этом присутствие таких широко распространенных степных видов, как Galium verumPhlomoides tuberosaPoa transbaicalicaHelictotrichon desertorumOnosma simplicissima, сообществах островных лесостепей горно-лесного пояса и лесной зоны свидетельствуют о происходившем в голоцене значительном продвижении степной растительности на север и реликтовом характере данных сообществ за пределами степной зоны.

Немногочисленные плиоценовые реликты (4 вида): Digitalis grandifloraFestuca giganteaLathyrus litvinoviiViola mirabilis относятся к видам европейских широколиственных лесов и встречаются в петрофитных степях только в условиях контакта с другими типами сообществ в горно-лесной зоне.

 

Таблица 1 – Структура редкого компонента ценофлоры каменистых степей Южного и Среднего Урала разных кластеров

Фитоценон

1

2

3

4

5

Число геоботанических описаний

172

132

117

302

129

Видовое богатство (среднее число видов в описании)

30

34

38

36

37

Объем ценофлоры (число видов)

305

352

259

464

363

Объем редкого компонента (число редких видов/доля от общего числа видов)

87/28

95/27

81/31

98/21

64/18

в том числе:

     

– видов, включенных в КК РФ

10/3

17/5

7/3

14/3

7/2

– видов, включенных в КК субъектов РФ

55/18

50/14

46/17

52/11

30/8

– из КК РБ

37

37

22

31

13

– из КК ОО

39

39

3

37

19

– из КК ЧО

23

21

27

26

13

– из КК СО

9

4

16

19

16

Число реликтов и эндемиков, не занесенных в КК

22/7

29/8

29/11

33/7

28/8

Число скальных и петрофитно-степных эндемиков

12/5

19/6

18/7

24/5

16/3

Число эндемиков широколиственных лесов

    

1

Число доледниковых реликтов

   

2

4

Число плейстоценовых реликтов

5

2

7

4

5

Число голоценовых реликтов

19

25

24

25

24

ПримечаниеКК РФ – Красная книга Российской Федерации; КК РБ – Красная книга Республики Башкортостан; КК ОО – Постановление Правительства Оренбургской области «О Красной книге Оренбургской области»; КК ЧО – Красная книга Челябинской области; КК СО – Красная книга Свердловской области.

 

Таблица 2 – Редкий компонент флоры каменистых степей Южного и Среднего Урала

Фитоценон

1

2

3

4

5

Категория охраны

Группы

КК РФ

КК РБ

КК ОО

КК ЧО

КК СО

Редкие и нуждающиеся в охране виды, занесенные в Красную книгу Российской Федерации

Stipa pennata

+

++

+

++

++

3

3

1

3

 

Гл

Stipa zalesskii

++

+

+++

+

+

3

3

 

3

  

Koeleria sclerophylla

+

++

++

++

 

3

3

1

3

 

СПС (ЮУ)

Stipa pulcherrima

+

++

 

+

+

3

3

1

3

 

 

Stipa dasyphylla

 

+

+

+

+

3

3

1

3

  

Astragalus helmii

++

++

 

+

 

3

3

 

 

 

СПС (У)

Hedysarum grandiflorum

 

++

+

+

 

3

3

1

1

 

 

Minuartia krascheninnikovii

 

+

++

+

 

3

3

1

3

 

СПС (У)

Fritillaria ruthenica

 

+

 

+

+

3

3

1

3

 

 

Thymus cimicinus

 

+

 

+

+

3

3

 

 

 

 

Iris pumila

+

+

 

+

 

3

3

1

3

 

 

Iris scariosa

+

+

+

 

 

2

1

1

 

 

 

Artemisia salsoloides

++

+

   

3

3

1

1

  

Hedysarum razoumovianum

+

+

   

3

3

1

  

СПС (ЮУ)

Medicago cancellata

+

+

   

3

2

1

   

Oxytropis hippolyti

 

+

 

+

 

3

3

1

 

 

СПС (ЮУ)

Globularia punctata

 

+

 

+

 

3

3

1

 

 

 

Neottianthe cucullata

   

+

+

3

3

3

   

Редкие и нуждающиеся в охране виды, занесенные в региональные Красные книги

Aster alpinus

+

+

+++

++

+

  

2

 

3

 

Clausia aprica

+

++

++

+

+

  

3

 

3

 

Pulsatilla patens

+

+

++

+

++

  

2

 

4

 

Cotoneaster melanocarpus

+

+

++

+

+

  

3

  

Гл

Schivereckia hyperborea

+

+

+

+

+

  

3

3

3

 

Asparagus officinalis

+

+

+

+

+

    

3

 

Otites baschkirorum

++

++

+

++

+

  

3

   

Oxytropis spicata

+

+

+

+

+

    

2

СПС (У)

Pedicularis physocalyx

+

+

+

+

+

   

3

  

Thymus bashkiriensis

+

+

++

+

+

    

4

СПС (У)

Dianthus acicularis s.l.

+

+

+++

++

   

3

 

3

СПС (У)

Alyssum lenense

+

++

++

+

   

3

 

3

 

Asperula petraea

+

++

++

+

   

3

   

Hedysarum argyrophyllum

++

+

+

+

  

3

3

3

  

Tulipa biebersteiniana (incl. T. scythica)

++

+

 

+

+

 

3

 

3

  

Aizopsis hybrida

+

 

+

+

++

  

3

  

Пл

Jurinea ledebourii

+

++

+

+

    

3

  

Polygala sibirica

 

++

+

++

+

 

 

3

 

 

 

Helichrysum arenarium

+

+

+

+

 

 

3

3

 

 

 

Helictotrichon schellianum

 

+

+

+

+

 

 

3

 

 

 

Elytrigia reflexiaristata

 

+

+

+

+

 

3

   

СПС (У)

Elytrigia pruinifera

+++

+

+

 

 

 

 

3

 

 

 

Stipa sareptana

++

+

 

+

 

 

3

 

 

 

 

Cephalaria uralensis

++

++

 

+

 

 

3

 

 

 

 

Astragalus karelinianus

 

+

++

+

 

 

3

3

2

 

СПС (У)

Linaria debilis

+

 

++

+

 

 

3

 

3

 

Пл

Thymus talijevii

 

++

 

+

+

 

 

 

 

4

СПС (У)

Astragalus cornutus

+

+

 

+

 

 

3

3

 

 

СПС (П и ЮУ)

Linum uralense

+

+

 

+

 

 

3

2

1

 

 

Linum perenne

+

+

 

+

 

 

 

 

3

 

 

Astragalus wolgensis

+

+

 

+

 

 

 

 

3

 

СПС (П и ЮУ)

Elytrigia intermedia

+

+

 

+

 

 

3

 

 

 

 

Orostachys thyrsiflora

+

+

+

 

 

 

 

3

 

 

 

Stipa korshinskyi

 

+

+

+

 

 

3

 

3

 

 

Thymus uralensis

 

+

+

+

 

 

 

 

 

4

СПС (У)

Adonis vernalis

 

+

 

+

+

 

 

2

 

4

 

Serratula gmelinii

 

+

 

+

+

 

 

 

 

3

СПС (У)

Gentiana cruciata

 

 

+

+

+

 

 

2

 

 

 

Stipa lessingiana

++

++

 

 

 

 

3

 

 

 

 

Juniperus sabina

 

 

+

+

 

 

 

3

3

 

Дл

Tulipa patens

+

 

+

 

 

 

2

2

3

 

 

Allium flavescens

+

 

+

 

 

 

3

 

 

 

 

Sterigmostemum tomentosum

+

+

 

 

 

 

1

 

 

 

 

Aulacospermum multifidum

 

 

+

+

 

 

 

 

3

3

СПС (У)

Bupleurum multinerve

 

 

+

+

 

 

 

 

3

3

Пл

Phlox sibirica

 

 

+

+

 

 

3

 

2

1

Пл

Pulsatilla uralensis

 

 

+

+

 

 

3

 

 

4

 

Scorzonera glabra

 

 

+

+

 

 

 

 

3

3

 

Campanula rotundifolia

 

 

+

+

 

 

 

2

 

 

 

Galatella divaricata

+

+

 

 

 

 

2

 

 

 

 

Astragalus subarcuatus

+

+

 

 

 

 

 

3

 

 

СПС (ПП)

Astragalus vulpinus

+

+

 

 

 

 

 

3

 

 

 

Zygophyllum pinnatum

+

+

 

 

 

 

2

3

 

 

 

Phlomis pungens

+

+

 

 

 

 

1

 

 

 

 

Thymelaea passerina

+

+

 

 

 

 

3

 

 

 

 

Crambe tataria

 

+

 

+

 

 

2

3

 

 

 

Dianthus uralensis

+

 

+

 

 

 

3

3

3

 

СПС (ЮУ)

Allium nutans

 

 

+

 

+

 

2

 

 

 

 

Digitalis grandiflora

 

 

 

+

+

 

 

3

 

3

Дл

Viola mirabilis

 

 

 

+

+

 

 

2

 

 

Дл

Hedysarum gmelinii

 

+

 

+

 

 

 

3

 

 

 

Linum nervosum

 

+

 

+

 

 

3

 

 

 

 

Artemisia santolinifolia

 

+

 

 

+

 

 

 

3

3

Пл

Linaria uralense

++

      

3

3

  

Oxytropis gmelinii

 

 

++

 

 

 

3

3

3

 

СПС (ЮУ)

Dianthus leptopetalus

+

     

1

3

3

  

Gypsophila rupestris

+

     

1

3

   

Onosma guberlinensis

+

     

1

3

  

СПС (ЮУ)

Plantago krascheninnikovii

+

     

0

3

1

 

С (ЮУ)

Convolvulus fruticosus

+

      

4

   

Goniolimon callicomum

+

     

0

    

Matthiola superba

+

      

3

   

Ornithogalum fischerianum

+

       

3

  

Silene altaica

+

       

2

 

Пл

Stipa orientalis

+

      

2

   

Trinia hispida

+

     

1

    

Trinia multicaulis

+

     

2

    

Tulipa biflora

+

      

2

   

Allium praescissum

 

+

    

2

    

Agropyron fragile

 

+

    

3

    

Rindera tetraspis

 

+

     

3

   

Oxytropis approximata

 

 

+

 

 

 

2

 

3

 

СПС (У)

Patrinia sibirica

 

 

+

 

 

 

3

 

3

 

Пл

Potentilla agrimonioides

 

 

+

 

 

 

 

 

2

 

 

Saxifraga spinulosa

 

 

+

 

 

 

 

 

3

 

 

Helianthemum baschkirorum

 

 

+

 

 

 

 

 

2

 

 

Potentilla sericea

 

 

+

 

 

 

 

 

3

3

Пл

Astragalus falcatus

 

 

 

+

 

 

 

 

3

 

Пл

Chrysanthemum zawadskii

 

 

 

+

 

 

2

 

 

 

 

Gentiana pneumonanthe

 

 

 

+

 

 

 

2

 

 

 

Oxytropis kunguriensis

 

 

 

+

 

 

2

 

 

 

СПС (СУ)

Allium obliquum

 

 

 

 

+

 

3

3

3

 

Пл

Lathyrus litvinovii

 

 

 

 

+

 

 

 

2

1

Нем (ЮУ)

Minuartia helmii

 

 

 

 

+

 

3

 

3

3

СПС (У)

Aconitum nemorosum

 

 

 

 

+

 

 

 

 

2

 

Chimaphila umbellata

 

 

 

 

+

 

3

 

 

 

 

Lilium pilosiusculum

 

 

 

 

+

 

 

 

 

3

 

Эндемики и реликты, не занесенные в Красные книги

Galium verum

++

++

+++

+++

+++

     

Гл

Artemisia latifolia

+

+

+

+

+

     

Гл

Artemisia sericea

+

+

+

++

++

     

Гл

Dianthus versicolor

+

+

+

++

++

     

Гл

Echinops ruthenicus

++

+++

+++

++

+

     

Гл

Gypsophila altissima

+

++

++

++

++

     

Гл

Helictotrichon desertorum

+

++

++

+++

+

     

Гл

Onosma simplicissima

++

+++

++

++

+

     

Гл

Oxytropis pilosa

+

+

+

+

+

     

Гл

Phleum phleoides

+

+

+

++

++

     

Гл

Phlomoides tuberosa

+

+

+

+

++

     

Гл

Poa transbaicalica

+

+

++

+

+++

     

Гл

Seseli ledebourii

+

+

++

+

+

     

Гл

Spiraea crenata

+

+

++

+

++

     

Гл

Tanacetum uralense

+

++

+

+

+

     

СПС (ЮУ)

Thalictrum foetidum

+

++

++

+

+

     

Пл

Veronica spicata

+

+

+++

+++

+++

     

Гл

Vincetoxicum albowianum

+

+

++

++

+

     

Гл

Orostachys spinosa

+

 

+++

       

Пл

Thymus guberlinensis

++

+

+

       

СПС (ЮУ)

Pedicularis uralensis

+

+

+

+

      

СПС (У)

Oxytropis kasakorum

+

         

СПС (ЮУ)

Hedysarum kulikovii

+

         

СПС (ЮУ)

Oxytropis knjazevii

+

         

С (Юж. Поволжье)

Anemone sylvestris

 

+

+

+

+

     

Гл

Artemisia armeniaca

 

+

+

+

++

     

Гл

Artemisia frigida

 

+

+++

++

+

     

Гл

Astragalus danicus

 

+

+

+

+

     

Гл

Thymus punctulosus

 

+

+

++

+

     

СПС (У)

Euphorbia gmelinii

 

+

+

+

      

СПС (У)

Genista tinctoria

 

+

+

++

+

     

Гл

Onobrychis arenaria

 

+

 

+

      

Гл

Seseli krylovii

   

+

+

     

СПС (У)

Thymus binervulatus

   

+

      

СПС (У)

Poa korshinskyi

   

+

      

СПС (У)

Astragalus silvisteppaceus

   

+

      

СПС (У)

Euphorbia korshinskyi

   

+

      

СПС (У)

Festuca gigantea

    

+

     

Дл

Geranium pseudosibiricum

    

+

     

Пл

Примечание. Баллы встречаемости видов: + – редко (вид встречается с низким постоянством – + -I); ++ – спорадически (вид встречается со средним постоянством – II–III); +++ – обычен (вид встречается с высоким постоянством – IV–V). Эндемичные виды: СПС – скальные и петрофитностепные эндемики; Нем – неморальные эндемики; ГСК – скальные и горностепные эндемики; ШЛ – эндемики широколиственных лесов. Реликтовые виды: Гл – голоценовые реликты; Дл – доледниковые (плиоценовые) реликты; Пл – плейстоценовые реликты.

 

Представленность редких видов в выделенных типах сообществ неодинакова. Так, в сообществах 3 фитоценона доля редкого компонента составляет более 30% (81 вид) ценофлоры, в сообществах 5 фитоценона – около 17% (64 вида). Максимальное число редких видов представлено в сообществах 4 фитоценона (98), что связано как с широким распространением данного типа, так и с относительно высоким видовым богатством сообществ.

В сообществах щебнистых осыпей на метаморфических породах, известняках, песчаниках и мергелях, отнесенных к первому фитоценону, с наибольшим постоянством встречаются Artemisia salsoloidesAstragalus helmii, занесенные в КК РФ, Elytrigia pruiniferaLinaria uralense, занесенные в КК ОО, а также такие крайне редко встречающиеся виды, как Convolvulus fruticosusGoniolimon callicomum. Отличительными особенностями является и присутствие узколокальных степных эндемиков Onosma guberlinensis и Plantago krascheninnikovii, плейстоценового реликта Silene altaica. Представленность группы реликтовых видов несколько ниже в сравнении с другими типами.

Общей чертой сообществ первого и второго фитоценона явялется присутствие в составе редкого компонента видов сухих зональных степей Stipa lessingianaStipa sareptanaPhlomis pungensAstragalus wolgensis и др.; видов-кальцефилов Sterigmostemum tomentosumCephalaria uralensis; видов, находящихся на северном пределе распространения, Hedysarum razoumovianumZygophyllum pinnatum, в том числе эндемика Подуральского плато Astragalus subarcuatus.

В сообществах второго фитоценона, приуроченных в основном к известняковым субстратам в пределах степной зоны и юга лесостепной зоны, в наибольшей степени представлены виды, занесенные в КК РФ – 17 из 18 видов, зафиксированных во всей ценофлоре каменистых степей. Данный тип сообществ практически не имеет уникальных редких видов, однако сочетание в составе редкого компонента видов сухих степей, кальцефилов, эндемиков Южного и Среднего Урала, а также пространственная приуроченность к зоне перехода степной и лесостепной зон определяют природоохранную ценность этих сообществ в целом.

Сообщества третьего фитоценона характеризуются наиболее высоким постоянством петрофитных видов, встречающиеся по всей выборке и включенных в региональные красные книги (Aster alpinusClausia apricaPulsatilla patensCotoneaster melanocarpus), а также ряда других типичных петрофитов (Thymus bashkiriensisDianthus acicularisArtemisia frigida). Это связано с особенностями местообитания (высокой степенью каменистости субстрата в сочетании со средним уровнем влагообеспеченности территории произрастания). Пространственная приуроченность к области Зауральского пенеплена определяет присутствие западно-сибирских видов: Bupleurum multinervePhlox sibiricaPatrinia sibirica, а также высокое постоянство характерного вида северо-казахстанских степей Stipa zalesskii. Также на состав редкого компонента влияет характер горной породы. Преобладание местообитаний на изверженных и метаморфических породах определяет отсутствие кальцефильных видов. Высока доля реликтовых видов, она включает 7 плейстоценовых (Bupleurum multinerveLinaria debilis Orostachys spinosaPatrinia sibiricaPhlox sibiricaPotentilla sericeaThalictrum foetidum) и 24 голоценовых реликта (Anemone sylvestrisArtemisia armeniacaAfrigidaAlatifoliaAsericeaAstragalus danicusDianthus versicolorEchinops ruthenicusGalium verumGenista tinctoriaGypsophila altissima и др.). Эндемичный компонент представлен 18 видами скальных и каменистых эндемиков (Astragalus karelinianusKoeleria sclerophyllaMinuartia krascheninnikoviiOxytropis gmeliniiOxytropis approximata и др.).

В сообществах каменистых вариантов богаторазнотравно-злаковых степей лесостепной зоны Предуралья, Урала и Зауралья, отнесенных к четвертому фитоценону, число редких видов наиболее велико (98), при этом доля редкого компонента относительно невысока (21%). В группу редких входят как степные ксеромезофитные злаки (Stipa pennataSdasyphyllaHelictotrichon schellianum и др.), виды лугово-степного разнотравья (Oxytropis spicataPolygala sibiricaVeronica spicata) так и достаточно редко встречающиеся петрофиты (Chrysanthemum zawadskiMinuartia krascheninnikoviiPhlox sibiricaOxytropis kunguriensis)Отличительной чертой фитоценона является представленность ряда эндемиков Южного и Среднего Урала (Thymus binervulatusPoa korshinskyiAstragalus silvisteppaceusEuphorbia korshinskyi).

Наименьшее число редких видов (64) встречается в cообществах пятого фитоценона, приуроченных к горно-лесной зоне Южного Урала и таежно-лесному поясу Среднего Урала, где степи представляют небольшие по площади участки на береговых склонах рек, вершинах и склонах гор южной экспозиции, окруженные лесной растительностью. Эти экстразональные сообщества носят реликтовый характер, что находит отражение в наибольшем количестве и постоянстве реликтовых видов как плейстоцена (Allium obliquumArtemisia santolinifoliaGeranium pseudosibiricumThalictrum foetidum), так и голоцена (Oxytropis pilosaPhleum phleoidesPhlomoides tuberosaPoa transbaicalicaSeseli ledebouriiSpiraea crenataVeronica spicata и др.). Характерная особенность сообществ данного кластера – присутствие эндемика широколиственных лесов Lathyrus litvinovii и других лесных видов, что является следствием непосредственного контакта петрофитных степей с лесными сообществами.

Выводы

В результате анализа ценофлоры каменистых степей Южного и Среднего Урала выявлено 154 редких и нуждающихся в охране вида, реликта и эндемика, что составляет 20,8% всей ценофлоры. В их числе 18 видов, включенных в КК РФ. Редкие виды петрофитных степей составляют значительную долю региональных Красных книг. Наибольшее число, 61 вид, включено в КК ОО (41,2% от общего числа охраняемых видов Оренбургской области). Выявлено произрастание 34 эндемичных видов, относящихся, преимущественно, к группе скальных и петрофитностепных эндемиков. В их числе представлены эндемиков Южного и Среднего Урала (Thymus binervulatusAstragalus silvisteppaceusMinuartia krascheninnikovii), узколокальные эндемики Южного Урала (Onosma guberlinensisPlantago krascheninnikovii) эндемик Подуральского плато Astragalus subarcuatus. Реликтовая флора насчитывает 42 вида. Большая часть из них (25 видов) относится к четвертичному периоду – голоцену (Anemone sylvestrisArtemisia armeniacaAfrigidaAlatifoliaAsericeaAster alpinusAstragalus danicusCotoneaster melanocarpusDianthus versicolorEchinops ruthenicusGalium verumGenista tinctoriaGypsophila altissimaHelictotrichon desertorumOnobrychis arenariaOnosma simplicissimaOxytropis pilosaPhleum phleoides и др. Группа плейстоценовых реликтов представлена 13 видами (Aconitum nemorosumAizopsis hybridaAllium obliquumArtemisia santolinifoliaBupleurum multinerveGeranium pseudosibiricumLinaria debilisOrostachys spinosaPatrinia sibiricaPhlox sibiricaPotentilla sericeaThalictrum foetidumSilene altaica).

Анализ ценофлоры выделенных типов петрофитных степей показал неоднородность редкого компонента и различную степень участия редких видов в сложении флористического состава сообществ. Наибольшая доля редких видов отмечена в сообществах 3 фитоценона (более 30% – 81 вид), что связано с распространением на стыке степной и лесостепной зоны и произрастанием на известняковых субстратах. Максимальное число редких видов представлено в сообществах 4 фитоценона (98) и обусловлено как широким распространение данного типа, так и относительно высоким видовым богатством сообществ.

Полученные данные подтверждают высокую природоохранную значимость петрофитных степей Южного и Среднего Урала и могут служить основой для формирования комплексной стратегии охраны этих сообществ.

×

Об авторах

Сергей Маратович Ямалов

Южно-Уральский ботанический сад-институт Уфимского федерального исследовательского центра РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: yamalovsm@mail.ru

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений

Россия, Уфа

Мария Владимировна Лебедева

Южно-Уральский ботанический сад-институт Уфимского федерального исследовательского центра РАН

Email: lebedevamv@mail.ru

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник группы тропических и субтропических растений

Россия, Уфа

Ярослав Михайлович Голованов

Южно-Уральский ботанический сад-институт Уфимского федерального исследовательского центра РАН

Email: jaro1986@mail.ru

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений

Россия, Уфа

Мария Владимировна Петрова

Южно-Уральский ботанический сад-институт Уфимского федерального исследовательского центра РАН

Email: mariya.86.86@yandex.ru

аспирант лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений

Россия, Уфа

Список литературы

  1. Кнорринг О.Э. Растительность западного склона Южного Урала в бассейне реки Большого Ика // Растительность Общего Сырта бассейна р. Большого Ика в пределах Башкирской АССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1932. 325 с.
  2. Бобров Е.Г. Очерк растительности юго-западного Приуралья (из работ Юго-Восточной экспедиции Главного Ботанического Сада 1927 г.) // Известия Главного ботанического сада СССР. Л.: Изд-во Главного ботанического сада СССР, 1929. Т. 28, вып. 1–2. С. 41–74.
  3. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Растительность Башкирской АССР. М.–Л.: Изд-во АН СССР, 1941. 155 с.
  4. Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа: Башкирское кн. издательство, 1966. 123 с.
  5. Крылов Н.П. Материалы к флоре Пермской губернии. Казань // Тр. О-ва естествоиспыт. при Имп. Казанском ун-те. 1878. Т. 6, вып. 6. 76 с.
  6. Коржинский С.И. Северная граница черноземно-степной области восточной полосы европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении. Ч. 2 // Тр. Об-ва естествоиспыт. при Имп. Казанском ун-те. 1891. Т. 22, вып. 6. С. 1–201.
  7. Ямалов С.М., Миркин Б.М. Флористическая и географическая дифференциация настоящих и луговых степей Южного Урала // Растительный мир Азиатской России. 2010. № 2 (6). С. 56–63.
  8. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. Л.: Наука, 1991. 146 с.
  9. Свердловская область. Атлас: учеб. пособие / под ред. В.Г. Капустина и И.Н. Корнева. Екатеринбург: ФГУП «Уральская картографическая фабрика», 2003. 24 с.
  10. Атлас Оренбургской области. Природа / под науч. ред. чл.-корр. РАН А.А. Чибилёва. Оренбург: Орлит-А, 2005. 24 с.
  11. Атлас Республики Башкортостан. Уфа: Башкортостан, 2005. 420 с.
  12. Global index of vegetation-plot databases: database of non-forest vegetation of South Ural [Электронный ресурс] // https://www.givd.info/ID/00-RU-006.
  13. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification // Journal Vegetation Science. 2002. № 13. P. 451–453. doi: 10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.
  14. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2001. 264 с.
  15. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала // Тр. Ин-та экологии растений и животных. Урал. фил. АН СССР. Вып. 59. Свердловск: РИСО УФАН СССР, 1969. 207 с.
  16. Куликов В.П. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург–Миасс: Геотур, 2005. 537 с.
  17. Князев М.С. Бобовые (Fabaceae Lindl.) Урала: видообразование, географическое распространение, историко-экологические свиты: дис. … д-ра биол. наук. Екатеринбург, 2014. 607 с.
  18. Эндемичные растения Урала во флоре Свердловской области / П.В. Куликов, Н.В. Золотарева, Е.Н. Подгаевская; науч. ред. В.А. Мухин. Екатеринбург: Гощицкий, 2013. 612 с.
  19. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / гл. редкол.: Ю.П. Трутнев и др. М.: Тов-во науч. изд-ий КМК, 2008. 855 с.
  20. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1: Растения и грибы / под ред. Б.М. Миркина. Уфа: МедиаПринт, 2011. 384 с.
  21. Красная книга Свердловской области: животные, растения, грибы / отв. ред. Н.С. Корытин. Екатеринбург: Баско, 2008. 256 с.
  22. Красная книга Челябинской области [Электронный ресурс] // http://igz.ilmeny.ac.ru/RED_BOOK/rast_index.html.
  23. Постановление Правительства Оренбургской области от 16 апреля 2014 года № 229-п «О Красной книге Оренбургской области».

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
2. Рисунок 1 – Пространственное распределение основных типов каменистых степей Южного и Среднего Урала

Скачать (55KB)

© Ямалов С.М., Лебедева М.В., Голованов Я.М., Петрова М.В., 2019

Creative Commons License
Эта статья доступна по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License.