Rare and protection needed species of petrophytic steppes of the Southern and Middle Urals

Full Text

Каменистые (петрофитные) степи Южного и Среднего Урала традиционно представляют интерес для исследователей флоры и растительности [1–4]. Уникальность флоры каменистых субстратов, насыщенной степными, реликтовыми и эндемичными, видами отмечали Н.П. Крылов [5], С.И. Коржинский [6]. В период активного сельскохозяйственного освоения (60–80-е годы XX века) произошло резкое сокращение площади зональных степей. Большинство степных массивов на плакорах и равнинных территориях были освоены под пашню. Степные сообщества сохранились преимущественно на возвышенных формах рельефа и чаще всего связаны со склоновыми каменистыми местообитаниями. Сообщества каменистых степей на Урале стали своеобразными рефугиумами степной флоры и растительности региона [7]. На современном этапе эти сообщества имеют высокое природоохранное значение как носители уникального биоразнообразия, их ценофлора включает большое число редких и нуждающихся в охране видов, реликтов и эндемиков.

На сегодняшний день собран большой фактический материал, который насчитывает 852 геоботанических описаний каменистых степей региона. Данная выборка достаточно репрезентативно представляет этот тип сообществ на широтном градиенте более 900 км, охватывающем Средний и Южный Урал и сопредельные территории на территориях Республики Башкортостан (РБ), Свердловской (СО), Челябинской (ЧО) и Оренбургской области (ОО).

Цель настоящей работы: выявление редкого компонента флоры каменистых степей Южного и Среднего Урала и сопредельных территорий и приуроченности редких и нуждающихся в охране видов к основным типам каменистых степей региона.

Природные условия района исследования

Исследованная территория охватывает районы распространения степей в пределах Среднего и Южного Урала. Ее уникальность обусловлена положением на стыке Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин. Согласно ботанико-географическому районированию степной области Евразии здесь граничат три провинции: Восточно-Европейская лесостепная, Западно-Сибирская лесостепная и Заволжско-Казахстанская степная [8], что определяет сложную структуру растительного покрова. Климат района умеренно-континентальный. Среднегодовые температуры изменяются от 0,3–0,9°C до 3,1–3,9°C, среднегодовое количество осадков – от 577 мм до 400 мм. На климатические характеристики отдельных участков большое влияние оказывает расположение и абсолютная высота хребтов Уральских гор. [9–11]. Растительность представлена сменяющимися зональными типами: от таежных лесов на севере до настоящих и сухих степей на юге. На равнинных участках почвы сменяются от горных подзолистых и серых лесных до черноземов (выщелоченных, обыкновенных, южных, реже солонцеватых и солончаковатых). В почвенном покрове невысоких хребтов и гряд доминируют маломощные грубоскелетные и эродированные почвы с частыми выходами горных пород.

Большим разнообразием отличается состав материнских пород, который влияет на особенности петрофитной растительности. Так, выходы карбонатных пород и гипсов распространены в Предуралье, в Зауралье гипсы отсутствуют полностью, выходы карбонатных пород редки и незначительны по площади, а преобладают метаморфические породы. На Среднем Урале участки петрофитных степей приурочены к основным и ультраосновным горным породам (известнякам, дунитам, пироксенитам и др.).

Методика исследования

Для выявления редкого компонента ценофлоры каменистых степей выполнен анализ 852 полных геоботанических описаний из фитоценотеки травяной растительности Южного Урала (https://www.givd.info/id/00-ru-006) [12]. Для классификации описаний использован алгоритм TWINSPAN, реализованный в пакете программ JUICE [13]. Согласно стандартным методикам, принятым в рамках эколого-флористического подхода к классификации растительности, выделялись безранговые единицы – фитоценоны [14].

Список эндемичных и реликтовых видов приведен согласно сводке П.Л. Горчаковского [15], с дополнениями по П.В. Куликову [16; 17] и М.С. Князеву [18]. Список редких видов дан по Красной книге Российской Федерации (КК РФ) [19], Красной книге Республики Башкортостан (КК РБ) [20], Красной книге Свердловской области (КК СО) [21] и Красной книге Челябинской области (КК ЧО) [22], а также по постановлению Правительства Оренбургской области «О красной книге Оренбургской области» (КК ОО) [23].

Результаты и обсуждение

В результате кластерного анализа выделено 5 типов сообществ (фитоценонов), отражающих основное разнообразие каменистых степей Южного и Среднего Урала и дифференцированных пространственно (рис. 1).

Первый фитоценон включает каменистые степи южной оконечности горного Урала (в пределах РБ и ОО), преимущественно на территории Губерлинских Гор, Кувандыкского мелкосопочника, а также южной части степной зоны Предуралья. Они сформированы на различных субстратах – преимущественно на изверженных породах, а также на известняках, гипсах, песчаниках и мергелях. Группа характерных видов фитоценона: Elytrigia pruinifera, Hedysarum argyrophyllum, Thymus guberlinensis, Centaurea turgaica, Linaria uralense, Artemisia salsoloides, Poa crispa, Meniocus linifolius.

 

Рисунок 1 – Пространственное распределение основных типов каменистых степей Южного и Среднего Урала

 

Второй фитоценон объединил каменистые степи Предуралья (в пределах РБ и ОО), преимущественно на известняковых склонах небольших гор и возвышенностей. Группа характерных видов кластера включает такие виды, как Centaurea marschalliana, Trinia muricata, Agropyron pectinatum, Hedysarum grandiflorum, Salvia nutans.

В третий фитоценон вошли степи Зауралья, приуроченные к породам метаморфического происхождения: гранитам, яшмам и гипербазитам. В эту группу вошли гиперпетрофитные степи лесостепной зоны Зауралья, а также гор-останцов рифового происхождения в Предуралье (Стерлитамакские шиханы). Их характеризует группа видов: Orostachys spinosa, Artemisia frigida, Dianthus acicularis s.l., Aster alpinus, Cotoneaster melanocarpus, Pulsatilla patens.

Сообщества четвертого фитоценона локализованы в северной и южной лесостепи Предуралья, Урала и Зауралья (РБ и СО), а также на северо-восточной границе РБ и ЧО. Представляют собой петрофитные варианты богаторазнотравных степей, как правило, приуроченные к местообитаниям с достаточно развитым почвенным покровом и низкой степенью каменистости субстрата. Характерные виды: Koeleria sclerophylla, Vincetoxicum albowianum, Thalictrum foetidum и др.

Пятый фитоценон объединил каменистые варианты луговых степей горно-лесной зоны Южного Урала и северные варианты каменистых степей таежнолесного пояса Среднего Урала, встречающиеся на ультраосновных породах. Характерные виды: Centaurea sibirica, Phleum phleoides. Сообщества данного кластера характеризуются низкой представленностью типичных петрофитов и высокой долей луговостепного разнотравья (Fragaria viridis, Filipendula vulgaris, Dianthus versicolor и др.) и опушек (Origanum vulgare и др.).

Анализ ценофлоры каменистых степей региона показал, что всего в нее входит 741 вид высших сосудистых растений, в том числе 154 редких и нуждающихся в охране вида, реликта и эндемика, что составляет 20,8% всей ценофлоры. Некоторые количественные показатели, характеризующие редкий компонент ценофлоры выделенных фитоценонов каменистых степей Южного и Среднего Урала, приведены в таблице 1. Распределение редких видов по фитоценонам и краткие характеристики видов представлены в таблице 2.

В сообществах каменистых степей встречено 18 видов, включенных в КК РФ, в их числе только один вид II категории охраны – Iris scariosa (вид, сокращающийся в численности), остальные относятся к III категории охраны как редкие, с естественной малой численностью.

Редкие виды петрофитных степей составляют значительную долю региональных Красных книг. Так, отмечено присутствие 62 видов, включенных в КК РБ, что составляет 28,2% от общего числа охраняемых видов сосудистых растений Республики Башкортостан; 61 вид – в КК ОО (41,2% от общего числа охраняемых видов Оренбургской области), 46 видов – в КК ЧО (34,6% от общего числа охраняемых видов Челябинской области), 25 видов – в КК СО (25,3% от общего числа охраняемых видов Свердловской области).

Среди растений, включенных в региональные Красные книги, хорошо представлена группа видов-индикаторов каменистых местообитаний, такие как Aster alpinus, Clausia aprica, Pulsatilla patens, Cotoneaster melanocarpus и др., имеющие высокую встречаемость и константность в сообществах всех пяти фитоценонов.

В ценофлоре каменистых степей представлено 34 эндемичных вида, относящихся преимущественно к группе скальных и петрофитностепных эндемиков в понимании П.В. Куликова. Каменистые степи являются одним из основных типов местообитаний, с которыми связано распространение эндемиков Урала. Это связано с тем, что в условиях интенсивной эрозии и неполноразвитого или почти неразвитого почвенного покрова снижается межвидовая конкуренция со стороны более ценотически активных видов. Как правило, постоянство эндемичных видов в сообществах невелико. Наиболее широко распространены Koeleria sclerophylla, Oxytropis spicata, Thymus bashkiriensis, Dianthus acicularis s.l. Дифференциация состава эндемичных видов по фитоценонам отражает эдафический характер уральского эндемизма.

В основном это скальные и горностепные эндемики Урала – Astragalus helmii, Hedysarum razoumovianum, Koeleria sclerophylla, Oxytropis hippolyti, O. approximata и др. Виды данной группы, как правило, приурочены к каменистым субстратам на средних и нижних частях склонов, а также к скальным обнажениям. В сообщества Среднего Урала группа скальных и петрофитно-степных эндемиков представлена такими видами, как Oxytropis kunguriensis, Thymus uralensis, Astragalus silvisteppaceus, Elytrigia reflexiaristata, Euphorbia gmelinii, Euphorbia korshinskyi, Poa korshinsyi, Seseli krylovii, Thymus punctulosus. Группу субэндемиков Урала и прилегающих территорий составили такие виды, как Pedicularis uralensis, Euphorbia gmelinii, Euphorbia korshinskyi, Dianthus acicularis s.l., к группе субэндемиков Заволжья и Южного Урала относится Thymus bashkiriensis.

Присутствие 13 видов плейстоценовых реликтов преимущественно горноазиатского происхождения (Aizopsis hybrida, Linaria debilis, Thalictrum foetidum и др.) отражает формирование петрофитной флоры в послеледниковый период, когда в условиях достаточно сухого и холодного климата освобождались незадерненные субстраты склоновых местообитаний со слаборазвитой почвой. В основном данные виды представлены в выделенных типах сообществ с низким постоянством, исключение составляет Orostachys spinosa, являющийся высококонстантным и часто доминирующим видом сообществ третьего фитоценона. Большинство плейстоценовых реликтов включены в региональные красные книги.

Более многочисленна группа голоценовых реликтов (25 видов) активна в сообществах всех фитоценонов. При этом присутствие таких широко распространенных степных видов, как Galium verum, Phlomoides tuberosa, Poa transbaicalica, Helictotrichon desertorum, Onosma simplicissima, сообществах островных лесостепей горно-лесного пояса и лесной зоны свидетельствуют о происходившем в голоцене значительном продвижении степной растительности на север и реликтовом характере данных сообществ за пределами степной зоны.

Немногочисленные плиоценовые реликты (4 вида): Digitalis grandiflora, Festuca gigantea, Lathyrus litvinovii, Viola mirabilis относятся к видам европейских широколиственных лесов и встречаются в петрофитных степях только в условиях контакта с другими типами сообществ в горно-лесной зоне.

 

Таблица 1 – Структура редкого компонента ценофлоры каменистых степей Южного и Среднего Урала разных кластеров

Фитоценон	1	2	3	4	5
Число геоботанических описаний	172	132	117	302	129
Видовое богатство (среднее число видов в описании)	30	34	38	36	37
Объем ценофлоры (число видов)	305	352	259	464	363
Объем редкого компонента (число редких видов/доля от общего числа видов)	87/28	95/27	81/31	98/21	64/18
в том числе:
– видов, включенных в КК РФ	10/3	17/5	7/3	14/3	7/2
– видов, включенных в КК субъектов РФ	55/18	50/14	46/17	52/11	30/8
– из КК РБ	37	37	22	31	13
– из КК ОО	39	39	3	37	19
– из КК ЧО	23	21	27	26	13
– из КК СО	9	4	16	19	16
Число реликтов и эндемиков, не занесенных в КК	22/7	29/8	29/11	33/7	28/8
Число скальных и петрофитно-степных эндемиков	12/5	19/6	18/7	24/5	16/3
Число эндемиков широколиственных лесов					1
Число доледниковых реликтов				2	4
Число плейстоценовых реликтов	5	2	7	4	5
Число голоценовых реликтов	19	25	24	25	24

Примечание. КК РФ – Красная книга Российской Федерации; КК РБ – Красная книга Республики Башкортостан; КК ОО – Постановление Правительства Оренбургской области «О Красной книге Оренбургской области»; КК ЧО – Красная книга Челябинской области; КК СО – Красная книга Свердловской области.

 

Таблица 2 – Редкий компонент флоры каменистых степей Южного и Среднего Урала

Фитоценон	1	2	3	4	5	Категория охраны					Группы
						КК РФ	КК РБ	КК ОО	КК ЧО	КК СО
Редкие и нуждающиеся в охране виды, занесенные в Красную книгу Российской Федерации
Stipa pennata	+	++	+	++	++	3	3	1	3		Гл
Stipa zalesskii	++	+	+++	+	+	3	3		3
Koeleria sclerophylla	+	++	++	++		3	3	1	3		СПС (ЮУ)
Stipa pulcherrima	+	++		+	+	3	3	1	3
Stipa dasyphylla		+	+	+	+	3	3	1	3
Astragalus helmii	++	++		+		3	3				СПС (У)
Hedysarum grandiflorum		++	+	+		3	3	1	1
Minuartia krascheninnikovii		+	++	+		3	3	1	3		СПС (У)
Fritillaria ruthenica		+		+	+	3	3	1	3
Thymus cimicinus		+		+	+	3	3
Iris pumila	+	+		+		3	3	1	3
Iris scariosa	+	+	+			2	1	1
Artemisia salsoloides	++	+				3	3	1	1
Hedysarum razoumovianum	+	+				3	3	1			СПС (ЮУ)
Medicago cancellata	+	+				3	2	1
Oxytropis hippolyti		+		+		3	3	1			СПС (ЮУ)
Globularia punctata		+		+		3	3	1
Neottianthe cucullata				+	+	3	3	3
Редкие и нуждающиеся в охране виды, занесенные в региональные Красные книги
Aster alpinus	+	+	+++	++	+			2		3
Clausia aprica	+	++	++	+	+			3		3
Pulsatilla patens	+	+	++	+	++			2		4
Cotoneaster melanocarpus	+	+	++	+	+			3			Гл
Schivereckia hyperborea	+	+	+	+	+			3	3	3
Asparagus officinalis	+	+	+	+	+					3
Otites baschkirorum	++	++	+	++	+			3
Oxytropis spicata	+	+	+	+	+					2	СПС (У)
Pedicularis physocalyx	+	+	+	+	+				3
Thymus bashkiriensis	+	+	++	+	+					4	СПС (У)
Dianthus acicularis s.l.	+	+	+++	++				3		3	СПС (У)
Alyssum lenense	+	++	++	+				3		3
Asperula petraea	+	++	++	+				3
Hedysarum argyrophyllum	++	+	+	+			3	3	3
Tulipa biebersteiniana (incl. T. scythica)	++	+		+	+		3		3
Aizopsis hybrida	+		+	+	++			3			Пл
Jurinea ledebourii	+	++	+	+					3
Polygala sibirica		++	+	++	+			3
Helichrysum arenarium	+	+	+	+			3	3
Helictotrichon schellianum		+	+	+	+			3
Elytrigia reflexiaristata		+	+	+	+		3				СПС (У)
Elytrigia pruinifera	+++	+	+					3
Stipa sareptana	++	+		+			3
Cephalaria uralensis	++	++		+			3
Astragalus karelinianus		+	++	+			3	3	2		СПС (У)
Linaria debilis	+		++	+			3		3		Пл
Thymus talijevii		++		+	+					4	СПС (У)
Astragalus cornutus	+	+		+			3	3			СПС (П и ЮУ)
Linum uralense	+	+		+			3	2	1
Linum perenne	+	+		+					3
Astragalus wolgensis	+	+		+					3		СПС (П и ЮУ)
Elytrigia intermedia	+	+		+			3
Orostachys thyrsiflora	+	+	+					3
Stipa korshinskyi		+	+	+			3		3
Thymus uralensis		+	+	+						4	СПС (У)
Adonis vernalis		+		+	+			2		4
Serratula gmelinii		+		+	+					3	СПС (У)
Gentiana cruciata			+	+	+			2
Stipa lessingiana	++	++					3
Juniperus sabina			+	+				3	3		Дл
Tulipa patens	+		+				2	2	3
Allium flavescens	+		+				3
Sterigmostemum tomentosum	+	+					1
Aulacospermum multifidum			+	+					3	3	СПС (У)
Bupleurum multinerve			+	+					3	3	Пл
Phlox sibirica			+	+			3		2	1	Пл
Pulsatilla uralensis			+	+			3			4
Scorzonera glabra			+	+					3	3
Campanula rotundifolia			+	+				2
Galatella divaricata	+	+					2
Astragalus subarcuatus	+	+						3			СПС (ПП)
Astragalus vulpinus	+	+						3
Zygophyllum pinnatum	+	+					2	3
Phlomis pungens	+	+					1
Thymelaea passerina	+	+					3
Crambe tataria		+		+			2	3
Dianthus uralensis	+		+				3	3	3		СПС (ЮУ)
Allium nutans			+		+		2
Digitalis grandiflora				+	+			3		3	Дл
Viola mirabilis				+	+			2			Дл
Hedysarum gmelinii		+		+				3
Linum nervosum		+		+			3
Artemisia santolinifolia		+			+				3	3	Пл
Linaria uralense	++							3	3
Oxytropis gmelinii			++				3	3	3		СПС (ЮУ)
Dianthus leptopetalus	+						1	3	3
Gypsophila rupestris	+						1	3
Onosma guberlinensis	+						1	3			СПС (ЮУ)
Plantago krascheninnikovii	+						0	3	1		С (ЮУ)
Convolvulus fruticosus	+							4
Goniolimon callicomum	+						0
Matthiola superba	+							3
Ornithogalum fischerianum	+								3
Silene altaica	+								2		Пл
Stipa orientalis	+							2
Trinia hispida	+						1
Trinia multicaulis	+						2
Tulipa biflora	+							2
Allium praescissum		+					2
Agropyron fragile		+					3
Rindera tetraspis		+						3
Oxytropis approximata			+				2		3		СПС (У)
Patrinia sibirica			+				3		3		Пл
Potentilla agrimonioides			+						2
Saxifraga spinulosa			+						3
Helianthemum baschkirorum			+						2
Potentilla sericea			+						3	3	Пл
Astragalus falcatus				+					3		Пл
Chrysanthemum zawadskii				+			2
Gentiana pneumonanthe				+				2
Oxytropis kunguriensis				+			2				СПС (СУ)
Allium obliquum					+		3	3	3		Пл
Lathyrus litvinovii					+				2	1	Нем (ЮУ)
Minuartia helmii					+		3		3	3	СПС (У)
Aconitum nemorosum					+					2
Chimaphila umbellata					+		3
Lilium pilosiusculum					+					3
Эндемики и реликты, не занесенные в Красные книги
Galium verum	++	++	+++	+++	+++						Гл
Artemisia latifolia	+	+	+	+	+						Гл
Artemisia sericea	+	+	+	++	++						Гл
Dianthus versicolor	+	+	+	++	++						Гл
Echinops ruthenicus	++	+++	+++	++	+						Гл
Gypsophila altissima	+	++	++	++	++						Гл
Helictotrichon desertorum	+	++	++	+++	+						Гл
Onosma simplicissima	++	+++	++	++	+						Гл
Oxytropis pilosa	+	+	+	+	+						Гл
Phleum phleoides	+	+	+	++	++						Гл
Phlomoides tuberosa	+	+	+	+	++						Гл
Poa transbaicalica	+	+	++	+	+++						Гл
Seseli ledebourii	+	+	++	+	+						Гл
Spiraea crenata	+	+	++	+	++						Гл
Tanacetum uralense	+	++	+	+	+						СПС (ЮУ)
Thalictrum foetidum	+	++	++	+	+						Пл
Veronica spicata	+	+	+++	+++	+++						Гл
Vincetoxicum albowianum	+	+	++	++	+						Гл
Orostachys spinosa	+		+++								Пл
Thymus guberlinensis	++	+	+								СПС (ЮУ)
Pedicularis uralensis	+	+	+	+							СПС (У)
Oxytropis kasakorum	+										СПС (ЮУ)
Hedysarum kulikovii	+										СПС (ЮУ)
Oxytropis knjazevii	+										С (Юж. Поволжье)
Anemone sylvestris		+	+	+	+						Гл
Artemisia armeniaca		+	+	+	++						Гл
Artemisia frigida		+	+++	++	+						Гл
Astragalus danicus		+	+	+	+						Гл
Thymus punctulosus		+	+	++	+						СПС (У)
Euphorbia gmelinii		+	+	+							СПС (У)
Genista tinctoria		+	+	++	+						Гл
Onobrychis arenaria		+		+							Гл
Seseli krylovii				+	+						СПС (У)
Thymus binervulatus				+							СПС (У)
Poa korshinskyi				+							СПС (У)
Astragalus silvisteppaceus				+							СПС (У)
Euphorbia korshinskyi				+							СПС (У)
Festuca gigantea					+						Дл
Geranium pseudosibiricum					+						Пл

Примечание. Баллы встречаемости видов: + – редко (вид встречается с низким постоянством – + -I); ++ – спорадически (вид встречается со средним постоянством – II–III); +++ – обычен (вид встречается с высоким постоянством – IV–V). Эндемичные виды: СПС – скальные и петрофитностепные эндемики; Нем – неморальные эндемики; ГСК – скальные и горностепные эндемики; ШЛ – эндемики широколиственных лесов. Реликтовые виды: Гл – голоценовые реликты; Дл – доледниковые (плиоценовые) реликты; Пл – плейстоценовые реликты.

 

Представленность редких видов в выделенных типах сообществ неодинакова. Так, в сообществах 3 фитоценона доля редкого компонента составляет более 30% (81 вид) ценофлоры, в сообществах 5 фитоценона – около 17% (64 вида). Максимальное число редких видов представлено в сообществах 4 фитоценона (98), что связано как с широким распространением данного типа, так и с относительно высоким видовым богатством сообществ.

В сообществах щебнистых осыпей на метаморфических породах, известняках, песчаниках и мергелях, отнесенных к первому фитоценону, с наибольшим постоянством встречаются Artemisia salsoloides, Astragalus helmii, занесенные в КК РФ, Elytrigia pruinifera, Linaria uralense, занесенные в КК ОО, а также такие крайне редко встречающиеся виды, как Convolvulus fruticosus, Goniolimon callicomum. Отличительными особенностями является и присутствие узколокальных степных эндемиков Onosma guberlinensis и Plantago krascheninnikovii, плейстоценового реликта Silene altaica. Представленность группы реликтовых видов несколько ниже в сравнении с другими типами.

Общей чертой сообществ первого и второго фитоценона явялется присутствие в составе редкого компонента видов сухих зональных степей Stipa lessingiana, Stipa sareptana, Phlomis pungens, Astragalus wolgensis и др.; видов-кальцефилов Sterigmostemum tomentosum, Cephalaria uralensis; видов, находящихся на северном пределе распространения, Hedysarum razoumovianum, Zygophyllum pinnatum, в том числе эндемика Подуральского плато Astragalus subarcuatus.

В сообществах второго фитоценона, приуроченных в основном к известняковым субстратам в пределах степной зоны и юга лесостепной зоны, в наибольшей степени представлены виды, занесенные в КК РФ – 17 из 18 видов, зафиксированных во всей ценофлоре каменистых степей. Данный тип сообществ практически не имеет уникальных редких видов, однако сочетание в составе редкого компонента видов сухих степей, кальцефилов, эндемиков Южного и Среднего Урала, а также пространственная приуроченность к зоне перехода степной и лесостепной зон определяют природоохранную ценность этих сообществ в целом.

Сообщества третьего фитоценона характеризуются наиболее высоким постоянством петрофитных видов, встречающиеся по всей выборке и включенных в региональные красные книги (Aster alpinus, Clausia aprica, Pulsatilla patens, Cotoneaster melanocarpus), а также ряда других типичных петрофитов (Thymus bashkiriensis, Dianthus acicularis, Artemisia frigida). Это связано с особенностями местообитания (высокой степенью каменистости субстрата в сочетании со средним уровнем влагообеспеченности территории произрастания). Пространственная приуроченность к области Зауральского пенеплена определяет присутствие западно-сибирских видов: Bupleurum multinerve, Phlox sibirica, Patrinia sibirica, а также высокое постоянство характерного вида северо-казахстанских степей Stipa zalesskii. Также на состав редкого компонента влияет характер горной породы. Преобладание местообитаний на изверженных и метаморфических породах определяет отсутствие кальцефильных видов. Высока доля реликтовых видов, она включает 7 плейстоценовых (Bupleurum multinerve, Linaria debilis Orostachys spinosa, Patrinia sibirica, Phlox sibirica, Potentilla sericea, Thalictrum foetidum) и 24 голоценовых реликта (Anemone sylvestris, Artemisia armeniaca, A. frigida, A. latifolia, A. sericea, Astragalus danicus, Dianthus versicolor, Echinops ruthenicus, Galium verum, Genista tinctoria, Gypsophila altissima и др.). Эндемичный компонент представлен 18 видами скальных и каменистых эндемиков (Astragalus karelinianus, Koeleria sclerophylla, Minuartia krascheninnikovii, Oxytropis gmelinii, Oxytropis approximata и др.).

В сообществах каменистых вариантов богаторазнотравно-злаковых степей лесостепной зоны Предуралья, Урала и Зауралья, отнесенных к четвертому фитоценону, число редких видов наиболее велико (98), при этом доля редкого компонента относительно невысока (21%). В группу редких входят как степные ксеромезофитные злаки (Stipa pennata, S. dasyphylla, Helictotrichon schellianum и др.), виды лугово-степного разнотравья (Oxytropis spicata, Polygala sibirica, Veronica spicata) так и достаточно редко встречающиеся петрофиты (Chrysanthemum zawadski, Minuartia krascheninnikovii, Phlox sibirica, Oxytropis kunguriensis). Отличительной чертой фитоценона является представленность ряда эндемиков Южного и Среднего Урала (Thymus binervulatus, Poa korshinskyi, Astragalus silvisteppaceus, Euphorbia korshinskyi).

Наименьшее число редких видов (64) встречается в cообществах пятого фитоценона, приуроченных к горно-лесной зоне Южного Урала и таежно-лесному поясу Среднего Урала, где степи представляют небольшие по площади участки на береговых склонах рек, вершинах и склонах гор южной экспозиции, окруженные лесной растительностью. Эти экстразональные сообщества носят реликтовый характер, что находит отражение в наибольшем количестве и постоянстве реликтовых видов как плейстоцена (Allium obliquum, Artemisia santolinifolia, Geranium pseudosibiricum, Thalictrum foetidum), так и голоцена (Oxytropis pilosa, Phleum phleoides, Phlomoides tuberosa, Poa transbaicalica, Seseli ledebourii, Spiraea crenata, Veronica spicata и др.). Характерная особенность сообществ данного кластера – присутствие эндемика широколиственных лесов Lathyrus litvinovii и других лесных видов, что является следствием непосредственного контакта петрофитных степей с лесными сообществами.

Выводы

В результате анализа ценофлоры каменистых степей Южного и Среднего Урала выявлено 154 редких и нуждающихся в охране вида, реликта и эндемика, что составляет 20,8% всей ценофлоры. В их числе 18 видов, включенных в КК РФ. Редкие виды петрофитных степей составляют значительную долю региональных Красных книг. Наибольшее число, 61 вид, включено в КК ОО (41,2% от общего числа охраняемых видов Оренбургской области). Выявлено произрастание 34 эндемичных видов, относящихся, преимущественно, к группе скальных и петрофитностепных эндемиков. В их числе представлены эндемиков Южного и Среднего Урала (Thymus binervulatus, Astragalus silvisteppaceus, Minuartia krascheninnikovii), узколокальные эндемики Южного Урала (Onosma guberlinensis, Plantago krascheninnikovii) эндемик Подуральского плато Astragalus subarcuatus. Реликтовая флора насчитывает 42 вида. Большая часть из них (25 видов) относится к четвертичному периоду – голоцену (Anemone sylvestris, Artemisia armeniaca, A. frigida, A. latifolia, A. sericea, Aster alpinus, Astragalus danicus, Cotoneaster melanocarpus, Dianthus versicolor, Echinops ruthenicus, Galium verum, Genista tinctoria, Gypsophila altissima, Helictotrichon desertorum, Onobrychis arenaria, Onosma simplicissima, Oxytropis pilosa, Phleum phleoides и др. Группа плейстоценовых реликтов представлена 13 видами (Aconitum nemorosum, Aizopsis hybrida, Allium obliquum, Artemisia santolinifolia, Bupleurum multinerve, Geranium pseudosibiricum, Linaria debilis, Orostachys spinosa, Patrinia sibirica, Phlox sibirica, Potentilla sericea, Thalictrum foetidum, Silene altaica).

Анализ ценофлоры выделенных типов петрофитных степей показал неоднородность редкого компонента и различную степень участия редких видов в сложении флористического состава сообществ. Наибольшая доля редких видов отмечена в сообществах 3 фитоценона (более 30% – 81 вид), что связано с распространением на стыке степной и лесостепной зоны и произрастанием на известняковых субстратах. Максимальное число редких видов представлено в сообществах 4 фитоценона (98) и обусловлено как широким распространение данного типа, так и относительно высоким видовым богатством сообществ.

Полученные данные подтверждают высокую природоохранную значимость петрофитных степей Южного и Среднего Урала и могут служить основой для формирования комплексной стратегии охраны этих сообществ.

About the authors

Sergey Maratovich Yamalov

South-Ural Botanical Garden-Institute of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: yamalovsm@mail.ru

doctor of biological sciences, leading researcher of Wild-Growing Flora and Herbasceous Plants Introduction Laboratory

Russian Federation, Ufa

Maria Vladimirovna Lebedeva

South-Ural Botanical Garden-Institute of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences

Email: lebedevamv@mail.ru

candidate of biological sciences, senior researcher of Tropical and Subtropical Plants Group

Russian Federation, Ufa

Yaroslav Mikhailovich Golovanov

South-Ural Botanical Garden-Institute of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences

Email: jaro1986@mail.ru

candidate of biological sciences, senior researcher of Wild-Growing Flora and Herbasceous Plants Introduction Laboratory

Russian Federation, Ufa

Maria Vladimirovna Petrova

South-Ural Botanical Garden-Institute of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences

Email: mariya.86.86@yandex.ru

postgraduate student of Wild-Growing Flora and Herbasceous Plants Introduction Laboratory

Russian Federation, Ufa

References

Supplementary files