Bioecological analysis of Mountain Kuznetsov vascular plants

Full Text

Введение

До настоящего времени Кузнецова гора представляла собой «белое пятно» применительно к флоре сосудистых растений. Впервые флора горы Кузнецова была изучена в 2015–2017 гг. в рамках многолетних работ, осуществляемых авторами в Сокольих горах. В результате была охарактеризована не только таксономическая и биоморфологическая структура флоры сосудистых растений, но и проведен ее биоэкологический анализ.

Методика исследования

Полевыми (маршрутными) исследованиями были охвачены все основные элементы рельефа горы Кузнецова (склоны разной крутизны и экспозиции, овраги). Собранный гербарный материал определялся в камеральный период. Латинские названия таксонов в статье даны по П.Ф. Маевскому [1], а сведения о видах – по работам В.В. Тарасова [2], Н.М. Матвеева [3], Л.П. Рысина [4] и Н.С. Ракова с соавт. [5; 6].

Результаты исследования и их обсуждение

По сезонному ритму развития сосудистые растения горы Кузнецова относятся к 6 феноритмотипам: вечнозеленые, летне-зимнезеленые, летнезеленые, весеннезеленые, весенне-раннелетнезеленые, летнезеленые или летне-зимнезеленые. Многообразие видов растений по срокам вегетации разобщает их онтогенетические циклы и позволяет полнее использовать ресурсы среды в фитоценозах [7; 8].

Вечнозелеными растениями считаются виды, листья которых живут более 14 месяцев [9]. На горе Кузнецова к ним относятся Pinus sylvestris L. и Equisetum hyemale L., составляющие 0,7% от состава изучаемой флоры.

Летне-зимнезеленые растения Кузнецовой горы несут листву в течение всего года, но, в отличие от вечнозеленых растений, развивают две генерации листьев. Листья первой генерации развертываются весной и начинают отмирать в середине лета. Листья второй генерации образуются обычно после конца цветения и живут до весны, перезимовывая под снегом. Отмирание листьев второй генерации начинается после начала развертывания листьев весенней генерации [9]. Летне-зимнезелеными являются 44 вида (16,5%), в том числе: Asarum europaeum L., Chelidonium majus L., Myosoton aquaticum (L.) Moench, Stellaria holostea L., Medicago falcata L., некоторые виды клевера (Trifolium montanum L., T. pratense L., T. repens L.) и лапчатки (Potentilla argentea L., P. recta L.), Viola arvensis Murr., Hypericum hirsutum L., Geum urbanum L., Rubus caesius L., Lavatera thuringiaca L., Glechoma hederacea L., Nepeta pannonica L. и др. Среди летне-зимнезеленых растений встречаются все жизненные формы, кроме деревьев.

Летнезеленые растения представлены древесными и полудревесными листопадными видами [Acer platanoides L., Tilia cordata Mill., Viburnum opulus L., Euonymus verrucosa Scop., Crataegus volgensis Pojark., Pyrus communis L., Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch. и др.], а также травянистыми видами с полностью отмирающими на зиму побегами [Aconitum septentrionale Koelle, Filipendula vulgaris Moench, Actaea spicata L., Ranunculus acris L., Persicaria maculosa Gray, Rumex confertus Willd., Melandrium album (Mill.) Garcke, Geranium pratense L., Aquilegia vulgaris L. и др.]. Однако у одних видов травянистых летнезеленых растений наблюдается одна генерация листьев, которые к зиме отмирают. У других видов таких генераций две: первая – в мае, вторая – в начале августа, вследствие чего листья уходят под снег зелеными и постепенно отмирают в течение зимы. К летнезеленым растениям горы Кузнецова принадлежат 216 видов (80,9%).

Весеннезеленые растения – это многолетние травы Corydalis solida (L.) Clairv. и Anemone ranunculoides L., для которых характерны осенне-зимне-весенняя вегетация и летний покой. У весенне-раннелетнезеленых Anemone altaica Fisch. ex C.A. Mey. и Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. fil. вегетация захватывает начало лета. На долю весеннезеленых и весенне-раннелетнезеленых растений горы Кузнецова приходится по 0,7% от состава изучаемой флоры.

Один вид (0,4%) – Viola arvensis Murr. – имеет смешанный феноритмотип и, в зависимости от складывающихся метеоусловий, представляет собой летнезеленое или летне-зимнезеленое растение.

Для реализации жизненной стратегии вида чрезвычайно важно, чтобы условия местообитания способствовали процессу опыления, ведущего к образованию полноценных плодов и семян [10; 11]. Наиболее эффективным способом опыления растений на лесных территориях является энтомофилия. Именно поэтому абсолютное большинство видов, обнаруженных на горе Кузнецова, опыляется насекомыми (206 видов, 77,1%). В их числе: Hieracium virosum Pallas, Inula britannica L., Lapsana communis L., Tanacetum corymbosum (L.) Sch. Bip., Echium vulgare L., Glechoma hederacea L., Calystegia sepium (L.) R. Br., Hyoscyamus niger L., Melampyrum argyrocomum Fisch. ex Steud., Plantago major L., Acinos arvensis L., Lycopus europaeus L., Galium aparine L., Vincetoxicum hirundinaria Medik., Veratrum lobelianum Bernh. и др. Некоторые растения сочетают энтомофилию с самоопылением: Myosoton aquaticum (L.) Moench, Stellaria holostea L., S. media (L.) Vill., Viola tricolor L., Lithospermum officinale L., Symphytum officinale L., Stachys sylvatica L., Polygonatum odoratum (Mill.) Druce (8 видов, 3,0%).

К растениям-анемофилам относятся 40 видов (15,0%): Rumex confertus Willd., Amaranthus retroflexus L., Atriplex patula L., Typha latifolia L., Juncus gerardii Loisel., осоки Carex contigua Hoppe, C. muricata L., C. pediformis C.A. Mey., C. pilosa Scop., злаки Agrostis сapillaris L., Alopecurus pratensis L., Brachypodium pinnatum (L.) Beauv., B. sylvaticum (Huds.) Beauv., Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Melica nutans L. и др. Plantago media L. – энтомофильно-анемофильный вид (0,4%), а Viola mirabilis L., Polygonum aviculare L., Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch. (1,1%) – виды-самоопылители.

Споровыми сосудистыми растениями являются 9 видов (3,4%): Equisetum arvense L., E. hyemale L., E. pratense Ehrh., Matteuccia struthiopteris (L.) Todaro, Athyrium filix-femina (L.) Roth, Cystopteris fragilis (L.) Bernh., Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, D. filix-mas (L.) Schott, Pteridium aquilinum (L.) Kuhn s.l.

Способ распространения семян и плодов определяет скорость расселения вида и долю его участия в сложении флоры той или иной территории [12; 13; 14]. По этому признаку ведущее положение во флоре горы Кузнецова занимают диплохорные и полихорные виды. К диплохорным и полихорным сосудистым растениям относится 79 видов, или 29,6% от общего числа выявленных видов. Второе место делят баллисты, разбрасывающие диаспоры в разные стороны благодаря раскачиванию своих морфологических частей сторонними агентами (ветром, животными), и анемохоры, диаспоры которых обеспечены специальными приспособлениями (крылатками, волосками), облегчающими их распространение ветром (по 55 видов, по 20,6%). Распространяемые животными зоохоры занимают третье место (31 вид, 11,6%). На четвертом месте находятся барохоры, диаспоры которых пассивно осыпаются под тяжестью собственного веса (29 видов, 10,8%). Представленность во флоре автомеханохоров (их семена активно разбрасываются с помощью особых биологических механизмов) и гидрохоров (их семена разносятся водой) незначительная (8 видов /3,0% и 1 вид /0,4% соответственно).

Роль разных групп видов, связанных в природе с определенными типами растительности, выявляется посредством эколого-фитоценотического, или экоморфного анализа флоры [15]. Для лесостепной зоны А.Л. Бельгард [16], М.А. Альбицкая [17] и Н.М. Матвеев [3; 18] предлагают выделять ценоморфы – группы видов по их экологическому оптимуму в биотопе сообществ. Во флоре горы Кузнецова из ценоморф преобладают сильванты (75 видов, 28,1%). Их биоценотический оптимум находится в биотопе климаксовых лесных сообществ. Доля участия пратантов, степантов и палюдантов заметно меньше: соответственно 48 видов (18,0%), 18 видов (6,7%) и 2 вида (0,7%). Сильванты, пратанты, степанты и палюданты демонстрируют наличие на изучаемой территории не только лесных, но и луговых, степных и болотных фитоценозов, а также их фрагментов на прогалинах, полянах, опушках и просеках.

Флора горы Кузнецова характеризуется довольно высокой представленностью рудерантов (46 видов, 17,2%) и переходно-сорных видов (пратанты-рудеранты, сильванты-рудеранты, степанты-рудеранты – в совокупности 65 видов, или 24,4%), приуроченных к антропогенным и в различной степени нарушенным лесным, луговым и степным фитоценозам. Данное обстоятельство указывает на значительную антропогенную трансформацию растительного покрова исследуемой территории. Здесь также встречаются виды-культуранты, целенаправленно разводимые человеком в декоративных и хозяйственных целях, а затем дичающие: Acer negundo L., Ulmus pumila L., Fraxinus lanceolata Borkh., F. pennsylvanica Marsh., Pyrus communis L., Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch., Aquilegia vulgaris L., Linum usitatissimum L., Solidago canadensis L., Echinocystis lobata Torr. et A. Gray, Helianthus tuberosus L., Kochia scoparia (L.) Schrad., Medicago sativa L. На долю рудеральных, переходно-сорных и дичающих из культуры видов приходится 46,5% от состава изучаемой флоры.

При исследовании флоры большое значение имеют экологические свойства видов, в частности, их потребность в питательных веществах почвы, увлажнении, инсоляции и тепле [19; 20]. Полученные нами данные свидетельствуют о том, что в почвенном покрове горы Кузнецова встречаются участки с малоплодородными, бедными по содержанию питательных элементов почвами каменистых обнажений (они оптимальны для развития видов олиготрофов), а также с богатыми питательными элементами среднесуглинистыми, тяжелосуглинистыми и глинистыми почвами (они оптимальны для мегатрофов). Вместе с тем значительная представленность во флоре мезотрофов (154 вида, 57,7%) указывает на преобладание на Кузнецовой горе среднеплодородных почв. Два вида (Melampyrum argyrocomum Fisch. ex Steud., M. arvense L.) являются полупаразитами, получающими необходимые для роста и развития воду и питательные вещества не из почвы, а из растения-хозяина.

На горе Кузнецова режим почвенного увлажнения колеблется от сухого до мокрого, о чем свидетельствуют обитающие здесь ксерофиты (14 видов, 5,2%) и ультрагигрофиты (2 вида, 0,7%). Доминирование мезофитов (98 видов, 36,8%) и ксеромезофитов (58 видов, 21,7%) говорит о преобладании местообитаний со свежим или свежеватым режимом почвенного увлажнения.

В составе гелиоморф на горе Кузнецова превалируют гелиофиты (152 вида, 56,9%) и сциогелиофиты (66 видов, 24,7%), приуроченные к участкам поверхности с осветленным и полуосветленным световым режимом. Для травянистых растений такие местообитания находятся на открытых пространствах – полянах, опушках, просеках, а для древесных растений – еще и в разреженных лесных фитоценозах. Гелиосциофиты, для развития которых оптимальны полуплотнокронные насаждения полутеневой структуры (25 видов, 9,4%), и сциофиты – типичные обитатели плотнокронных лесов теневой структуры (24 вида, 9,0%), встречаются реже. Несмотря на значительную лесопокрытость горы Кузнецова, невысокая представленность в структуре гелиоморф гелиосциофитов и сциофитов может свидетельствовать о том, что леса исследуемой территории находятся в стадии самоизреживания.

Экологический оптимум термоморф совпадает с климатическим поясом Земли, с которым связано их происхождение. Экоморфный анализ выявил на горе Кузнецова господство мезотермов (195 видов, 73,0%), эволюционно сформировавшихся в умеренном (суббореальном) климатическом поясе. Вместе с ними произрастают олиготермы, переселившиеся из умеренно холодного (бореального) климатического пояса, и мегатермы, пришедшие из умеренно теплого (субтропического) климатического пояса. Олиготермами являются: Pinus sylvestris L., Betula pendula Roth, Tilia cordata Mill., Populus tremula L., Padus avium Mill., Rubus idaeus L., Equisetum hyemale L., Ranunculus acris L., R. repens L., Myosoton aquaticum (L.) Moench, Geranium pratense L., Angelica sylvestris L., Heracleum sibiricum L., Carex muricata L., Melica nutans L., Milium effusum L., Prunella vulgaris L., Tussilago farfara L., Glechoma hederacea L., Veronica longifolia L. и др., в общей сложности 43 вида, или 16,1%. К числу мегатермов относятся: Chelidonium majus L., Corydalis solida (L.) Clairv., Anemone ranunculoides L., Consolida regalis S.F. Gray, Persicaria maculosa Gray, Rumex confertus Willd., Amaranthus retroflexus L., Kochia scoparia L. (Schrad.), Silene nutans L., Stellaria media (L.) Vill., Astragalus cicer L., A. glycyphyllos L., Filipendula vulgaris Moench, Potentilla argentea L., Humulus lupulus L., Bryonia alba L., Scabiosa ochroleuca L., Verbascum lychnitis L. и пр., всего 29 видов, или 10,9%.

Выводы

Произведенные исследования позволили установить, что в составе флоры горы Кузнецова преобладают летнезеленые, энтомофильные, диплохорные и полихорные сосудистые растения. В составе экоморф доминируют сильванты, мезотрофы, мезофиты, гелиофиты и мезотермы.

About the authors

Aleksey Alekseevich Golovlyov

Samara State University of Economics

Email: progol94@mail.ru

doctor of geographical sciences, professor of World Economy Department

Russian Federation, Samara

Yulia Vladimirovna Makarova

National Research University

Email: aconithum@yandex.ru

candidate of biological sciences, senior lecturer of Ecology, Botany and Nature Protection Department

Russian Federation, Samara

Nataliya Vladimirovna Prokhorova

Samara National Research University

Author for correspondence.
Email: natali.prokhorova.55@mail.ru

doctor of biological sciences, professor of Ecology, Botany and Nature Protection Department

Russian Federation, Samara

References

Supplementary files