The study of burdock blossoms (Asteraceae: Arctium) entomofauna in the Yelabuga District of the Republic of Tatarstan

Full Text

Введение

На территории Елабужского района РТ произрастает четыре вида лопухов (Arctium tomentozum, A. minus, A. lappa, A. nemorosum) и несколько их гибридных форм. Самым распространенным и повсеместно встречаемым является лопух паутинистый (A. tomentozum), образующий большие заросли, преимущественно в рудеральных местах. На тех же местах, что и A. tomentozum, но реже, встречаются лопухи малый (A. minus) и большой (A. lappa). Однако они в большей степени предпочитают опушечные и лесные биотопы. Лопух лесной (A. nemorosum) отмечается крайне редко на зарастающих дорогах, вырубках и лесных полянах.

С зелеными растениями, в том числе и с лопухами, связано большое количество насекомых, которые, с одной стороны, играют большую роль в опылении культурных и дикорастущих растений, участвуют в почвообразовании, с другой – тесно связаны с растениями в процессе питания или размножения. С растениями связаны насекомые разных трофических групп (хищники, паразиты, опылители), однако преобладающее значение имеют насекомые-фитофаги (Phytophaga).

Фитофаги являются важным компонентом любой природной экосистемы. Одни виды фитофагов способны питаться отдельными частями растения (листьями, стеблями, цветками и др.), другие способны развиваться внутри растения, а именно в соцветиях, стеблях, корнях или плодах. Таким образом, между растениями и насекомыми создаются различного рода трофические, топические и другие виды взаимоотношений. В результате этого у растений в процессе эволюции сформировались различные защитные приспособления от действия фитофагов. В ходе эволюции возникли две большие группы насекомых-фитофагов: насекомые, обитающие внутри тканей растения (эндофитобионты), и на растениях (эктофитобионты). У первой группы ввиду специфической среды обитания выработались очень тесные взаимоотношения с их кормовыми растениями, что обусловливает высокую степень пищевой специализации [1, с. 3–4].

Фитофагия, как способ питания, развивается среди большого количества насекомых. Растительноядных много, например, среди жесткокрылых (листоеды (Chrysomelidae), майские хрущи (Scarabaeidae), златки (Buprestidae), щелкуны (Elateridae), трубковерты (Attelabidae), долгоносики (Curculionidae)), перепончатокрылых (пилильщики (Tenthredinidae, Cephidae и др.), двукрылых (мухи-пестрокрылки (Tephritidae), галлицы (Cecidomyiidae), чешуекрылых (голубянки (Lycaenidae), шелкопряды (Bombycidae)) и др. Представители некоторых отрядов, например чешуекрылых, являются растительноядными только на стадии личинок.

Насекомые-фитофаги специализируются, как правило, по питанию либо на растениях определенных семейств, либо на отдельных частях растения [2–8].

В настоящее время недостаточно изучен видовой состав насекомых-фитофагов соцветий сложноцветных растений в условиях городской среды. Важной особенностью большинства групп фитофагов является их узкая специализация по отношению к питанию или развитию в определенных органах растений. Поэтому наряду с выявлением видового состава, изучением условий распространения и ландшафтной приуроченности важной задачей при эколого-фаунистическом изучении насекомых-фитофагов является выявление регионального спектра кормовых растений и анализ трофических связей той или иной растительноядной группы.

Целью наших исследований явилось изучение энтомофауны соцветий лопухов, как одних из самых распространенных видов в условиях Елабужского района РТ.

Материал и методика исследований

Материал для данного исследования собирался на протяжении двух лет (2015–2017 гг.) в разных биотопах Елабужского района РТ, на которых встречались обширные заросли лопухов (заброшенные пустыри, обочины дорог, заброшенные огороды, овраги, балки и жилые зоны г. Елабуги). Всего было обследовано 7 участков, общей площадью в 1,0 га. На каждом исследуемом участке изучался видовой состав травянистой, древесной и кустарниковой растительности [9]. Для определения плотности лопухов в местах их произрастания закладывались учетные площадки размером 5 м². На них подчитывалось общее количество растений и среднее количество соцветий на одно растение. Кроме этого определялась средняя плотность лопухов на 1 м². Лопух лесной нами на исследуемых участках не обнаружен.

Объектом исследования являлись сборы насекомых-фитофагов, обитающих в соцветиях лопухов на разных стадиях их развития в условиях Елабужского района РТ.

Энтомологический материал был получен путем выведения насекомых из соцветий кормовых растений. Для этого соцветия лопухов исследуемых видов собирались во всех исследуемых биотопах в июле-августе. Собирались в основном цветущие и отцветшие соцветия, т.к. в это время и происходило откладывание яиц насекомыми. После этого соцветия помещались в стеклянные банки для выведения имаго. Каждая партия соцветий в банках сохранялась в лаборатории достаточно долгое время, в течение нескольких месяцев. Банки периодически просматривались, встряхивались, для того чтобы соцветия в них не заплесневели; при чрезмерной сухости соцветия, напротив, опрыскивались водой. Через две недели после закладывания соцветий начали появляться имаго насекомых, которые изымались из банок.

Часть соцветий использовалась для анализа характера заселения их фитофагами. Такие соцветия осматривались, вскрывались и выбирались только те, которые были заражены личинками насекомых. Подсчитывалось общее количество семян в соцветии и количество поврежденных семян.

Кроме основного сбора, энтомологический материал собирался с помощью энтомологического сачка. В данном случае собирались имаго насекомых непосредственно с кормовых растений в исследуемых участках.

Результаты и обсуждение

Сравнительный анализ группировок насекомых фитофагов на опытных участках проводился с использованием общепринятых методов математической статистики.

В ходе исследования нами из соцветий лопухов было собрано и выведено 6 видов насекомых, относящихся к трем отрядам и четырем семействам:

Отряд Diptera

Подотряд Brachycera

Семейство Tephritidae

Род Terellia Robineau-Desvoidy, 1830

1. T. (Cerajocera) tussilaginis (Fabricius, 1775) – Семяед лопуховый

Род Tephritis Latreille, 1804

1. bardanae (Schrank, 1809) – Пестрокрылка лопуховая или репейная

Род Chaetostomella Hendel, 1927

С. cylindrica (Loew, 1846) – Пестрокрылка многоядная

Подотряд Nematocera

Семейство Cecidomyiidae spp. – Галлицы

Отряд Coleoptera

Семейство Curculionidae

Род Larinus Dejean, 1821

1. (Phyllonomeus) sturnus (Schaller, 1783) – Долгоносик – ларинус стурнус

Отряд Lepidoptera

Семейство Gelechiidae

Род Metzneria Zeller, 1839

1. lappella (Linnaeus, 1758) – Моль репейная выемчатокрылая.

Популяции лопухов, произрастающие по сорным местам, интенсивно заселяются фитофагами во всех исследуемых стациях (табл. 1).

Однако степень заселения соцветий лопухов насекомыми достаточно низкая (от 32,6% до 52,2%), несмотря на то что, с одной стороны, плотность соцветий на одно растение достаточно высокая, с другой стороны, обнаруженные нами виды широко представлены в регионе исследования.

После изучения фауны насекомых-фитофагов в соцветиях лопухов исследуемой территории были получены следующие результаты. В соцветиях лопуха паутинистого (A. tomentosum) были представлены все обнаруженные нами виды: личинки мух-пестрокрылок (T. tussilaginis, T. bardanae, С. cylindrica) и жука-долгоносика L. sturnus, гусеницы M. lappella, галлицы (Cecidomyiidae spp.). Однако степень заселения соцветий данного вида кормового растения фитофагами незначительна. Средний процент заселения соцветий лопуха паутинистого фитофагами на исследуемых участках составил всего 40,2% (рис. 1).

Таблица 1 – Характер заселения соцветий лопухов фитофагами в исследуемых стациях

Рисунок 1 – Процент заселения соцветий лопухов насекомыми-фитофагами в исследуемых стациях (1 – A. tomentosum, 2 – A. lappa, 3 – A. minus)

В соцветиях лопуха большого (A. lappa), обнаруженного на шести исследуемых участках, выявлены личинки мух-пестрокрылок, галлицы и личинки L. sturnus. Репейная выемчатокрылая моль (M. lappella) в соцветиях данного вида нами не обнаружена, хотя по литературным данным известно, что ее личинки развиваются в соцветиях всех видов лопухов. Средний процент заселения соцветий A. lappa насекомыми-фитофагами примерно такой же, как и лопуха паутинистого (39,3%).

Лопух малый (A. minus) обнаружен нами только на трех исследуемых участках (третьем, четвертом и пятом), причем плотность его была гораздо ниже, чем других видов лопухов. Энтомофауна соцветий A. minus представлена четырьмя видами: T. bardanae, T. tussilaginis и L. sturnus, а также галлицами. Средний процент заселения соцветий A. minus фитофагами низкий и составил всего 24,6%.

Таким образом, видовое разнообразие насекомых-фитофагов в соцветиях лопухов в районе исследования практически одинаково. Однако степень заселения их соцветий теми или иными видами фитофагов различна. В тех местах, где совместно произрастают разные виды лопухов, фитофаги заселяют преимущественно соцветия лопуха паутинистого.

Среди представителей двукрылых насекомых (Diptera) доминантными являлись два вида тефритид (T. bardanae и T. tussilaginis). Основным кормовым растением T. bardanae является лопух паутинистый. Частота встречаемости данного вида в соцветиях лопуха паутинистого составила 71,2% от общего количества обнаруженных видов тефритид. Кроме этого, данный вид нами обнаружен в соцветиях лопухов большого и малого, однако частота встречаемости колебалась в широких пределах от 43,6 до 72,2% (рис. 2). Другим обычных видов мух-пестрокрылок на исследуемой территории являлся семяед лопуховый (T. tussilaginis). Долевое участие данного вида в энтомофауне лопухов составляет: на лопухе паутинистом – 26,7%, лопухе большом – 50,9%, лопухе малом – 27,8%.

Рисунок 2 – Соотношение частот встречаемости мух-пестрокрылок, пойманных с помощью сачка на исследуемых участках. 1 – A. tomentosum; 2 – A. lappa; 3 – A. minus

Реже всего на соцветиях лопухов встречалась пестрокрылка многоядная (С. cylindrica). Этот вид обнаружен нами только на некоторых исследуемых участках, преимущественно за пределами городской черты. Частота встречаемости данного вида на исследуемых участках очень низкая и составляет всего 2,0–5,5%.

Степень заселения соцветий лопухов разными видами пестрокрылок на исследуемых участках также различна. Наиболее интенсивно заселяются соцветия лопухов двумя видами: T. bardanae и T. tussilaginis (от 11,1 до 34,9% для 1-го вида и от 9,0 до 25,0% для 2-го вида), тогда как степень заселения соцветий С. cylindrica составляет всего от 1,9 до 5,1%.

Кроме мух-пестрокрылок, в соцветиях лопухов обнаружены мухи-галлицы (Cecidomyiidae), личинки L. sturnus и M. lappella. Долевое участие этих видов на всех исследуемых участках составило от 57,1% до 71,4%.

При изучении особенности распространения мух-пестрокрылок как основного компонента энтомофауны лопухов выяснилось, что T. bardanae является строгим олигофагом и откладывает яйца только в бутоны лопухов примерно в конце июня – в начале июля. Она является типичным семяедом, ее личинки повреждают только развивающиеся семена в распускающихся головках лопуха [10]. Одна личинка способна повредить от 1 до 4 семян в соцветии в зависимости от общего их количества. Здесь же внутри соцветия личинки окукливаются; куколки черного цвета. В одном соцветии, как правило, насчитывается 3–8 личинок.

Лопуховый семяед (T. tussilaginis) также является типичным олигофагом и семяедом. Но в отличие от пестрокрылки лопуховой, предпочитает соцветия уже отцветающие или отцветшие, т.к. для развития ее личинок требуются зрелые семена большего размера. Соцветия с недоразвитыми семенами данный вид практически не заселяет. В соцветиях лопухов вместе с личинками T. tussilaginis одновременно были обнаружены личинки L. sturnus. Можно предположить, что личинки долгоносика разрушают семена кормового растения, тем самым способствуя гибели T. tussilaginis.

Пестрокрылка многоядная (С. cylindrica) является типичным полифагом, т.к. кроме соцветий лопухов предпочитает заселять соцветия василька шероховатого и бодяка разнолистного [11]. По способу питания является минером соцветий и цветоложа, проделывая в них многочисленные ходы.

Личинки долгоносика L. sturnus были обнаружены в соцветиях трех видов лопухов, однако предпочтение было отдано только двум видам – лопуху паутинистому и большому. Независимо от видовой принадлежности доля заселения соцветий лопухов долгоносиком в исследуемых биотопах незначительна и составляет всего от 6,1 до 25,1%.

1. L. sturnus обнаружен нами на всех исследуемых участках, однако, как показали исследования, предпочтение отдает не городским биотопам, а более остепненным природным участкам, каковыми являются пустыри, замусоренные опушки лесов, заброшенные огороды, пастбища. Имаго появляется на соцветиях примерно в конце июня – начале июля. Этология данного вида широко изучена С.В. Воловником [8]. Самка долгоносика откладывает яйца в молодые, еще не раскрывшиеся соцветия лопухов через выгрызаемое отверстие в нижней части соцветия. В одном соцветии могут развиваться сразу несколько личинок. Они питаются цветоложем и незрелыми семенами лопухов. В отличие от личинок пестрокрылок, личинка последнего возраста делает вокруг себя камеру из остатков семян, в которой впоследствии зимует.

В отдельных исследуемых биотопах в соцветиях лопухов паутинистого и большого нами были обнаружены личинки репейной выемчатокрылой моли (M. lappella). Личинки ее достаточно крупные, развиваясь в соцветиях, объедают цветоложе и повреждают семена. В одном соцветии, как правило, развивается одна личинка. Одновременно с личинками моли в соцветиях лопухов находились и личинки мух. Степень заселения соцветий лопухов репейной выемчатокрылой молью незначительна и не превышает 5,0%.

Значительных различий в видовом составе фитофагов в соцветиях лопухов паутинистого, большого и малого в ходе исследования с помощью индекса Чекановского нами не выявлено.

Таким образом, в целом энтомофауна соцветий лопухов в условиях Елабужского района РТ достаточно однообразна, однако, как показали исследования, интенсивность заселения соцветий лопухов разных видов насекомыми-фитофагами различна. При совместном произрастании лопухов разных видов на одном участке фитофаги предпочитали заселять соцветия лопуха паутинистого.

About the authors

Irina Aleksandrovna Leontyeva

Author for correspondence.
Email: leontjeva.ira@yandex.ru

senior lecturer of Biology and Chemistry Department

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Figure 1 - Percentage of colonization of burdock inflorescences by phytophagous insects in the studied stations (1 - A. tomentosum, 2 - A. lappa, 3 - A. minus)

Download (15KB)

Indexing metadata

3. Figure 2 - The ratio of the frequency of occurrence of variegated flies caught with a net in the study areas. 1 - A. tomentosum; 2 - A. lappa; 3 - A. minus

Download (16KB)

Indexing metadata