Отправить статью по E-mail Особенности структуры ценопопуляций полыни солянковидной (Artemisia salsoloides Willd., Asteraceae) в Самарской области
- Авторы: Зенкина Т.Е.1,2, Ильина В.Н.3
-
Учреждения:
- Волгограднефтепроект
- Волгоградский государственный университет
- Самарский государственный социально-педагогический университет
- Выпуск: Том 6, № 4 (2017)
- Страницы: 41-47
- Раздел: 03.02.00 – общая биология
- URL: https://snv63.ru/2309-4370/article/view/22235
- DOI: https://doi.org/10.17816/snv201764108
- ID: 22235
Цитировать
Полный текст
Аннотация
Полынь солянковидная (Artemisia salsoloides Willd., Asteraceae) включена в Красные книги России и различных регионов, в том числе Самарской области. Характеризуется узкой приуроченностью к эколого-фитоценотическим условиям местообитаний. Нами изучена структура популяций вида. Использованы традиционные стационарные методы изучения ценотических популяций. Оценка пространственной структуры была выполнена с использованием современных математических методов, выполнен расчёт К (r) функции Рипли и кросс-функции Рипли. Охарактеризованы фитогенные поля видов, произрастающих совместно с A. salsoloides. Территория исследований включает Самарское Предволжье и Заволжье. В усреднённом возрастном спектре преобладающей группой является зрелая генеративная, чуть уступает по численности особей старая генеративная фракция. Динамика популяций флуктуационная. Изучены особенности пространственного размещения особей A. salsoloides в популяции на Серноводском Шихане (Сергиевский район Самарской области). Здесь полынь является доминантом в составе сообщества Artemisia salsoloides Willd. + Hedysarum grandiflorum Pall. – Stipa korshinskyi Roshev. Плотность A. salsoloides в изученной ценопопуляции составляет 3,0 особи на 1 м². Прегенеративные особи размещаются случайным образом. Генеративные особи отталкиваются друг от друга на расстояние 0,2 м с последующим случайным размещением. Есть тенденция к образованию агрегаций размером 0,6 м. Оценка взаимного размещения A. salsoloides и Stipa korshinskyi, а также Oxytropis floribunda показывает на незначимое отталкивание особей на расстояние 0,2 м, с Hedysarum grandiflorum – значимое отталкивание на расстояние 0,4 м (с последующим случайным размещением у всех представителей). У особей A. salsoloides и Ephedra distachya, а также Scabiosa isetensis отмечено случайное размещение.
Ключевые слова
Полный текст
Введение
Объектом нашего изучения послужила полынь солянковидная (Artemisia salsoloides Willd., Asteraceae). Это восточноевропейско-южносибирский полукустарник, петрофит, кальцефил, включенный в Красные книги РФ [1] и различных регионов [2–4]. Популяционная организация вида изучается в различных регионах [5], в том числе в Волгоградской и Самарской областях [6–10]. Основными видами воздействия на сообщества с участием модельного вида являются нерегламентированный выпас скота, степные пожоги, рекреация. Многие популяции A. Salsoloides в Самарской области находятся в угнетенном состоянии и отличаются низкими показателями виталитета.
Методы исследования
В ходе работ использовались традиционные методы изучения ценопопуляций [11–13]. Выявлены особенности онтогенетической структуры и пространственного размещения растений в сообществах. Оценка пространственной структуры была выполнена с использованием современных математических методов [14–16]. Выполнялся расчет К (r) функции Рипли [17; 18] и осуществлялось построение карт локальной плотности с помощью метода бегущего или скользящего окна (moving window) [19] на основе ядерных функций kernel (kernel function) [20; 21]. Для удобства анализа результат представлялся графически в виде функции L(r)–r, где L(r)=√К(r)/π [22]. Для анализа пространственных закономерностей между расположением двух классов особей использовалась кросс-функция Рипли. Вычисления производились в среде R (version 3.3.2) с помощью пакета SPATSTAT [23]. Для оценки значимости наблюдаемых отклонений L(r) от LCSR(r) использовался метод симуляций Монте-Карло [24]. Также выполнялась оценка фитогенных полей всех видов, отмеченных на исследуемой площадке. Осуществлялся расчет коэффициента напряженности фитогенного поля по формуле: Кнфп = (Ʃki×si)/S, где ki – количество особей в онтогенетической группе; si – средняя площадь минимального фитогенного поля особи данного онтогенетического состояния; S – площадь ценопопуляции [25].
Территория исследований охватывает Предволжье и Заволжье в пределах Самарской области. В 2005–2017 гг. было изучено 20 ценопопуляций вида в 8 пунктах (Левашовская лесостепь, гора Гусиха (Шигонский район), гора Копейка (Похвистневский), Чубовские степи (Кинельский), Серноводский Шихан, гора Высокая, Успенская Шишка (Сергиевский), гора Пионерка (Исаклинский район)).
Результаты исследования и их обсуждение
Анализ онтогенетической структуры ценопопуляций A. salsoloides позволил выявить конкретные и базовый спектры в условиях лесостепи на территории Самарской области. В усредненном возрастном спектре преобладающей группой является зрелая генеративная (29%), чуть уступает по численности старая генеративная (28%), а доля молодых генеративных особей составляет около 17% (рис. 1). Генеративное ядро ценопопуляций составляет более 74%. Фракция прегенеративных особей насчитывает около 18%, из них виргинильных – 12%. Постгенеративная группа включает около 8% от общей численности популяций. Базовый онтогенетический спектр популяций полыни является одновершинным центрированным с максимумом на зрелых генеративных растениях. При значительной антропогенной нагрузке в популяциях резко увеличивается доля сенильных растений (до 36%).
Рисунок 1 – Базовый онтогенетический спектр популяций A. salsoloides в Самарской области (%)
Несмотря на то, что базовый спектр популяций является полночленным, локальные ценопопуляции часто являются неполночленными. Зачастую в них отсутствуют проростки и ювенильные растения, в некоторых случаях имматурные особи. Динамика популяций флуктуационная. Генеративное ядро, состоящее из длительно живущих особей, имеет устойчивые позиции в фитоценозах при низкой нагрузке на местообитания. Длительность генеративного периода онтогенеза оценивается нами в 8–10 (возможно и более) лет. Индексы восстановления и замещения популяций низкие.
Нами изучены особенности пространственного размещения особей A. salsoloides в популяции на Серноводском Шихане (Сергиевский район Самарской области). Здесь полынь является доминантом в составе сообщества, содоминирующими видами являются Stipa korshinskyi Roshev. и Hedysarum grandiflorum Pall. (Artemisia salsoloides Willd. + Hedysarum grandiflorum Pall. – Stipa korshinskyi Roshev.). Популяция зарегистрирована на юго-западном склоне (в верхней части, 10°), проективное покрытие почвы травостоем около 25%. Также среди видов, произрастающих совместно с A. salsoloides, отмечены Ephedra distachya L., Scabiosa isetensis L., Onosma simplicissima L. и Oxytropis floribunda (Pall.) DC.
Плотность особей A. salsoloides в изученной ценопопуляции составляет 3,0 особи на 1 м². Плотность особей других видов в сообществе: Stipa korshinskyi – 3,0, Hedysarum grandiflorum – 2,2, Oxytropis floribunda – 3,0, Ephedra distachya – 2,5, Scabiosa isetensis – 1,4, Onosma simplicissima – 1,1.
При оценке пространственного размещения особей A. salsoloides выявлено, что прегенеративные особи распределяются случайным образом. Генеративные особи отталкиваются друг от друга на расстояние 0,2 м с последующим случайным размещением. Есть тенденция к образованию агрегаций размером 0,6 м, расположенных на расстоянии 1,1 м друг от друга. Взаимное размещение также характеризуется отталкиванием на расстояние 0,2 м с последующим случайным размещением. Особи без выделения возрастных состояний отталкиваются друг от друга на расстояние 0,2 м, далее располагаются случайно, но отмечается тенденция к образованию агрегаций 0,7 м (рис. 2, 3).
Рисунок 2 – Карта-схема локальной плотности ЦП Artemisia salsoloides (чёрные точки – генеративные особи, белые точки – прегенеративные особи)
Рисунок 3 – Типы поведения функции Рипли и кросс-функции Рипли в ЦП Artemisia salsoloides. a – прегенеративные особи; b – генеративные особи; c – взаимное размещение генеративных и прегенеративных особей; d – особи без учета возрастных состояний)
Для выявления особенностей расположения сопутствующих видов относительно полыни солянковидной была выполнена графическая интерпретация кросс-функции Рипли (рис. 4–8). Оценка взаимного размещения A. salsoloides и Stipa korshinskyi показывает на незначимое отталкивание особей на расстояние 0,2 м с последующим их случайным размещением (рис. 4).
Рисунок 4 – Карта-схема локальной плотности Stipa korshinskyi; поведение кросс-функции Рипли при взаимном размещении A. salsoloides (чёрные точки) и S. korshinskyi (белые точки с крестом)
Взаимное размещение A. salsoloides и Hedysarum grandiflorum характеризуется значимым отталкиванием на расстояние 0,4 м с последующим случайным размещением особей (рис. 5).
Рисунок 5 – Карта-схема локальной плотности Hedysarum grandiflorum; поведение кросс-функции Рипли при взаимном размещении A. salsoloides (чёрные точки) и H. grandiflorum (белые точки с крестом)
Взаимному размещению A. salsoloides и Oxytropis floribunda свойственно незначимое отталкивание на расстояние около 0,2 м с последующим случайным размещением (рис. 6).
Рисунок 6 – Карта-схема локальной плотности Oxytropis floribunda; поведение кросс-функции Рипли при взаимном размещении A. salsoloides (чёрные точки) и O. floribunda (белые точки с крестом)
Случайное размещение наблюдается у особей A. salsoloides и Ephedra distachya, а также A. salsoloides и Scabiosa isetensis (рис. 7, 8).
Рисунок 7 – Карта-схема локальной плотности Ephedra distachya; поведение кросс-функции Рипли при взаимном размещении A. salsoloides (чёрные точки) и E. distachya (белые точки с крестом)
Рисунок 8 – Карта-схема локальной плотности Scabiosa isetensis; поведение кросс-функции Рипли при взаимном размещении A. salsoloides (чёрные точки) и S. isetensis (белые точки с крестом)
Низкая численность Onosma simplicissima не позволяет сделать какие-либо достоверные выводы о взаимном расположении особей двух модельных видов в данном сообществе (рис. 9).
Рисунок 9 – Карта-схема локальной плотности Onosma simplicissima: чёрные точки – A. salsoloides, серые точки с крестом – O. simplicissima
Наличие отталкиваний прегенеративных особей полыни от генеративных, а также сопутствующих видов от A. salsoloides говорит о действии механизмов как внутривидовой, так и межвидовой конкуренции, приводящих к распределению пространства исследуемыми видами.
Случайный тип размещения особей может свидетельствовать об однородности и благоприятности условий обитания, несмотря на достаточно интенсивную хозяйственную деятельность на описываемой территории [26].
В ходе работ также выполнялись исследования фитогенных полей (ФП) всех видов, отмеченных на площадке. Нами рассматривалась первая зона ФП, ограниченная очертаниями растения (проекцией его надземной части) [27–28].
Размеры ФП описываемых видов изменяются в пределах от 0,01 м до 0,3 м. В связи с интенсивным выпасом плотность особей на исследуемой территории очень низкая, растения разрежены и находятся на расстоянии 0,2 м друг от друга (рис. 10). Следовательно, в ценопопуляции практически не происходит смыкание фитогенных полей особей, в том числе A. salsoloides (рис. 10).
Рисунок 10 – Карта-схема размещения фитогенных полей и поведение функции Рипли для всех видов исследуемой ЦП
Изоляция фитогенных полей может свидетельствовать об ухудшении условий существования видов, снижении эдификаторной роли доминантов, ослаблении их способности противостоять неблагоприятным факторам [28].
Анализ количественных показателей ФП исследуемых видов показал невысокие значения коэффициентов напряженности фитогенного поля (Кнфп), что подтверждает отсутствие взаимоотношений особей в ценопопуляции (табл. 1). Низкий Кнфп A. salsoloides как вида-эдификатора может говорить об отсутствии фитогенного поля ценопопуляции в целом [28].
Таблица 1 – Количественные характеристики фитогенных полей видов в сообществе с участием Artemisia salsoloides
Наименование вида | Ʃki×si, м² | Площадь ЦП, м² | Плотность ЦП, особь/м² | Кнфп |
Artemisia salsoloides | 1,19 | 25 | 1,7 | 0,048 |
Stipa korshinskyi | 0,16 | 25 | 3,0 | 0,006 |
Hedysarum grandiflorum | 0,80 | 25 | 1,8 | 0,032 |
Oxytropis floribunda | 0,31 | 25 | 3,0 | 0,013 |
Ephedra distachya | 0,43 | 25 | 2,5 | 0,017 |
Scabiosa isetensis | 0,13 | 25 | 1,4 | 0,005 |
Onosma simplicissima | 0,18 | 25 | 1,1 | 0,007 |
Выводы
Таким образом, большинство ценопопуляций полыни солянковидной (Artemisia salsoloides Willd., Asteraceae) в местообитаниях Самарской области характеризуются неполночленностью. Усредненный возрастной спектр полночленный с преобладанием зрелых генеративных особей. Популяции вида в регионе испытывают значительную антропогенную нагрузку и нуждаются в дальнейшем мониторинге.
Несмотря на интенсивное хозяйственное воздействие, изучаемая территория характеризуется однородностью условий обитания. Исследуемые виды размещаются на комфортном расстоянии друг от друга, что подтверждается случайным типом распределения особей, отмеченным при выявлении закономерностей пространственной структуры. Тем не менее общее состояние ценопопуляции нестабильно, так как у нее отсутствует единое фитогенное поле, в связи с изоляцией ФП видов доминантов и содоминантов.
Об авторах
Татьяна Евгеньевна Зенкина
Волгограднефтепроект; Волгоградский государственный университет
Email: tatyanaez@mail.ru
кандидат биологических наук, начальник отдела экологии; старший преподаватель кафедры биологии
Россия, Волгоград; ВолгоградВалентина Николаевна Ильина
Самарский государственный социально-педагогический университет
Автор, ответственный за переписку.
Email: 5iva@mail.ru
кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии, экологии и методики обучения
Россия, СамараСписок литературы
- Красная книга Российской Федерации (растения) / гл. редкол. Ю.П. Трутнев и др.; сост. Р.В. Камелин и др. М., 2008. 855 с.
- Красная книга Волгоградской области. Т. 2: Растения и грибы // Волгоград: Комитет охраны природы адм. Волгоградской области, 2006. 236 с.
- Красная книга Республики Башкортостан: в 2 т. Т. 1: Растения и грибы. Уфа: МедиаПринт, 2011. 384 с.
- Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. 372 с.
- Асадулаев З.М., Маллалиев М.М. Экологическая характеристика условий произрастаний и структура популяций Artemisia salsoloides Willd. в Дагестане // Ботанический вестник Северного Кавказа. 2015. № 1. С. 18-29.
- Ильина В.Н. Изменения базовых онтогенетических спектров популяций некоторых редких видов растений Самарской области при антропогенной нагрузке на местообитания // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2015. Т. 24, № 3. С. 144-170.
- Полякова Л.В., Зенкина Т.Е., Сагалаев В.А. Эколого-биологические особенности полыни солянковидной (Artemisia salsoloides Willd.) // Вестник научных конференций. 2016. № 11-6 (15). С. 145-147.
- Зенкина Т.Е., Полякова Л.В., Сагалаев В.А. Особенности формирования пространственной структуры ценопопуляции Artemisia salsoloides Willd. на территории природного парка «Донской» Волгоградской области // Сб. науч. ст. междунар. конф., посвящ. 100-летию национального заповедного дела и Году экологии в России (г. Пенза, 23-25 мая 2017 г.). Пенза: Изд-во ПГУ, 2017. С. 141-143.
- Сагалаев В.А., Зенкина Т.Е., Полякова Л.В. Характеристика пространственной структуры ценопопуляции Artemisia salsoloides Willd. на территории природного парка «Нижнехоперский» Волгоградской области // Проблемы популяционной биологии: мат-лы XII Всероссийского популяционного семинара памяти Николая Васильевича Глотова (1939-2016), Йошкар-Ола, 11-14 апреля 2017 г. Йошкар-Ола: ООО ИПФ «СТРИНГ», 2017. С. 189-192.
- Черкасова Г.И. Группировки солянковидной полыни меловых возвышенностей Европейской части СССР и Западного Казахстана // Флора и растительность Европейской части СССР: Тр. Бот. сада МГУ. М.: изд. Моск. ун-та. 1971. Вып. 7. С. 133-163.
- Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.: АН СССР, 1950. Вып. 6. С. 7-204.
- Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. С. 7-34.
- Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: ЛАНАР, 1995. 224 с.
- Фардеева М.Б., Исламова Г.Р. К изучению пространственной структуры черники (Vaccinium myrtillus L.) // Тр. Всерос. конф. с межд. уч. «Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований». Казань, 2009. С. 307-312.
- Фардеева М.Б., Чижикова Н.А., Бирючевская Н.В., Рогова Т.В., Савельев А.А. Математические подходы к анализу пространственно-возрастной структуры популяций дерновинных видов трав // Экология. 2009. № 4. С. 249-257.
- Фардеева М.Б., Чижикова Н.А., Красильникова О.В. Многолетняя динамика онтогенетической и пространственной структуры ценопопуляций Cypripedium calceolus L. // Ученые записки Казанского гос. ун-та. Серия: Естеств. науки. 2010. Т. 152, кн. 3. С. 159-173.
- Ripley B.D. The second-order analysis of stationary point processes // Journal of Applied Probability. 1976. № 13. Р. 255-266.
- Ripley B.D. Modelling spatial patterns // Journal of the Royal Statistical Society, Series B. 1977. № 39. P. 172-212.
- Bailey T.C., Gatrell A. Interactive spatial data analysis. Harlow, England: Longman Scientific & Technical, 1995. P. 413.
- Scott D.W. Multivariate density estimation. Theory, Practice and Visualization. New-York: John Wiley & Sons Ltd, 1992. P. 384.
- Silverman B.W. Density estimation for statistics and data analysis. London: Chapman and Hall, 1986. P. 175.
- Besag J. Contribution to the discussion of Dr Ripley’s paper // Journal of the Royal Statistical Society, Series B, 1977. 39. Р. 193-195.
- Baddeley А., Turner R. Spatstat: an R packadge for analysing spatial point patterns // Journal of Statistical Software. 2005. Vol. 12 (6). P. 1-42.
- Besag J., Diggle P.J. Simple Monte Carlo tests for spatial pattern // Applied Statistics. 1977. Vol. 26. P. 327-333.
- Жукова Л.А. Концепция фитогенных полей и современные аспекты их изучения // Экология растительных сообществ. 2012. С. 1462-1465.
- Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978. 212 с.
- Уранов А.А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. 1965. Т. 1. С. 251-254.
- Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.
Дополнительные файлы
