Red wood ants (Hymenoptera, Formicidae) influence on the spatial distribution of small mammals in the conditions of the Volga Upland

Full Text

Мелкие млекопитающие, являясь важным звеном естественных экосистем и агроценозов, широко используются в качестве модельных объектов в экологических исследованиях, в том числе и тех, которые затрагивают проблемы антропогенных трансформаций среды. Особое внимание уделяется многочисленной группе мышевидных грызунов. Пространственная структура их популяций обусловлена рядом факторов, в числе которых неоднородность ландшафта и межвидовые взаимодействия. Исследования сосуществования микромаммалий с представителями других видов, сопровождающегося перекрыванием экологических ниш, до настоящего времени являются относительно немногочисленными. Тогда как виды (по крайней мере, «инженерные»), преобразующие собственную среду обитания и существенно воздействующие на хорологическую структуру сообществ, являются в этом плане ключевыми.

Экосистемные «инженеры» модифицируют, поддерживают и создают среду обитания. В то же время многие (возможно, большинство) воздействия ключевых видов включают не только трофические эффекты, но также инженерные [1]. В целом эффект воздействия инженерных видов на разнообразие экосистем является положительным и соответствует 25%-ному увеличению видового богатства. Инженерные эффекты значимее в тропиках, чем на более высоких широтах, в наземных экосистемах «инженеры» проявляли более сильное положительное влияние в засушливых условиях (например, в пустынях). Особенно чувствительно к инженерным воздействиям видовое богатство беспозвоночных [2, с. 867].

Один из основных компонентов большинства наземных экосистем – муравьи. В лесных биоценозах Голарктики самыми значимыми из муравьев являются виды рода Formica. Это объясняется их сравнительно крупными размерами, многочисленностью семей и тем, что многие виды строят хорошо заметные купола из растительных остатков. В лесных сообществах муравьи этого рода играют роль важного фактора, регулирующего, в частности, численность вредителей [3, с. 45].

Взаимодействие двух компонентов биоценоза («териологического» и «мирмекологического») представляет существенный интерес в рамках пространственной экологии и носит, по-видимому, достаточно сложный характер.

Исходя из этого, целью нашей работы являлось изучение влияния муравьев Formica aquilonia Yarr. (Hymenoptera, Formicidae) на пространственное размещение мелких млекопитающих в условиях смешанного леса. Рыжие лесные муравьи выступают в роли потенциального фактора беспокойства для мышевидных грызунов и должны воздействовать на расселение, роющую активность и пространственную структуру популяций последних.

Материалы и методы исследования

Исследования проводили в летний период 2013–2014 гг. на территории Пустынского заказника Арзамасского района Нижегородской области. Для оценки взаимодействия мелких млекопитающих с муравьями было заложено 2 участка: контрольный (без муравейников) и учетный, на котором находились модельные муравейники в числе двух, заселенные видом Formica aquilonia (Hymenoptera, Formicidae). Муравейники выбирали по максимальному числу дорог (численности семьи) и оптимальному состоянию (конический купол, активно развивающиеся гнезда). С муравейников снимались следующие параметры: динамическая плотность (определение осуществляли с помощью рамок в виде проволочных квадратов), высота купола (h, см), общая высота с валом (Н, см), диаметр купола (d, см), диаметр вала (D, см). На модельных муравейниках измерялась интенсивность движения на дорогах (количество особей/мин), при этом учитывались особи, идущие в одном направлении в течение 5 мин. через поперечное сечение дороги.

На учетной площадке и контрольном участке проведено геоботаническое описание по стандартной методике с использованием шкалы обилия Браун-Бланке [4, с. 115]. На учетной площадке заложены 2 стандартные пробные площади 20×20 м вокруг модельных муравейников. Для детализации геоботанических описаний закладывали серии метровых раункиеровских площадок в пределах каждой пробной площади. Оба участка представлены одной растительной ассоциацией: Tilietum asaroso-lamiosum (Липняк копытнево-яснотковый) и сходны по степени антропогенной нагрузки.

Отлов мелких млекопитающих осуществляли с помощью стандартных давилок конструкции Геро. Отработано 1050 лов./сут., отловлено 162 зверька, относящихся к 3 видам: европейская рыжая полевка Cletrionomys glareolus Scheber., желтогорлая мышь Apodemus flavicollis Melchior., малая лесная мышь Apodemus uralensis L. У отловленных экземпляров снимали стандартные промеры и изымали желудки с последующим анализом их содержимого. Расположение нор микромаммалий относительно муравейников и дорог муравьев проанализировано и закартировано.

Полевые данные переводились в электронную форму с помощью оригинального программного обеспечения EcoDat [5] и подвергались обработке с использованием пакета Statistica 6.0. При сравнении выборок и расчете корреляционной связи использовались непараметрические показатели, что является более корректным для выборок небольшого объема, чем использование параметрических критериев [6, с. 323]. Для выделения сходных групп применялся метод Principal Components Analysis (PCA), являющийся весьма эффективным при обработке экологических данных [7; 8, с. 286].

Результаты и их обсуждение

Вид Formica aquilonia является хорошо изученным, распространенным в нашей области, и для него характерны большие поселения федеративного типа [9]. Показатели модельных муравейников приведены в табл. 1.

 

Таблица 1 – Параметры модельных муравейников

№	Число дорог/ Число колонн	Численность колонн (семьи), тыс. особей	D/d, см	H/h, см
М1	6	162–238 (981)	200/140	100/75
М2	8	144–228 (1174)	190/140	110/85

Примечание. D – диаметр вала, d – диаметр купола, H – высота муравейника, h – высота купола.

 

Общая численность в муравейнике М1 составила приблизительно 1 млн. особей, в муравейнике М2 – 1,2 млн. особей. Муравейники характеризуются наличием в подстилке сухой листвы и еловой хвои, тип гнезда – капсульное с внешним валом и зарастанием вала и купола (0,1–0,3, будра и бересклет соответственно).

Анализ характера растительного покрова на учетной площадке выявил наличие факультативных мирмекохоров: пролесника Mercurialis perennis L., медуницы Pulmonaria obscura Dumort. и копытня Asarum europaeum L., что совпадает с данными В.А. Зрянина и Н.А. Новоселовой [10]. Также обнаружены «тяготеющие» к муравейникам крапива двудомная Urtica dioica L. и подмаренник душистый Galium odoratum (L.) Scop., которые находят вблизи муравейников благоприятные условия для произрастания. Кроме того, встречены ландыш Convallaria majalis L., майник двулистный Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt, сныть Aegopodium podagraria L. – индифферентные растения по отношению к муравейникам [11].

Население мелких млекопитающих представлено 3 видами: европейская рыжая полевка Cletrionomys glareolus Scheber., желтогорлая мышь Apodemus flavicollis Melchior., малая лесная мышь Apodemus uralensis L. В ходе исследования выявлено, что население микромаммалий на контрольном участке и учетной площадке отличается характером доминирования. На контрольном участке доминирующим является вид Apodemus uralensis, а на учетной площадке – Clethrionomys glareolus. По тесту Краскела-Уоллиса достоверных различий в численности зверьков на контрольном и экспериментальном участках не обнаружено (p>0,05).

По данным некоторых авторов, в лабораторных и природных условиях грызуны способны питаться рыжими лесными муравьями [12]. Н.В. Башениной (1977) было высказано предположение о связи между склонностью грызунов к поеданию рыжих лесных муравьев с большим числом (17) микроэлементов в их химическом составе, и особенно с высоким содержанием марганца [13, с. 257]. Результаты лабораторных экспериментов позволяют допустить, что полевые мыши могут эффективно охотиться на рыжих лесных муравьев. Количество убиваемых и тут же съедаемых насекомых и приемы охоты на них дают основания рассматривать муравьев как возможную массовую добычу полевых мышей. Выращенные в лаборатории зверьки проявляли охотничье поведение с первых же встреч с муравьями, демонстрируя полностью все его детали, и эффективно ловили и поедали насекомых. Вероятно, полевые мыши обладают врожденным стереотипом охотничьего поведения по отношению к насекомым, в частности к рыжим лесным муравьям [14].

Нами также было проанализировано содержимое желудков пойманных зверьков на наличие хитиновых остатков насекомых, но результат оказался отрицательным. Это не дает возможности говорить о том, что мелкие млекопитающие используют муравьев как пищевой ресурс.

Для оценки роющей деятельности микромаммалий нами было подсчитано количество нор на контрольном участке и учетной площадке. На учетной площадке обнаружено 25, а на участке без модельных муравейников – 42 норы соответственно. Наличие муравейников является решающим фактором для расположения нор мелких млекопитающих, так как контрольный участок по промеренным расстояниям от норок микромаммалий до муравьиных дорог достоверно отличается от учетной площадки (p<0,05).

В целом расстояние от нор микромаммалий до муравьиных дорог оказывается достоверно меньше, чем до муравейников (p<0,05, тест Манна-Уитни) (рис. 1, 2).

 

Рисунок 1 – Распределение расстояний от нор до муравьиных дорог и до муравейников (2013 г.)

 

Рисунок 2 – Распределение расстояний от нор до муравьиных дорог и до муравейников (2014 г.)

 

Распределение следов роющей активности микромаммалий в пространстве носит гетерогенный характер. Мы можем выделить две группы. Часть мелких млекопитающих устраивает норы на достаточно близком расстоянии к фактору беспокойства, не отходя от муравейников далее чем на 20 м и от дорог – на 8 м соответственно (условно обозначим их как «бесстрашные», или «тяготеющие»). Возможно, это – следствие конкуренции на ограниченных пространствах, когда более молодые животные оттесняются в менее выгодные условия. Еще одна группа – «умеренно осторожные», их норы расположены на расстоянии 25–40 м от муравейников и 7–12 м – от дорог.

Существование геторогенной этологической структуры популяций грызунов позволяет избегать полного перекрывания экологических ниш и дает несомненные преимущества. Относительно видового состава выделенных групп мы вправе предположить, что это – виды-доминанты и кодоминанты: рыжая полевка и малая лесная мышь. «Ядро» группировки «тяготеющих», по-видимому, составляют молодые особи, активно расселяющиеся и вытесняемые в более невыгодные условия.

В целом полученные данные свидетельствуют, что грызуны в основном не боятся подходить к муравьиным дорогам и муравейникам, вследствие чего их норы расположены в относительной близости от фактора беспокойства.

Изучение влияния рыжих лесных муравьев на численность и пространственное распределение микромаммалий ведется за рубежом с 1977 г. Браун и Дэвидсон предоставили результаты исследований в пустыне Сонора, предполагающие, что численность как муравьев-жнецов, так и грызунов увеличивалась в ответ на удаление другого таксона. В то же время, явное увеличение числа грызунов после удаления муравьев не было статистически значимым [15, с. 53]. Результаты сходного эксперимента, проведенного в пустыне Чиауа, также не обнаружили значительного эффекта удаления муравьев на популяцию грызунов, в то время как реакция самих муравьев на удаление грызунов была двоякой: вид Pheidole xerophila Wheeler демонстрировал увеличение количества муравьев-фуражиров без изменения числа колоний, тогда как у Pogonomyrmex desertorum Wheeler произошло заметное уменьшение числа колоний [16, с. 254].

Подобные рода работы в России были осуществлены в окрестностях г. Новосибирска на участках смешанных рекреационных лесов до появления травостоя. Для учета подбирали участки размером 40×40 м на территориях рыжих лесных муравьев и контрольные, вне муравьиных поселений, в пределах тех же лесных массивов, сходные по характеру растительности, почвы, освещенности, уровню антропогенной нагрузки и особенностям микрорельефа. Учитывались норы с открытым входом и только обитаемые (остатки пищи, свежий помет, свежие выбросы). Полученные предварительные данные позволили предположить, что роющая активность грызунов, отражающая их относительную численность, на территориях муравьев существенно ниже, чем на контрольных участках [17].

Результаты более поздних исследований в смешанном лесу в окрестностях г. Новосибирска позволили авторам утверждать, что рыжие лесные муравьи и мелкие млекопитающие связаны многоплановыми отношениями, включающими трофические взаимодействия, элементы топической конкуренции и синойкию. Межвидовые взаимодействия этих животных подвержены существенной сезонной трансформации. В периоды своей высокой сезонной активности муравьи, выступая как фактор беспокойства, существенно снижают численность и роющую активность мелких млекопитающих на своей территории, а также создают препятствия для их расселения и изменяют показатели подвижности популяций. В периоды сезонного покоя муравьев, которые перемещаются в глубь почвы, муравейники, напротив, привлекают большое количество зверьков: с октября по май до 84% гнезд муравьев содержат норы мышевидных грызунов и насекомоядных млекопитающих [18].

Муравьи для распознавания присутствия на их территории мелких млекопитающих, возможно, используют обонятельные стимулы. Принято считать, что муравьи не вовлечены в обонятельную коммуникацию. Однако было показано, что Cataglyphis использует запахи для навигации. Например, муравьи распознают пищу или точно определяют неприметный вход в гнездо. В ходе проведенных экспериментов муравьи изучали обонятельные сигналы вдоль своего пути домой и использовали их в отсутствие другой навигационной информации [19, с. 102]. Использование способности различать запахи подтверждает тот факт, что ряд соединений стимулирует антеннальные реакции у муравьев и способен вызвать поведенческие реакции [20, с. 34].

При изучении взаимосвязей компонентов биоценоза необходимо максимально стремиться к приданию исследованию комплексного характера. Связь растительного покрова и сообществ млекопитающих в настоящее время является одним из ключевых моментов пространственной экологии, функционирование зооценоза способствует сохранению структуры фитоценоза. В то же время, зооценоз не существует отдельно, но «вписан» в рамки фитоценоза. Результаты корреляционного анализа по Спирмену подтверждают наличие зависимости между расстояниями от нор мелких млекопитающих до муравейников и до муравьиных дорог с осокой волосистой: 0,52 и 0,41 соответственно (p<0,05).

Таким образом, для распределения в пространстве нор мелких млекопитающих, и – вероятно – муравьиных дорог и муравейников имеет значение микроклимат, создаваемый под пологом растительного покрова. Мы вправе предположить, что связь между муравьями и мелкими млекопитающими осуществляется на уровне растительного покрова и является опосредованной.

Заключение

Подводя итог нашего исследования, следует отметить, что микромаммалии не избегают муравьиных дорог и муравейников, несмотря на то, что муравьи – фактор беспокойства. Предположительно это связано с растительностью в непосредственной близости от муравейников, микроклиматом и условиями, которые создаются растениями. Полученные результаты по распределению нор микромаммалий в пространстве позволяют говорить о наличии двух групп мышевидных грызунов, характеризующихся различной этологической стратегией: «тяготеющие, бесстрашные» – вблизи муравейников и дорог, но при оптимальном значении динамической плотности муравьев, и «осторожные» – селятся на удалении от них. «Ядро» группировок составляют, вероятно, молодые особи видов-доминантов, а именно – рыжих полевок и лесных мышей. Существование гетерогенной этологической структуры популяций грызунов позволяет избегать полного перекрывания экологических ниш. «Тяготение» зверьков к муравейникам нельзя объяснить трофической привлекательностью для них особей Formica aquilonia, поскольку нами не было получено никаких доказательств того, что микромаммалии используют муравьев как пищевой ресурс – по крайней мере, рыжая полевка и желтогорлая и лесная мыши.

Авторы искренне благодарят своих коллег В.А. Зрянина и Н.А. Новоселову за помощь в интерпретации полученных результатов и критические замечания.

About the authors

Elena Evgenievna Boryakova

National Research Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod

Author for correspondence.
Email: boryakova@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Botany and Zoology Department

Russian Federation, Nizhny Novgorod

Svetlana Anatolievna Melnik

National Research Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod

Email: s_melnik72@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Botany and Zoology Department

Russian Federation, Nizhny Novgorod

References

Supplementary files