Concerning the prospects of quantitative valuing of leaf surface functional activity for different plants

Lyudmila Mikhailovna Kavelenova; Кавеленова Людмила Михайловна; Anna Borisovna Petrova; Петрова Анна Борисовна; Artyom Mikhailovich Trubnikov; Трубников Артем Михайлович; Nikolay Viktorovich Yankov; Янков Николай Викторович; Kristina Andreevna Savitskaya; Савицкая Кристина Андреевна; Anastasia Pavlovna Kravtseva; Кравцева Анастасия Павловна; Mariya Ivanovna Antipenko; Антипенко Мария Ивановна; Anatoly Aleksandrovich Kuznetsov; Кузнецов Анатолий Александрович

doi:10.17816/snv20164103

Concerning the prospects of quantitative valuing of leaf surface functional activity for different plants

Authors: Kavelenova L.M.¹, Petrova A.B.¹, Trubnikov A.M.¹, Yankov N.V.¹, Savitskaya K.A.¹, Kravtseva A.P.¹, Antipenko M.I.², Kuznetsov A.A.²
Affiliations:
1. Samara National Research University
2. Research Institute of Horticulture and Medicinal Plants «Zhiguliovskye Sady»
Issue: Vol 5, No 4 (2016)
Pages: 18-24
Section: 03.02.00 – General Biology
URL: https://snv63.ru/2309-4370/article/view/22124
DOI: https://doi.org/10.17816/snv20164103
ID: 22124

Cite item

Full Text

Abstract
Full Text
About the authors
References
Supplementary files
Statistics

Abstract

The following paper discusses the problem of ecophysiological indicators evaluation and comparison for trees foliage formed in dynamic environment conditions. In addition to the already used methods of leaf parameters screening we propose to use one more indicator, characterizing foliage functional activity. In these aims, after performing some analytical procedures with leaf mass samples, some calculations must be made allowing to determine the quantity of active components (for instance, photosynthetic pigments, ash, etc.), per unit of leaf surface area. The prospects of proposing parameter use seem to be fruitful for a variety of purposes, including: - analysis of the seasonal dynamics features of the leaf metabolic activity; - comparison of ecophysiological characteristics of various plants (species and varieties, local and introduced objects); - reactions to stress factors, a comparison of various objects in resistance to stress. The article bases on the original data relating to the vegetation period of 2013-2015. The leaf mass samples were taken: for wild tree or shrub species - in the Krasnosamarsky forests, for fruit crops - in the gardens of Samara regional research institute «Zhiguliovskye Sady», for exotic tree and shrub species - in the dendrarium of the Botanical Garden of the Samara University. The leaf samples treatment mass procedure was performed according to the algorithm previously developed. In general, all aforementioned objects demonstrated more smooth dynamics of pigments component content per surface area unit than per mass unit. This situation seems to be connected with age-related changes of the leaf blades, saturated during the vegetative period with a certain amount of «ballast» substances or osmotically active compounds during stress periods, and so forth. The screening of photosynthetic surface unit quality allows us to note that the plants maintain a certain level of the metabolic activity of the leaf during variable weather conditions, producing a rapid «adjustment» pool of photosynthetic pigments on the basis of specific and varietal characteristics of their ecological plasticity.

Keywords

woody plants, photosynthetic pigments, leaf parameters screening, Krasnosamarsky forest, Research Institute of Horticulture and Medicinal Plants «Zhiguliovskye Sady», pear and strawberry varieties, exotic species, Botanical Garden of Samara University, vegetative season, leaf mass per area unit

Full Text

Введение. Листья древесных растений, которые можно рассматривать в качестве важнейшего связующего звена между растением и окружающей средой [1], характеризуются разнообразием количественных и качественных показателей, часть которых представляет собой специфические функциональные, другие характеризуют ответные реакции на абиотические и биотические стрессы. Стандартизуя проведение полевых и лабораторных исследований, зарубежные специалисты предложили относить рассматриваемые показатели в группы морфологических, химических, физиологических признаков, симптомов [2; 3]. Происходит активное формирование мировых баз данных, в которые вносятся значения структурно-функциональных показателей для большого числа видов, произрастающих в различных районах (в частности, база показателей по флоре Северо-Западной Европы [4]). Представленные в базах фактические данные демонстрируют на уровне вида зависимость от местообитания, типа сообщества, что ставит задачу фильтрации данных и исчисления функциональных параметров с учетом вида и сообщества [1]. Скрининг параметров листьев древесных растений в целях изучения их фенотипических особенностей, мониторинга в лесном хозяйстве, территориального планирования [1–3] включает отбор проб листовой массы, комплекс легко определяемых в полевых условиях показателей, а также подготовку проб для лабораторного изучения с привлечением разнообразной приборной базы.

Поскольку данный подход является абсолютно логичным, одним из соавторов данной статьи ранее независимо на основе многолетних исследований была предложена методологическая схема (рис. 1), в соответствии с которой организуются отбор проб и изучение параметров листовой массы в лаборатории фитоиндикации кафедры экологии, ботаники и охраны природы Самарского университета [5]. Позиции в схеме, очерченные сплошными рамками, представляют обязательную часть исследований, при сокращенной программе не проводится обработка пробы 1 (не происходит определение водного дефицита). Обработка пробы 4 и определение других показателей, очерченных пунктирными рамками, реализуются при постановке специальных целей. Эта методическая схема позволяет нам обеспечить получение сравнимых и достоверных данных, используя ограниченный арсенал оборудования и узкий круг исполнителей.

Как известно, многие функциональные показатели листьев традиционно связаны с параметрами массы. Таковы показатели водного режима (общая обводненность, водный дефицит, суточные потери влаги и водоудерживающая способность), содержание различных веществ. Связывающий показатели размеров и массы показатель массы единицы площади (удельной листовой массы, leaf mass per area) применяется в мировой и отечественной практике [1; 6; 7] при оценке меры склерофилльности. Масса единицы площади листьев в зависимости от способа определения может исчисляться как сухая и свежая. Степень склерофилльности определяется как отношение сухой массы листьев к их площади [8] и имеет различные показатели у растений, принадлежащих к разным экологическим группам, она существенно ниже у теневыносливых видов [9] и демонстрирует связь с условиями обитания [10]. Данный показатель для 45 видов древесных растений дендрологической коллекции Ботанического сада Самарского университета, а именно местных и интродуцированных деревьев, кустарников, древесных лиан, обнаружил варьирование в диапазоне от 2,7 до 21,2 при среднем уровне 7,5 мг/см² [11; 12, с. 98–130].

В данной статье мы хотели бы обратить внимание на возможности применения другого расчетного показателя, характеризующего функциональную активность листьев, для чего предлагается определение количества активных компонентов (в частности, фотосинтетических пигментов, золы и пр.), приходящегося на единицу площади листовой поверхности. Данный подход в хорошем смысле традиционен для физиологии растений, поскольку и интенсивность фотосинтеза, и поглощение ФАР, и содержание важнейших ферментов фотосинтеза традиционно рассматривают в расчете на площадь фотосинтезирующей поверхности, м² либо дм², при оценке скорости протекания процессов – с учетом времени [13, с. 147–152; 14, с. 152–160].

Способ выражения метаболических показателей в расчете «на площадь» требует параллельного учета площади поверхности взятого биоматериала, но используемая нами методическая схема позволяет выражать полученные результаты в искомом виде путем нетрудного пересчета. Мы можем предположить в качестве возможных направлений использования показателя данного типа следующие: анализ особенностей сезонной динамики метаболической активности листовых пластинок; сравнение различных растений – видов, сортов, местных и интродуцентов; выявление реакции на стрессовые воздействия, сравнение различных объектов по устойчивости к стрессам.

Методика. В статье использованы данные, относящиеся к вегетационным периодам 2013–2015 гг. Пробы листовой массы отбирались: для дикорастущих видов деревьев и кустарников – в насаждениях Красносамарского леса, для плодовых культур – в питомниках НИИ «Жигулевские сады», для деревьев и кустарников-интродуцентов – в дендрарии Ботанического сада Самарского университета.

Объектами исследования служили листья следующих видов и сортов сем. Розоцветные дикорастущие: слива степная, вишня кустарниковая, черемуха обыкновенная, роза собачья, миндаль низкий, боярышник кровяно-красный; cорта груш, созданные селекционерами плодовых культур Самарской области и проходящие сортоизучение в НИИ «Жигулевские сады»: Александра, Болеро-1, Болеро-2, Волшебница, Галиана, Жигулинка, Журавлинка, Краса Жигулей, Кристина, Лакомка, Лебедушка, Осенняя крупная, Ранняя, Румяная Кедрина, Самарская Жемчужина (Зимняя), Самарская красавица, Самарянка, Скромница, Средневолжская, Усолка, Чижовская; сорта земляники садовой, проходящие сортоизучение в НИИ «Жигулевские сады» [15, с. 3–146]: Блестящая, Жанна, Звездочка, Зенга Зенгана, Избранница, Источник, Кама, Кармен, Лорд, Онега, Осенняя Ранняя, Пандора, Фестивальная. В группу объектов из дендрария ботанического сада входили интродуценты (абрикосы обыкновенный и сибирский, вишни магалебка, сахалинская, японская, миндаль Ледебура, персикобобовник, слива растопыренная, принсепия китайская, черемухи виргинская, Грея, поздняя и местные виды – вишня кустарниковая и черемуха обыкновенная.

В соответствии со схемой (рис. 1) проводили определение базовых показателей, которые использовали для расчета функциональной активности листьев. Математическая обработка данных и построение диаграмм производились с использованием пакета Excel.

Рисунок 1 – Блок-схема экологического скрининга листьев (из [5])

Результаты и их обсуждение. Изменчивость погодных условий, свойственная нашему региону [16, с. 35–75; 17], отчетливо проявилась в несходстве вегетационных периодов, в первую очередь с точки зрения сроков и длительности возникновения дефицита осадков на фоне повышенной температуры (ситуация почвенной и воздушной засухи). Так, в 2013 г. жаркая погода весной способствовала быстрому прохождению начальных фаз вегетации, позднее развитие растений затруднил июньский дефицит влаги, обильное выпадение осадков в августе-сентябре и длительное сохранение положительных температур способствовали затягиванию завершения вегетационного периода (рис. 2).

Рисунок 2 – Особенности погодных условий 2013–2015 гг.

В 2014 г. прохладная затяжная весна сменилась летним периодом с заметной выраженностью влагодефицита в июле и особо засушливой осенью, когда в сентябре практически не выпадало осадков. Наконец, в 2015 за периодом выпадения значительного количества осадков в апреле последовали их сокращение в мае и практическое отсутствие в июне (который оказался наиболее жарким месяцем), ослабление стрессовых условий в июле-августе и рост дефицита осадков в сентябре.

В ряде предыдущих публикаций, в которых нами рассматривались эколого-физиологические особенности листьев различных плодовых и дикорастущих растений [18–20], была продемонстрирована отчетливо выраженная изменчивость показателей листовой массы в различных по характеру погодных условий вегетационных периодов. Поэтому специфику гидротермических условий периодов вегетации мы всякий раз имели в виду, рассматривая представленную в диаграммах (рис. 3–5) динамику показателей содержания фотосинтетических пигментов в единице площади листа у различных групп объектов.

Так, изучавшиеся нами сорта земляники характеризовались неодинаковым содержанием фотосинтетических пигментов в листьях в начале периода наблюдений (июнь), что могло соответствовать неодинаковой скорости развития фотосинтетического аппарата при быстром развертывании начала вегетации и последующем наступлении жаркой и довольно засушливой погоды. Последующее выпадение осадков, особенно обильное в августе, спровоцировало у растений накопление дополнительного количества фотосинтетических пигментов, причем у сортов Источник и Онега максимальный уровень показателя соответствовал июлю, а у сортов Звездочка, Жанна, Пандора, Избранница, Скромница – августу. Повышение содержания фотосинтетических пигментов в расчете на единицу площади листа, на наш взгляд, означает сохранение на достаточно высоком уровне метаболической активности на фоне общих возрастных структурных изменений листовой пластинки, приводящих к изменению ее оптических характеристик (рис. 3).

Рисунок 3 – Изменение содержания фотосинтетических пигментов в листьях различных сортов земляники садовой за вегетационный период 2013 года

Практическим выводом, который следует из полученных данных, служит рекомендация для сортов, продемонстрировавших способность до поздних сроков вегетации наращивать фотосинтетический аппарат листьев, не проводить их раннего срезания.

Рисунок 4 – Изменение содержания фотосинтетических пигментов в листьях различных сортов груши

Показатели листьев сортов груши (рис. 4) сгруппированы в соответствии со сроками созревания их плодов. При этом оказалось, что группа «летних» сортов была более разнородной по уровню накопления пигментов в единице площади листа: за вегетационный период не превысили уровень 0,1 мг/см² листья сорта Осенняя ранняя, в августе вышли на максимальный уровень значений сорта Румяная Кедрина и Воложка (0, 35 мг/см²). Среди этой группы сортов заметную реакцию на неблагоприятные погодные условия июля обнаружили листья сортов Румяная Кедрина, Воложка и Жигулинка. В этой группе сезонная динамика показателя характеризовалась наличием максимума в августе у сортов Воложка, Ранняя, Чижовская, Лебедушка, в июле – у сорта Самарянка, плавным ростом показателя к сентябрю у сортов Александра, Скромница, Даренка. Особо отметим группу сортов Чижовская, Даренка, Лебедушка, Скромница, Самарянка и Осенняя ранняя, имеющих близкие, не превышающие 0,2 мг/см² показатели содержания фотосинтетических пигментов в листьях.

Показатели, соответствующие августу, обнаружили наибольшие расхождения у разных сортов, что может означать неодинаковую способность активизировать метаболические процессы после снятия стрессовой нагрузки (июльского дефицита осадков). Группа осенних сортов проявила более заметную близость по уровню показателя и характеру сезонной динамики. В целом, для листьев этих сортов наиболее изменчивыми были показатели июля, при сближении значений с выходом на максимальный уровень показателя – в августе и последующим снижением у всех сортов группы, за исключением сорта Усолка.

Рисунок 5 – Изменение содержания фотосинтетических пигментов в листьях различных представителей сем. Розоцветные (дендрарий Ботанического сада и Красносамарский лес 2015 г.)

Дикорастущие представители сем. Розоцветные имели сравнительно высокие значения показателя (рис. 5), что может отражать их специфику как кустарниковых растений либо деревьев нижнего яруса (черемуха). Различия между июльскими и августовскими значениями показателя были сравнительно слабо выражены. Группа древесных растений из дендрария Ботанического сада проявила высокую неоднородность показателя, от минимального уровня значений (принсепия, не более 0,2 мг/см²) до 0,8 мг/см² (черемуха виргинская).

Различия между объектами наиболее отчетливо обнаруживались в августе, что может быть связано как с неодинаковой способностью растений восстанавливаться после стрессового воздействия, так и с различием сроков вегетации (ранним либо поздним завершением вегетации в местных условиях).

В целом, для всех рассмотренных групп объектов изменения показателя содержания пигментов в расчете на единицу площади поверхности демонстрируют более плавную динамику, чем при расчете на единицу массы. Такая ситуация вытекает из возрастных изменений листовых пластинок, которые за вегетационный период насыщаются определенным количеством «балластных» в отношении метаболизма веществ, накапливают различное количество осмотически активных соединений и пр. Рассмотрение качества единицы фотосинтезирующей поверхности позволяет заметить, что в изменчивых погодных условиях растения поддерживают определенный уровень метаболической активности листьев, производя оперативную «подстройку» пула фотосинтетических пигментов на основе видовых и сортовых особенностей их экологической пластичности.

Отметим, что изучавшиеся нами интродуценты-розоцветные в условиях дендрария Ботанического сада продемонстрировали достаточно высокую устойчивость [12], хотя имеют различное географическое происхождение и в естественных ареалах приурочены к иным почвенно-грунтовым условиям.