Географические условия и развитие растительного покрова Среднего Поволжья в плиоцене

Полный текст

Постановка проблемы. По меткому выражению известного ботаника Г.М. Зозулина [1], «…скудность фактического материала (преимущественно палеоботанического) не должна побудить исследователей сложить руки перед трудностями восстановления истории флор или растительных сообществ». Вооружившись этим положением, мы предприняли попытку реконструировать географическую обстановку и условия развития флоры в Среднем Поволжье (в границах Самарской и Ульяновской областей) в плиоцене на основе обобщения опубликованных материалов. Большую роль в деле реконструкции растительного покрова играет геоморфологический анализ [2, 3], а значит, зная историю ландшафтов, можно наметить основные черты развития растительного покрова.

Прежде чем перейти к реконструкции событий, происходивших на территории Среднего Поволжья, следует обозначить принятое в настоящей работе понимание геохронологического деления этой эпохи (соответственно, и стратиграфического деления раздела). Верхняя граница раздела неоднократно пересматривалась, а поэтому большинство материалов, особенно опубликованных до 2000-х гг., требует увязки с современными взглядами на стратиграфию периода. С другой стороны, принятие Международной комиссией по стратиграфии решения об отнесении гелазийского яруса, относящегося ранее к плиоцену, к четвертичному периоду не всегда находит сторонников [4, 5]. В настоящей работе хроностратиграфия периода дана по Г.А. Данукаловой, составившей корреляцию местных стратиграфических разрезов (свиты для Самарского, Казанского Поволжья и Прикамья) к унифицированной региональной стратиграфической схеме неогеновых отложений Южных регионов Европейской части России [6, 7]. Принятый объем плиоцена согласуется со стратиграфической схемой неогена юга России, составленной под руководством Н.Я. Жидовинова для Прикаспийского региона [8], и работами казанских специалистов [9, 10, 11]. Гелазий было решено рассматривать в составе плиоцена, что аргументированно изложено в работе Ю.Б. Гладенкова [5].

Обсуждение результатов. К началу плиоцена уже произошли коренные изменения ландшафтно-климатической обстановки, связанные с активизацией тектонических движений и общим воздыманием Кавказа, что привело к расширению суши в Северном Прикаспии и оживлению денудационных процессов [12]. В раннем плиоцене на большей части юго-востока Русской плиты преобладали континентальные условия, чему предшествовало резкое и сильное падение уровня моря в Восточном Паратетисе, что предопределило специфические особенности палеогеографического развития региона [8]. В это время активно формируется древняя гидрографическая сеть, наиболее крупной водной артерией региона является палео-Волга. Предположительно, основные черты бассейна Средней Волги, вне территории последнего оледенения, сохранились, по меньшей мере, с конца третичного периода, т.е. с плиоцена [2].

Таблица 1 – Схема сопоставления общей и региональной шкал плиоцена (по: [4, 6, 7])

Возникновение в конце миоцена – начале плиоцена Жигулевской возвышенности и связанное с ним начало формирования современного рельефа Самарской Луки стали важным этапом в геологической истории региона. При этом самые ранние этапы формирования возвышенности были сопряжены с интенсивной эрозией, что обеспечивалось низким положением базиса эрозии, продолжающимся подъемом и, возможно, влажностью климата [2]. Таким образом, горный рельеф Жигулей был создан в предакчагыльское время. Г.В. Обедиентова [2] убедительно показала, что Волга текла через Жигулевские ворота уже с неогена. При этом севернее Самарской Луки Волга протекала в центральной части Мелекесской впадины, а южнее направлялась на юго-запад и протекала в районе Чапаевска, направляясь далее по оси Вольской мульды, обходя с северо-запада Пугачевскую дислокацию. Приволжская возвышенность испытала мощное поднятие, которое к нижнему плиоцену сменилось опусканием, приведшим позднее к трансгрессии Акчагыльского моря.

Заметим, что к плиоцену уже установилась ясная зональность растительного покрова не только на Русской равнине, но и во всем северном полушарии [13, 14, 15]. Мнение Ю.Д. Клеопова [16, с. 189] о том, что «равнинная умеренная зона Евразии в неогене имела однообразный характер растительности типа мезофильных широколиственных (с примесью более древних хвойных пород) лесов. Другие типы растительности (степной … и т.д.) развивались в это время в других центрах: сухих нагорьях, расчлененных горных системах, приполярных районах» не согласуется с предположением И.И. Спрыгина [17, с. 307–308), который допускал для Среднего Поволжья, что «…в конце плиоцена существовали фитоценозы, принадлежащие к главнейшим группам, на которые расчленяется современный растительный покров лесной и степной зон Евразии, а именно фитоценозы из группы широколиственных лесов, из группы хвойных (во главе с сосной и елью) и группа степных фитоценозов». Мнение И.И. Спрыгина о разнообразном характере растительности Поволжья, сформировавшимся к концу плиоцена, подтверждено последующими исследователями [2, 8, 13].

О становлении основных растительных формаций, произрастающих в регионе в течение плиоцена, имеются следующие воззрения. Формирование сосновых лесов на Приволжской возвышенности, близких по своему характеру к современным, В.В. Благовещенский [3] относит к верхнему плиоцену, а уникальных формаций разреженных сосновых лесов на каменистых субстратах (схожих с горными сосняками в понимании Д.И. Литвинова, но не идентичных им, поскольку формирование степного разнотравья в них началось позднее – прим. авторов) – к началу миоцена. Появление хвойных лесов типа тайги также относится к плиоцену [18]. Лиственные леса северного полушария, согласно А.Н. Криштофовичу [19], явились продуктом преобразования тургайской флоры. Из Азии же происходил процесс продвижения травянистых равнин, сформировавшихся на основе существования засушливых областей еще в мезозое. Первые достоверные сведения палинологического характера о наличии травянистой растительности на юге и юго-востоке Русской равнины относятся к верхнему миоцену – нижнему плиоцену [14]. Формирование зоны настоящих степей в Предуралье В.К. Немкова [15] относит к границе миоцена и плиоцена. В.В. Благовещенский [3] полагает, что степные элементы флоры стали проникать на Приволжскую возвышенность в конце миоцена. Существование еще одного типа сообществ на сухих каменистых склонах гор на Урале – своеобразных сообществ травянистых растений-ксерофитов, предшественников современных петрофитных степей, П.Л. Горчаковский [20] допускает уже в плиоцене. По его мнению, с этими сообществами связано происхождение большинства скальных и горно-степных эндемиков Урала.

Климат к началу плиоцена характеризовался как прохладный, средняя температура января составляла -8 – -10°С, июля – +17 – +20°С, среднегодовая до +7°С, а количество осадков 650 мм в год [12, 21].

В Среднем Поволжье в это время произрастали темнохвойные еловые леса таежного типа с участием сосен, пихты, тсуги и смешанные леса с участием березы, вяза, дуба и сосны [22], тогда как южнее основным типом ландшафта были степи с монодоминантными фитоценозами из маревых, существовавшие здесь с мэотиса [8, 12].

Для Приволжской возвышенности отмечается появление в составе плиоценовых отложений пыльцы растений степных формаций (Chenopodiaceae, Artemisia, Polygonaceae), что, однако, происходило на фоне почти абсолютного доминирования на большей территории комплексов лесного типа с преобладанием представителей Pinus [24]. На доминирование в это время в Поволжье светлых сосновых лесов с подлеском из вечнозеленых кустарничков свидетельствует также Е.Н. Ананова [3]. Травы преобладали (44–57%) только в долинах рек, в то время когда на долю древесных форм и споровых здесь приходилось 21–35 и 12–14% соответственно [24]. Заметим, что при реконструкции растительного покрова по палинологическим данным сложнейшую проблему представляет определение автохтонности спор и пыльцы в спектре. Так, дальность ветрового заноса пыльцы сосны может превышать 1500 км, в то время как дуба – не более 1 км. Доля древесной заносной пыльцы в спектрах из травяных сообществ может достигать 50%. Пыльца многих листопадных деревьев и травянистых растений, напротив, имеет тенденцию отлагаться локально [23].

В нижнем плиоцене в Поволжье преобладали континентальные условия. Температуры, определенные по методу В.П. Гричука, колебались в январе от –3 до –8 °С, а в июле не опускались ниже +19 °С. К концу раннего плиоцена произошло потепление климата [8].

На суше, которая дренировалась палеореками, доминировали лесные и лесостепные пространства. В составе доминировавших в это время еловых лесов с лиственницей и темнохвойными соснами, возросло участие тсуги и широколиственных пород (вяз, дуб, бук, орех, лапина, липа, ясень, граб, лещина, возможно, ликвидамбар и нисса). Береза и ольха, входившие в состав елового леса в качестве примеси, местами образуя самостоятельные формации. Из других мелколиственных пород встречались ивы, из вечнозеленых – падуб, сумах, входившие в состав подлеска. Богато был представлен травянистый покров. В дальнейшем теплые и влажные условия начала челнинского времени сменились умеренно-теплыми, а затем и более сухими. В лесах на смену влаголюбивым елям пришли сосны. Снизилась доля участия в составе леса широколиственных пород, среди которых преобладали дуб и орешник [8, 11, 22]. В заволжской части Нижнего Поволжья в это время преобладали травянистые растения (Chenopodiaceae, Convolvulaceae, Artemisia), тогда как на долю древесных (Pinus, Picea, Abies, Tilia, Tsuga) и кустарниковых пород приходится значительно меньшая доля в составе фитоценозов [28].

В плиоценовых отложениях на Каме П.И. Дорофеевым обнаружены остатки Picea, Tsuga, Pinus, Larix, Betula, Alnus, Morus, Stephanandra, Weigela, Cornus, Sambucus, Daphne, Actinidia и многих травянистых растений, среди которых еще сохранились Azolla pseudopinnata, Salvinia tuberculata, Nafas foveolata, Caldesia и др. [19]. Такой состав лесов, в которых изредка встречались еще Pterocarya, Fagus, Castanea, Ulmus, Zelcova, Celtix, Ilex, Ericaceae, указан А.А. Чигуряевой с соавторами [25] для всего юго-востока Европейской России.

В.К. Немкова отмечает, что в начале плиоцена на юге Предуралья большая часть древесных пород и кустарников была представлена современными или очень близкими к ним видами, а значительное количество доплиоценовых реликтов сохранялось, главным образом, в водно-болотных биоценозах [15]. При этом, в отличие от современных моно- и олигодоминантных таежных лесов европейской части России и Сибири, неогеновые леса были полидоминантными [9] и более разнообразными по видовому составу.

В среднем плиоцене береговая линия морского бассейна достигла южных отрогов возвышенности Общего Сырта. Растительный покров этого времени формировался при относительно прохладном климате с отчетливо выраженными сезонами. Самым холодным месяцем был январь, с изменением температур от +1 до –8°С [8]. По другим данным [12], в начале акчагыла январские температуры понижались до +1…+2°С, июльские превышали +14…+21°С, среднегодовые до +4–8°С. Начало сокольского времени было умеренно-теплым и достаточно сухим, а конец – более влажным. Максимально теплым периодом была середина сокольского времени [9].

В начале сокольского времени елово-сосновые и светлохвойные сосновые леса продолжали доминировать на территории Среднего Поволжья. Площадь темнохвойных лесов в виду сухости климата сократилась. Под пологом сосновых лесов в местах с наиболее богатыми почвами появились единичные широколиственные породы – вяз, клен, орех, бук. В середине сокольского времени широкое распространение по территории получили широколиственно-сосново-еловые леса. Состав широколиственных пород в это время становится разнообразнее и они образуют отдельные формации смешанных лесов: из широколиственных это бук, вяз, дуб, орех, липа (Л.И. Линкина указывает, что из всех широколиственных формаций именно липовые были наиболее распространенными [9]), клен, нисса. В сложении леса возросла доля участия ели и тсуги. Ельники занимали наиболее увлажненные места. В конце сокольского времени участие в составе лесов широколиственных пород и тсуги снизилось. Для этого времени характерно распространение сосново-еловых лесов, из широколиственных пород остается только липа [9, 22].

Для Южного Урала в это время констатируется заметное сокращение общего числа видов и исчезновение почти всех доплиоценовых реликтов и многих собственно плиоценовых видов. Также, в связи с широким распространением таежных лесов, отмечено значительное сокращение числа видов травянистых растений. В это же время в регионе впервые отмечается появление растений горных тундр, таких как Lycopodium pungens L. [15].

П.И. Дорофеев указывает на связь плиоценовых таёжных сообществ с горными условиями: «…хотя и в это время они (темнохвойные леса – прим. авторов), по-видимому, всё ещё тяготеют к горным странам, например к Уралу, так как в Башкирии, Татарии и даже в районе Самарской Луки их остатки встречаются чаще и более обильны, чем в западных областях, начиная от Воронежа» [26], а М.В. Шустов связывает с ними появление бореальных реликтов лихенофлоры на Приволжской возвышенности [27].

Установившиеся на территории в конце сокольского времени умеренно-теплые и влажные условия к началу чистопольского времени сменились более сухими. На исследуемой территории вновь начали господствовать елово-сосновые леса. Последующее увеличение влажности привело к развитию еловых и сосново-еловых лесов. На отдельных участках леса, особенно по понижениям, где было достаточно влажно, произрастали тсуга и широколиственные породы (липа, дуб, вяз, граб, лапина, гикори, бук, клен, орех, нисса и орешник). Однако вскоре установился сухой климатический режим и доминирующей породой стала сосна. Участие ели, тсуги, пихты, а также березы и ольхи снижается. Широколиственные породы практически исчезли из состава леса [9].

В среднем акчагыле для юга Предуралья [15] отмечается незначительное разнообразие видов основных лесообразующих пород с абсолютным преобладанием современных видов при наличии единичных реликтов и собственно плиоценовых форм. С увеличением сухости здесь распространились степные пространства с небольшими по площади березовыми и широколиственными лесами и только на самом юге, где пониженные участки были затоплены водами начинающейся ингрессии, на возвышенностях росли сосновые леса с елями, тсугами и широколиственными породами. Позднее таежные леса сменились ксерофитными степями и небольшими по площади березово-широколиственными лесами (дубы, липы, вязы, граб и ясень).

В Нижнем Поволжье на сохранившихся участках суши были распространены различные растительные формации, относящиеся к лесному (елово-тсуговому, сосново-еловому), лесостепному (елово-сосново-лиственно-полынно-маревому, сосново-ольхово-марево-полынному), степному или полупустынному (сосново-полынно-маревому, марево-полынному) типам. Для всей изучаемой территории в целом наиболее характерны Pinus subgen. Diploxylon, Picea, Abies, Tsuga, Ephedra, Betula, Carpinus, Alnus, Corylus, Ulmus, Quercus, Acer, Tilia, Chenopodiaceae, Artemisia, Poaceae, Apiaceae, Asteraceae, Potamogeton, Typha, Nymphaeaceae и др. Дальнейшее изменение растительности можно охарактеризовать как постепенное остепнение, когда к середине акчагыла на долю травянистых растений приходилось уже около 30%. Затем в верхнеакчагыльских слоях содержание пыльцы древесных, травянистых и споровых (сфагнового мха и папоротников) растений выравнивается [28].

Начиная с этого времени выявлена четкая ритмичность в смене соотношения площадей, занятых различными формациями, тогда как в составе формаций больших изменений не наблюдается [22].

В конце чистопольского времени соленые воды трансгрессирующего морского бассейна (в период максимальной трансгрессии солевой режим бассейна был, вероятно, выше, чем в современном Каспийском море) устремились на север, затопили огромные пространства, ингрессировали в развитые долины существовавшего эрозионного рельефа и распространились до района Казани по Волге и до верховий Камы и Белой. Трансгрессия развивалась очень стремительно, высокий рельеф побережий не успевал разрушаться, поэтому морские воды проникли вглубь континента только по речным долинам, образуя многочисленные заливы типа эстуариев, значительно сократив площади денудационных равнин [2, 8].

В это время Самарская Лука представляла собой узкий полуостров, изрезанный узкими заливами и бухтами. В ее районе залив Акчагыльского моря сильно сужался, морские воды проникали на север через узкий пролив Жигулевских ворот и к северу залив расширялся вновь [2]. Приволжская возвышенность была затоплена у Сызрани ориентировочно до горизонтали 100 м (есть отложения близ с. Новая Рачейка).

Островом возвышалась возвышенность Общего Сырта [8], которая была затоплена в исследуемом регионе лишь частично, приблизительно по линии Заплавное – Алексеевка – Бол. Глушица (см. [29]). На северо-востоке Заволжья Акчагыльское море было распространено до Сергиевска (шиханный рельеф, по-видимому, был островами, однако в его формирование немалую лепту внесла и неотектоника – например, купола на Сокско-Иржинском междуречье и близ верховий Шунгута появились позже).

Климатические изменения этого времени связаны с развитием акчагыльской трансгрессии. В течение всего периода прогрессировало похолодание климата с увеличением контрастности зимних и летних температур, сопровождавшееся периодичностью эпох более теплого и холодного климата. Эпохи похолодания отличались более низкими температурами и большей продолжительностью, по сравнению с теплыми эпохами [12]. Ритмичность климатической обстановки (каждый ритм состоял из двух чередующихся фаз: первой теплой и влажной и второй – умеренно-теплой и/или влажной или сухой) нарушается вторжением на территорию Среднего Поволжья вод акчагыльской трансгрессии [9].

В начале акчагыльской трансгрессии климат был умеренно теплым, с тенденцией к похолоданию вплоть до максимально низких температурных значений января за весь плиоцен -14 – -16°С, среднеиюльские температуры составляли +12 – +14 °С, а среднегодовое количество осадков составляло 550–600 мм [8, 21]. В среднем и позднем акчагыле среднегодовые температуры достигли минимальных значений и составляли всего +2°С [12].

В начале периода, когда климат был относительно теплым и влажным, на территории были распространены смешанные хвойно-широколиственные с доминированием ели и сосна и, в меньшей степени, пихты и тсуги, и широколиственные леса, состоящие в основном из липы, дуба, вяза и орешника [9]. На Нижней Каме для этого времени отмечены 3 вида тсуги, 2 вида дуба (в т.ч. один – вечнозеленый), 3 вида вяза, 2 вида дзельквы, 3 вида клена, орех, лапина, граб, липа, ясень, 5 видов тополя, лещина, 3 вида березы, 7 видов ивы, ольха, восковник, рябина, черемуха, крушина. В водоемах, вероятно, встречались альдрованда, дулииум, азолла, декодон, наяда, трапа, эуриала. Окружали водоемы разные виды ольхи, ивы [22].

Вторжение на территорию Среднего Поволжья вод акчагыльской трансгрессии привело к похолоданию и увеличению влажности. Из состава флоры выпадали наиболее теплолюбивые растения. Широкое распространение в это время получили хвойные леса – вначале темнохвойные пихтово-еловые, позже сосновые. Роль сосны, пихты и особенно лиственных пород была незначительной [9, 22]. Согласно В.Н. Староверову [8], во время самой холодной эпохи в плиоцене на юго-востоке Русской плиты распространились леса таежного типа, в которых максимального распространения достигли тсуги и полностью отсутствовали широколиственные деревья.

Вероятно, к этому периоду относится указание В.П. Гричука (1950), который, ссылаясь на П.А. Никитина, обнаружившего в верхнеплиоценовых отложениях под Сызранью остатки таежной флоры, полагает, что хвойные леса в бассейне Волги спускались южнее Самарской Луки. В то же время в отложениях Самарской Луки П.И. Дорофеевым обнаружены остатки Pinus, Picea, Tsuga, Cornus, Sambucus, Staphylea в сопровождении множества травянистых растений [19]. Таежные леса в этот период достигли максимального распространения и не только охватывали территорию Приволжской возвышенности, но спускались к югу от отрогов Общего Сырта [3].

На Южном Урале преобладающим типом растительности вновь становятся хвойные леса, вытесненные позднее лесостепными ландшафтами в конце среднеакчагыльского времени, когда климат стал даже теплее современного [15]. Потепление климата в это время для южной части Общего Сырта было отмечено А.А. Чигуряевой с соавторами [25].

Морской режим закончился к концу плиоцена, когда начался новый подъем суши. На территории Заволжья осушению в первую очередь подверглись прибрежно-мелководные участки на севере Саратовского Заволжья и в зоне сочленения низких водораздельных пространств Самарского Левобережья с возвышенностью Общего Сырта. Континентальные обстановки, окружавшие полуморской бассейн, в геоморфологическом отношении представляли денудационную равнину. Море мелело, постепенно опреснялось и отступало, оставляя проточные и полупроточные пресноводные озера на месте ингрессионных заливов [2, 8].

После отступления вод акчагыльского бассейна с территории Среднего Поволжья климат, оставаясь прохладным, стал более сухим. В.Н. Староверов для позднего акчагыла указывает на колебание температур от -10 – -12°С в январе до +15 – +17°С в июле [8].

В начале регрессии акчагыльских вод наблюдалась кратковременная фаза изреживания таежных лесов, на смену которым пришли березовые и травянистые формации. Роль хвойных пород – ели и сосны значительно снизилась. По понижениям местами сохранились отдельные экземпляры дуба, вяза и орешника. Открытые пространства были заняты полынно-маревыми и разнотравными ассоциациями [9, 22].

Данные спорово-пыльцевого анализа образцов, взятых в Ширяевской и Аскульской долинах, а также в пойме Волги у Липовой Поляны (соврем. пос. Богатырь) [2] показали присутствие пыльцы хвойных, относящихся к родам Picea и Pinus, морфологически отличная от пыльцы современных Picea excelsa Link. и Pinus silvestris L. Также была встречена пыльца полыни и лебедовых. Общий облик Самарской Луки был, вероятно, лесной, причем в составе леса имелись как хвойные (ель, сосна, пихта), так и лиственные (ива, орешник, особенно много березы и ольхи) породы. Из травянистой растительности были распространены полыни и лебедовые. Для травянистого покрова Заволжья указываются вересковые и сфагновые растения [8]. Таким образом, к концу плиоцена остаются наиболее холодоустойчивые роды, относящиеся к евроазиатскому (панголарктическому) и отчасти американо-евроазиатскому географическим элементам [9]. Для юга Предуралья в конце плиоцена отмечены последние находки пыльцы тсуги [15].

Заключение. Таким образом, плиоцен – очень неспокойный геологический век, во время которого относительно быстро происходила смена теплых и холодных этапов, каждый из которых характеризовался ландшафтно-климатическими изменениями. Преобразования ландшафтной обстановки происходили на фоне прогрессирующего похолодания климата с увеличением контрастности летних и зимних температур. Основные геоморфологические структуры Среднего Поволжья, такие как Приволжская возвышенность, Самарская Лука, Жигулевские горы, Общий Сырт, речная сеть, возникли или до начала этого периода, или в течение него. Основные растительные формации в их широком понимании (тайга, широколиственные и мелколиственные леса, степи) сложились уже к началу плиоцена. В плиоцене происходило лишь их обеднение за счет постепенного исчезновения теплолюбивых видов и приближение по составу к современным формациям. Большая часть видов к концу плиоцена приняли современный облик.

Об авторах

Степан Александрович Сенатор

Автор, ответственный за переписку.
Email: stsenator@yandex.ru

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории проблем фиторазнообразия

Владимир Павлович Моров

Email: moroff@mail.ru

научный сотрудник экологического музея

Список литературы

Дополнительные файлы