Petrophytic-steppe communities of the Mogutova Mountain (Zhiguli Hills)
- Authors: Sidyakina L.V.1, Vasjukov V.M.1, Saksonov S.V.1
-
Affiliations:
- Institute of Ecology of the Volga River Basin of Russian Academy of Sciences
- Issue: Vol 5, No 3 (2016)
- Pages: 48-53
- Section: 03.02.00 – General Biology
- URL: https://snv63.ru/2309-4370/article/view/21935
- DOI: https://doi.org/10.17816/snv20163110
- ID: 21935
Cite item
Full Text
Abstract
The Mogutova Mountain – domal erosive ostanets in the north of the Zhigulyovsk hill, lies in national park «Samara Luka». Communities petrophytic steppes are formed on calcareous exposures of steep slopes of the western, southern and east expositions of the mountain Mogutova. Petrophytic-steppe communities on a slope of east exposition are described – petrophytic-forbs-feather grass steppe (Stipa capillata + Stipa pennata + Herbae stepposae), on a slope of west exposition – petrophytic-sunrose-feather grass steppe (Stipa pennata + Helianthemum nummularium), on a slope of south exposition – petrophytic-thyme-sedge-feather grass steppe (Stipa pulcherrima + Carex pediformis + Thymus zheguliensis). In the studied communities three narrow-local of endemic species of the Zhigulyovsk hill grows: Euphorbia zhiguliensis, Gypsophila juzepczukii, Thymus zheguliensis and three of subendemic species grows: Festuca wolgensis s.str., Tanacetum sclerophyllum (endemics of Central Volga area), Koeleria sclerophylla (endemic of Central Volga area and South Ural); the relict element of flora is presented by three species: Alyssum lenense, Clausia aprica, Helianthemum nummularium. Five species are included in the Red book of the Russian Federation: Astragalus zingeri, Euphorbia zhiguliensis, Koeleria sclerophylla, Stipa pennata, Thymus zheguliensis; sixteen species are included in the Red book of the Samara region: Adonanthe vernalis, Alyssum lenense, Astragalus zingeri, Clausia aprica, Cotoneaster laxiflorus, Euphorbia zhiguliensis, Festuca wolgensis, Gypsophila juzepczukii, Helianthemum nummularium, Koeleria sclerophylla, Onosma volgensis, Pulsatilla patens, Scabiosa isetensis, Stipa pennata, Tanacetum sclerophyllum, Thymus zheguliensis. The most widespread plants of petrophytic steppes of the Mogutova Mountain: Astragalus zingeri, Carex pediformis, Echinops ruthenicus, Galium hexanarium, Gypsophila juzepczukii, Helictotrichon desertorum, Jurinea ledebourii, Onosma volgensis, Psephellus carbonatus, Stipa pennata, Tanacetum sclerophyllum, Thesium ramosum, Thymus zheguliensis.
Full Text
Растительный покров Жигулевской возвышенности сложен лесными, степными, луговыми, скальными, прибрежно-водными и рудеральными сообществами. Степная растительность, развивающаяся на каменистых субстратах, представлена петрофитными (каменистыми) степями. Они имеют специфические черты и являются уникальным флоро-ценотическим комплексом. В Жигулевских горах растительные сообщества петрофитных степей формируются на известняковых обнажениях крутых склонов, тип почвы преимущественно карбо-литоземы темногумусовые типичные. Для них характерно большое разнообразие фитоценозов, высокая видовая насыщенность, присутствие эндемиков, вместе с нагорными сосняками данные степи признаются реликтовыми сообществами [1–4].
Гора Могутова – куполообразный эрозионный останец на севере Жигулевской возвышенности, расположена в национальном парке «Самарская Лука». Сообщества петрофитных степей формируются на известняковых обнажениях крутых склонов западной, южной и восточной экспозиций горы Могутова. Во флоре горы зарегистрировано более 670 видов сосудистых растений [5–9].
Растительные сообщества каменистых степей в Жигулевских горах по эколого-флористическому методу Ж. Браун-Бланке на основе описаний Л.М. Черепнина [10] в современной интерпретации относятся к классу Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943, порядку Helictotricho-Stipetalia Toman 1969 em. Saitov in Saitov et Mirkin 1991, союзу Centaurenion sumensis Golub et Uzham. 1995 in Golub et al. 1995 [11; 12].
В конце мая 2013 г. нами проводились фитоценотические описания петрофитно-степных сообществ Могутовой горы на склонах разных экспозиций на пробных площадках 10´10 м (с минимальной антропогенной нагрузкой) по общепринятой методике с применением доминантного подхода (обилие видов по шкале Друде) [13–18]. Для каждого описания установлены географические координаты. Гербарные образцы хранятся в Институте экологии Волжского бассейна РАН (PVB). Номенклатура таксонов в основном стандартизирована по International Plant Names Index (http://www.ipni.org).
Ниже приводится характеристика пробных площадок внутри описанных сообществ петрофитных степей горы Могутова (табл. 1):
1) Петрофитно-разнотравно-ковыльная степь (Stipa capillata + Stipa pennata + Herbae stepposae), склон восточной экспозиции (35°), N 53°25'396'', E 49°31'283'', 138 м н.ур.м. Общее проективное покрытие (ОПП) 75%. Число видов на площадке: 41. В ней преобладают злаки, а из разнотравья выделяются: Potentilla glaucescens, Campanula sibirica, Centaurea pseudomaculosa, Echinops ruthenicus, Helictotrichon desertorum, Onosma volgensis.
2) Петрофитно-солнцецветово-ковыльная степь (Stipa pennata + Helianthemum nummularium), склон западной экспозиции (15°), N 53°25'193'', E 49°29'111'', 193 м н.ур.м. Общее проективное покрытие (ОПП) 60%. Число видов на площадке: 50. В сообществе, помимо доминирующих Stipa pennata и Helianthemum nummularium, большое число видов разнотравья.
3) Петрофитно-тимьяново-осоково-ковыльная степь (Stipa pulcherrima + Carex pediformis + Thymus zheguliensis), склон южной экспозиции (35°), N 53°24'598'', E 49°31'080'', 120 м н.ур.м. Общее проективное покрытие (ОПП) 60%. Число видов на площадке: 29. Доминируют Carex pediformis, Thymus zheguliensis, Stipa pulcherrima.
В изученных растительных сообществах произрастает 5 видов, занесенных в Красную книгу Российской Федерации [19; 20]: Astragalus zingeri, Euphorbia zhiguliensis, Koeleria sclerophylla, Stipa pennata, Thymus zheguliensis (Th. cimicinus auct. non p.p.); 16 видов Красной книги Самарской области [21; 22] с вышеперечисленными: Adonanthe vernalis, Alyssum lenense, Clausia aprica, Cotoneaster laxiflorus, Festuca wolgensis, Gypsophila juzepczukii, Helianthemum nummularium, Onosma volgensis, Pulsatilla patens, Scabiosa isetensis, Tanacetum sclerophyllum. В дополнительный список Красной книги Самарской области включены Helictotrichon desertorum, Polygala cretacea и Psephellus carbonatus.
В исследованных петрофитно-степных сообществах зарегистрировано 3 узколокальных эндемичных вида Жигулевской возвышенности: Euphorbia zhiguliensis, Gypsophila juzepczukii, Thymus zheguliensis и 3 субэндемичных вида: Festuca wolgensis s.str., Tanacetum sclerophyllum (эндемики Среднего Поволжья), Koeleria sclerophylla (эндемик Среднего Поволжья и Южного Урала) [23–25]. Реликтовый элемент флоры представлен 3 видами: Alyssum lenense, Clausia aprica, Helianthemum nummularium – плиоценовые горно-степные реликты [26].
Доля синантропных растений в сообществах петрофитных степей незначительна и включает 7 апофитных видов (Acinos arvensis, Alyssum desertorum, Arenaria viscida, Centaurea pseudomaculosa, Draba lutea, Poa crispa, Verbascum lychnitis) и один адвентивный вид (Camelina microcarpa).
Виды, встречающиеся во всех трех изученных сообществах, являются типичными растениями петрофитных степей горы Могутова: Astragalus zingeri, Carex pediformis, Echinops ruthenicus, Galium hexanarium, Gypsophila juzepczukii, Helictotrichon desertorum, Jurinea ledebourii, Onosma volgensis, Psephellus carbonatus, Stipa pennata, Tanacetum sclerophyllum, Thesium ramosum, Thymus zheguliensis.
В описанных сообществах преобладающими жизненными формами из общего числа видов являются стержнекорневые и короткокорневищные травянистые поликарпики (гемикриптофиты), а из видов-доминантов на 1-й и 2-й пробных площадках – плотнодерновинные и стержнекорневые травянистые поликарпики (гемикриптофиты), на 3-й пробной площадке – плотнодерновинные травянистые поликарпики и полукустарнички (гемикриптофиты и хамефиты).
Таблица 1 – Фитоценотическая характеристика пробных площадок петрофитно-степных сообществ горы Могутова
Виды растений | Ассоциации | ЖФ | ЭЦГ | ЭГ | ||
1 | 2 | 3 | ||||
Acinos arvensis (Lam.) Dandy | sp |
|
| одн.; T | сорн.-степ. | км |
Adonanthe vernalis (L.) Spach |
|
| sp | корн. мн.; H | степ. | мк |
Alyssum desertorum Stapf |
|
| sp | одн.; T | сорн.-степ. | км |
Alyssum lenense Adams | sp | sp |
| пкч.; С | петр.-степ. | мк |
Arenaria viscida Hall. f. ex Lois. | sp |
|
| одн.; С | сорн. | км |
Artemisia marschalliana Spreng. |
| sol |
| пкч.; С | лес.-степ. | мк |
Aster alpinus L. |
| sol |
| корн. мн.; H | петр.-степ. | км |
Astragalus zingeri Korsh. | sp | un | sol | пкч.; С | петр.-степ. | к |
Bassia prostrata (L.) A.J. Scott |
| un |
| пкч.; С | степ. | к |
Bromopsis riparia (Rehm.) Holub | cop₁ |
| sp | рых.дерн. мн.; H | лес.-степ. | км |
Camelina microcarpa Andrz. | sol | sol |
| одн.; T | сорн. | км |
Campanula sibirica L. | cop₁ | sp |
| дв.; H | степ. | к |
Caragana frutex (L.) K. Koch | sol | sp |
| куст.; N | степ. | км |
Carex pediformis C.A. Mey. | sp | sp | cop₁ | пл.дерн. мн.; H | петр.-степ. | мк |
Centaurea pseudomaculosa Dobrocz. | cop₁ |
| sol | дв.; H | сор.-степ. | мк |
Clausia aprica (Steph.) Korn.-Tr. | sp | sol |
| стержн. мн.; H | петр.-степ. | мк |
Cotoneaster laxiflorus J. Jacq. ex Lindl. |
| un |
| куст.; N | петр.-степ. | к |
Draba lutea Gilib. ex DC. | sp | sol |
| одн.; T | оп.-луг. | м |
Echinops ruthenicus Bieb. | cop₁ | sp | sp | стерж. мн.; H | степ. | к |
Elytrigia lolioides (Kar. et Kir.) Nevski |
| sol |
| дл.; H | степ. | к |
Eremogone biebersteinii (Schlecht.) Holub | sp |
|
| корн. мн.; H | псам.-ст. | мк |
Erysimum marschallianum Andrz. |
| sol |
| дв.-мн.; H | лес.-степ. | км |
Euonymus verrucosus Scop. |
| un |
| куст.; N | лесн. | м |
Euphorbia seguierana Neck. | sp | sp |
| корн. мн.; H | петр.-степ. | мк |
Euphorbia zhiguliensis (Prokh.) Prokh. |
| un |
| корнеот. мн.; H | петр.-степ. | мк |
Festuca valesiaca Gaud. | sp |
| sol | пл.дерн. мн.; H | степ. | к |
Festuca wolgensis P.A. Smirn. |
| sol |
| пл.дерн. мн.; H | петр.-степ. | к |
Gagea podolica Schult. et Schult f. |
| sol |
| лук. мн.; G | степ. | км |
Galatella villosa (L.) Rchb. f. |
| sp | sol | кист. мн.; С | степ. | к |
Galium hexanarium Knjazev | sp | sp | sol | корн. мн., H | петр.-степ. | к |
Gypsophila juzepczukii Ikonn. | sol | sp | sp | стержн. мн.; H | петр.-степ. | к |
Helianthemum nummularium (L.) Mill. |
| cop₂ | sp | пкч; С | петр.-степ. | мк |
Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski | cop₁ | sol | sol | пл.дерн. мн.; H | степ. | к |
Hieracium robustum Fr. | sp |
|
| корн. мн.; H | степ. | к |
Jurinea ledebourii Bunge | sp | sol | sol | стержн. мн.; H | степ. | к |
Koeleria sclerophylla P.A. Smirn. |
| sp | sp | пл.дерн. мн.; H | петр.-степ. | мк |
Melampyrum argyrocomum (Fisch. ex Ledeb.) Kos.-Pol. |
| sp | sol | п-параз. одн.; T | степ. | км |
Melica transsilvanica Schur |
| sol |
| рых.кус. мн.; T | петр.-степ. | мк |
Onosma volgensis Dobrocz. | cop₁ | sp | sp | пкч.; С | петр.-степ. | к |
Pilosella echioides (Lumn.) F.Schult et Sch. Bip. | sol | sol |
| кист. мн.; H | лес.-степ. | мк |
Poa angustifolia L. | sol |
|
| рых.дерн. мн.; H | лес.-степ. | мк |
Poa crispa Thuill. |
| sp | sol | рых.дерн. мн.; H | степ. | к |
Poa tranbaicalica Roshev. | sp |
|
| рых.дерн. мн.; H | петр.-степ. | мк |
Polygala cretacea Kotov |
|
| sol | стержн. мн.; H | петр.-степ. | км |
Polygonatum odoratum (Mill.) Druce |
| sol |
| корн. мн.; G | лесн. | м |
Potentilla glaucescens Willd. ex Schlecht | cop₂ |
| sp | корн. мн.; H | петр.-степ. | к |
Psephellus carbonatus (Klokov) Greuter | sp | sp | sp | корн. мн.; H | петр.-степ. | к |
Pseudolysimachion incanum (L.) Holub | sp |
|
| корн. мн.; H | степ. | к |
Pulsatilla patens (L.) Mill. |
| sol |
| корн. мн.; H | оп.-псам. | км |
Salvia stepposa Shost. | sp |
| sp | стержн. мн.; H | степ. | мк |
Scabiosa isetensis L. |
| sol | sol | пкч; С | петр.-степ. | мк |
Scabiosa ochroleuca L. | sp | sp |
| стержн. мн.; H | степ. | км |
Scorzonera austriaca Willd. |
| sol |
| стерж. мн.; H | петр.-степ. | мк |
Scorzonera purpurea L. | sol | sol |
| стержн. мн.; H | лес.-степ. | мк |
Scorzonera stricta Hornem. | sol |
|
| стержн. мн.; H | степ. | мк |
Stipa capillata L. | cop₂ | sol |
| пл.дерн. мн.; H | степ. | к |
Stipa pennata L. | cop₂ | cop₂ | sp | пл.дерн. мн.; H | степ. | к |
Stipa pulcherrima K. Koch |
| sp | cop₂ | пл.дерн. мн.; H | степ. | мк |
Tanacetum sclerophyllum (Krasch.) Tzvelev | sp | sol | sol | корн. мн., H | петр.-степ. | к |
Taraxacum erythrospermum Andrz. s.l. | sp |
|
| стержн. мн.; H | луг.-степ. | м |
Thalictrum flexuosum Bernh. ex Rchb. |
| sol |
| корн. мн.; H | степ. | км |
Thesium ramosum Hayne | sp | sp | sol | п-параз. стерж. мн.; G | степ. | мк |
Thymus marschallianus Willd. | sol |
|
| пкч.; С | луг.-степ. | км |
Thymus zheguliensis Klokov et Shost. | sp | sp | cop₁ | пкч.; С | петр.-степ. | к |
Tragopogon major Jacq. | sol |
|
| дв.; H | луг.-степ. | мк |
Trinia multicaulis (Poir.) Schischk. |
| sp |
| дв.; H | степ. | мк |
Verbascum lychnitis L. |
| un |
| дв.-мн.; H | луг.-степ. | мк |
Vincetoxicum stepposum (Pobed.) A. et D. Love |
| sol | sol | корн. мн.; H | степ. | мк |
Viola ambigua Waldst. et Kit. | sol | sol |
| стержн. мн.; H | степ. | к |
Примечание: ЖФ – жизненная форма по И.Г. Серебрякову [27] и Р. Раункиеру [28]: куст. – кустарник, пк. – полукустарник, пкч. – полукустраничек, мн. – многолетний травянистый поликарпик, дв.-мн. – дву- или многолетний травянистый монокарпик, дв. – двулетний травянистый монокарпик, одн. – однолетник, кист. – кистекорневой, корн. – корневищный, корнеот. – корнеотпрысковый, лук. – луковичный, п-параз. – полупаразитный, пл.дерн. – плотнокустовой, рых.дерн. – рыхлодерновинный, стержн. – стержнекорневой; N – нанофанерофит, H – гемикриптофит, С – хамефит, G – геофит, T – терофит. ЭЦГ – эколого-ценотическая группа: лесн. – лесной, лес.-степ. – лесостепной, луг.-степ. – лугово-степной, оп.-луг. – опушечно-луговой, оп.-псам. – опушечно-псаммофитный, петр.-степ. – петрофитно-степной, сорн. – сорный, сорн.-ст. – сорно-степной, степ. – степной, псам.-степ. – псаммофитно-степной. ЭК – экологическая группа: к – ксерофит, м – мезофит, км – ксеромезофит, мк – мезоксерофит.
Преобладающими эколого-ценотическими группами для видов трех сообществ примерно в равной степени являются степные и петрофитно-степные. У типичных растений петрофитных степей горы Могутова доля петрофитно-степной группы составляет 62%, а степной – 38%.
Среди преобладающих экологических групп по увлажнению в исследованных сообществах доля ксерофитов немного выше, чем мезоксерофитов. Процент ксерофитов в группе типичных растений петрофитных степей составляет 85%, а мезоксерофитов – 15%.
Несмотря на наличие общих закономерностей распределения петрофитно-степных сообществ на склонах горы Могутова, каждое из них обладает своей собственной спецификой.
Необходимы мониторинговые исследования петрофитно-степных сообществ как резервата редких, эндемичных и реликтовых растений Жигулевской возвышенности.
Исследование поддержано грантами РФФИ № 15-44-02160 р_поволжье_а, № 14-04-97072 р_поволжье_а.
About the authors
Larisa Valerievna Sidyakina
Institute of Ecology of the Volga River Basin of Russian Academy of Sciences
Email: larasidyakina@mail.ru
postgraduate student of the Laboratory of Problems of Phytodiversity
Russian Federation, TolyattiVladimir Mikhailovich Vasjukov
Institute of Ecology of the Volga River Basin of Russian Academy of Sciences
Author for correspondence.
Email: vvasjukov@yandex.ru
candidate of biological sciences, researcher of the Laboratory of Problems of Phytodiversity
Russian Federation, TolyattiSergey Vladimirovich Saksonov
Institute of Ecology of the Volga River Basin of Russian Academy of Sciences
Email: svsaxonoff@yandex.ru
doctor of biological sciences, professor, deputy director for scientific work, head of the Laboratory of Problems of Phytodiversity
Russian Federation, TolyattiReferences
- Абакумов Е.В., Бакиев А.Г., Васюков В.М. Могутова гора и ее окрестности: Подорожник / под ред. С.В. Саксонова и С.А. Сенатора. Тольятти: Кассандра, 2013. 134 с.
- Абакумов Е.В., Гагарина Э.И. Почвы Самарской Луки: разнообразие, генезис, охрана. СПб.: СПбГУ, 2008. 155 с.
- Кудинов К.А. Жигулевский заповедник. Тольятти: Принс-С, 2007. 126 с.
- Саксонов С.В. Самаролукский флористический феномен. М.: Наука, 2006. 263 с.
- Ильина В.Н. Современное состояние растительного покрова уникального природного объекта «Могутова гора» (Самарская Лука, Жигули) // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2010. Т. 19, № 1. С. 137-155.
- Саксонов С.В., Сенатор С.А. Дополнения к локальной флоре «Могутова гора» (Самарская Лука, Жигули) // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2010. Т. 19, № 2. С. 162-169.
- Саксонов С.В., Сенатор С.А., Раков Н.С., Куликов П.В. Второе дополнение к локальной флоре «Могутовая гора» (Самарская Лука, Жигули) // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2010. Т. 19, № 4. С. 142-150.
- Саксонов С.В., Сенатор С.А., Раков Н.С., Васюков В.М. Сосудистые растений Могутовой горы (Жигулевская возвышенность, Самарская область) // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2013. Т. 7, № 1. С. 47-68.
- Сенатор С.А., Саксонов С.В., Раков Н.С., Васюков В.М., Сидякина Л.В. Список сосудистых растений г. Жигулевска и окрестностей (национальный парк «Самарская Лука», Самарская область) // Могутова гора и ее окрестности: Подорожник / под ред. С.В. Саксонова и С.А. Сенатора. Тольятти: Кассандра, 2013. С. 102-127.
- Черепнин Л.М. Растительность каменистых степей Жигулевских гор: дис. … канд. биол. наук. Рукопись, 1941. 365 с.
- Голуб В.Б., Саксонов С.В., Ужамецкая Е.А. Характеристика каменистых степей Жигулевских гор (по материалам исследований Л.М. Черепнина) // Самарская Лука: Бюл. Самара, 1995. № 6/95. С. 73-96.
- Ужамецкая Е.А., Саксонов С.В. Некоторые итоги классификации растительных сообществ каменистых степей Жигулевских гор // Самарская Лука на пороге третьего тысячелетия: Материалы к докладу «Состояние природного и культурного наследия Самарской Луки». Тольятти: ИЭВБ РАН, 1999. С. 103-105.
- Юнатов А.А. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей // Полевая геоботаника. Т. 3 / под общ. ред. Е.М. Лавренко и А.А. Корчагина. М.; Л.: Наука, 1964. С. 9-35.
- Воронов А.Г. Геоботаника: учеб. пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е, испр. и доп. М.: Высшая школа, 1973. 384 с.
- Вальтер Г. Общая геоботаника: Пер. с нем. / перевод и пред. А.Г. Еленевского. М.: Мир, 1982. 264 с.
- Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов: учеб. пособие. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1987. 192 с.
- Ипатов В.С. Методы описания фитоценоза. СПб.: СПбГУ, 2000. 56 с.
- Ипатов В.С., Мирин Д.М. Описание фитоценоза: Мет. рекомендации. СПб.: СПбГУ, 2008. 71 с.
- Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2008. 855 с.
- Сидякина Л.В. Особо охраняемые растения горы Могутова (Самарская область) I. Федеральная Красная книга // Известия Самар. науч. центра РАН. 2013. Т. 15, № 3(7). С. 2133-2138.
- Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / под ред. чл.-корр. РАН Г.С. Розенберга и проф. С.В. Саксонова. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. 372 с.
- Сидякина Л.В., Васюков В.М. Особо охраняемые растения горы Могутова (Самарская область) II. Красная книга Самарской области // Известия Самар. науч. центра РАН. 2014. Т. 16. № 5. С. 134-142.
- Васюков В.М. Эндемизм флоры Приволжской возвышенности // Флористические исследования в Средней России: Материалы VI науч. совещ. по флоре Средней России (Тверь, 15-16 апреля 2006 г.). М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2006. С. 36-39.
- Васюков В.М., Саксонов С.В., Сенатор С.А. Эндемичные растения бассейна Волги // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2015. Т. 9, № 3. С. 27-44.
- Сидякина Л.В., Костина М.А., Васюков В.М. Флористическая оценка территории Самарской области по эндемичным видам // Инновационные подходы к обеспечению устойчивого развития социо-эколого-экономических систем: Материалы II междунар. конф. (Самара-Тольятти, 20-21 мая 2015 г.). Самара: Самар. гос. экон. ун-т, 2015. С. 94-98.
- Сенатор С.А., Саксонов С.В. Средне-Волжский биосферный резерват: раритетный флористический комплекс / под ред. чл.-корр. РАН Г.С. Розенберга; послесл. к.б.н. Ю.К. Рощевский. Тольятти: Кассандра, 2010. 251 с.
- Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника / под общ. ред. Е.М. Лавренко и А.А. Корчагина. М.; Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 146-205.
- Raunkier Ch. Plant life forms. Oxford: Clarendon Press, 1937. 104 p.