Morphometric analysis of the annual shoot of the Acer negundo L. plants, growing in conditions of exposure to technogenic pollution of Donbass

Full Text

Расположенный в степной зоне Донбасс является индустриальным регионом с высокой антропогенной нагрузкой на урбоэкосистемы, что приводит к значительной трансформации окружающей среды. Несмотря на определенный спад промышленного производства в настоящее время, экологическая ситуация в Донецком регионе продолжает оставаться напряженной. Большая часть предприятий региона приходится на такие экологически опасные, как добывающая, металлургическая, химическая отрасли и электроэнергетика. Воздействие промышленных эмиссий усугубляется высокой интенсивностью автотранспортных потоков. Однако скрининг состояния окружающей среды инструментальными методами недостаточен, носит фрагментарный характер и не всегда отражает объективную ситуацию вследствие непостоянства компонентного состава и уровня загрязнений, трансформаций и взаимодействий отдельных ингредиентов эмиссий [1]. Эффективность мониторинга техногенного загрязнения возрастает, если, наряду с методами инструментального контроля, используются в качестве индикаторов живые организмы, чувствительные к поллютантам, прежде всего древесные растения. Влияние техногенных эмиссий приводит к нарушению нормальной жизнедеятельности растений, что выражается в изменении их биохимического состава, физиологических функций и, как следствие, морфологических признаков, которые могут быть использованы для биологического мониторинга загрязнения окружающей среды [1–5].

Для биоиндикации загрязнения среды важное значение имеет выбор вида-биоиндикатора и его параметров, чувствительных к воздействию эмиссий. В настоящее время описаны реакции многих древесных растений на воздействие эмиссий разного уровня и компонентного состава [1–9]. Однако анализ научных публикаций свидетельствует, что иногда техногенная устойчивость одних и тех же видов у различных авторов получает совершенно противоположную оценку [1; 6; 8]. Реакция данных видов, вероятно, в значительной степени зависит от специфики состава выбросов и/или природно-климатических факторов. В частности, уровень толерантности растений к поллютантам могут менять частые засухи и высокие температуры в течение вегетации, характерные для степной зоны [8]. В этой связи рекомендации относительно видов растений, их физиолого-биохимических реакций и морфологических параметров, пригодных для целей биоиндикации, могут быть даны только с учетом природно-климатических и экологических условий конкретного региона.

Цель настоящего исследования: изучить влияние разнокачественного техногенного загрязнения (эмиссий коксохимического производства и выхлопных газов автотранспорта) на морфометрические показатели годичных побегов клена ясенелистного (Acer negundo L.) и выявить наиболее чувствительные из них для использования в мониторинге состояния окружающей среды в индустриальных городах Донбасса.

Объект исследования – годичные побеги A. negundo. В озеленении промышленных предприятий и автомобильных трасс Донбасса А. negundo L. используется достаточно часто вследствие быстрого роста в молодом возрасте, устойчивости к неблагоприятным климатическим условиям степной зоны, а также достаточно высокой способности к поглощению токсичных газов [6; 10]. A. negundo недолговечен, однако способен к активному воспроизводству благодаря высокой семенной продуктивности и способности к вегетативному возобновлению. В условиях высокого уровня техногенной нагрузки возможно появление хаотичных хлорозных пятен на листьях, наблюдается изреженность кроны, в засушливые годы листопад начинается в середине вегетации [6; 11].

Годичными побегами растений называют побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, фактически это годичный прирост. У деревьев они хорошо различаются благодаря образованию почечных колец. Помимо вегетативных (ростовых) побегов в кроне древесных растений присутствуют укороченные побеги, на которых развиваются генеративные органы. В процессе онтогенеза соотношение ростовых и укороченных побегов меняется, у молодых растений обычно преобладают ростовые побеги, а в процессе онтогенеза возрастает количество укороченных. В определенной степени развитие побегов определяется условиями корневого питания, в частности, усиление азотного питания способствует увеличению количества ростовых побегов [7].

Сбор побегов производили в 2015 г. в начале сентября, после окончания ростовых процессов, с нескольких деревьев среднего генеративного возраста на трех модельных участках: в санитарно-защитной зоне коксохимического завода «Донецккокс» (КХЗ) (на расстоянии 300–400 м от основных источников эмиссий), в первом ряду аллейной посадки вдоль городской автомагистрали с интенсивной транспортной нагрузкой (на расстоянии 2–3 м от дорожного полотна) и в условно-чистой зоне (на территории ботанического сада) в качестве контроля. На каждом участке отобрано со среднего яруса юго-восточной стороны кроны по 11 верхушечных вегетативных (ростовых) побегов, которые были проанализированы по следующим показателям: длина и количество метамеров, количество, сырая масса и площадь листьев на побеге, развитие поверхности листовой пластинки (РПЛ). Для определения площади листья были отсканированы на сканере Epson Perfection V33, далее измерения проводили в программе ImageJ 2x. Показатель развития поверхности листа рассчитывали как соотношение площади листа к массе его сырой ткани [12]. Оценка достоверности сравниваемых параметров проведена с использованием t-критерия Стьюдента. Экспериментальные данные обработаны статистически по Г.Ф. Лакину [13] в среде пакета программ Microsoft Office Excel.

Коксохимическим предприятиям, вызывающим особую озабоченность жителей региона, принадлежит основная часть выбросов наиболее канцерогенного ингредиента техногенных эмиссий – бензапирена, а также таких токсичных компонентов, как аммиак, цианистый водород, сероводород, фенол и бензол, значительная часть которых вообще не характерна для нормальной атмосферы [14]. Следует отметить, что относительно недавно, вследствие прекращения работы Кировского и Куйбышевского участков Донецкого коксохимического завода, оставшийся единственным поставщиком кокса, расположенный в непосредственной близости от металлургического завода «Донецккокс» значительно нарастил свою мощность. В результате объем эмиссий коксохимического производства, в частности, по одному из самых токсичных ингредиентов – фенолу, в целом по Донецку существенно сократился, но в центральных районах, вблизи завода, – увеличился. С эмиссиями автотранспорта в атмосферу поступает в основном оксид углерода, а также оксиды азота, серы, соединения тяжелых металлов (среди которых наиболее токсичен провоцирующий хромосомные абберации свинец) и полициклические ароматические углеводороды, прежде всего бензапирен, содержание которого в воздухе вблизи крупных автомагистралей может в 10 раз превышать ПДК [7; 15].

Анализ полученных результатов свидетельствует, что аэрополлютанты существенно влияют практически на все анализируемые показатели побега A. negundo (табл. 1). Происходит сокращение годичного прироста, поскольку наблюдается уменьшение на 22,3% длины годичного побега растений, испытывающих воздействие эмиссий КХЗ, и на 26,3% – выхлопных газов. Сокращение прироста A. negundo сопровождается уменьшением его структурных элементов. Снижается количество метамеров (на 18% у A. negundo насаждений КХЗ и на 21,8% – магистральной посадки). Наблюдается также тенденция к сокращению количества листьев на побеге (на 17,0 и 27,8% соответственно), однако вследствие высокой вариабельности данного показателя различия между значениями контрольного и опытных вариантов не достоверны. Поскольку формирование побега древесных растений осуществляется в две стадии – эмбриональную (закладка за счет верхушечной меристемы, где формируются все его структурные элементы) и постэмбриональную (развертывание и рост уже заложенных элементов), изменение количества структурных элементов побега свидетельствует, что техногенные эмиссии оказывают влияние не только на постэмбриональную, но и на эмбриональную стадию побегообразования [7]. В научной литературе есть информация о влиянии техногенной среды на эмбриональную стадию развития годичного побега как некоторых лиственных, так и хвойных растений [7; 16].

Таблица 1 – Влияние техногенных эмиссий на морфометрические показатели годичного побега Acer negundo L.

Примечание. Различие со значением показателя в контроле достоверно: * – при Р≤0,10; **– при Р≤0,05; *** – при Р≤0,01.

У растений A. negundo техногенных насаждений выявлено значительное сокращение сырой массы листовой пластинки (на 20,5% под влиянием эмиссий КХЗ и на 30,8% – под воздействием выхлопных газов). Снижение количества структурных элементов и массы листовой пластинки приводит к еще более существенному уменьшению суммарной массы листьев на годичном побеге (соответственно на 33,1 и 49,3%).

В условиях техногенеза сокращается также средняя площадь листовой пластинки растений A. negundo (на 12,1% – под влияние выбросов КХЗ и на 23,6% – эмиссий автотранспорта). Соответственно, уменьшаются и значения суммарной площади листьев на годичном побеге (на 27,2% у растений насаждения КХЗ и на 45% – в магистральной посадке).

Выявленное уменьшение длины годичного побега A. negundo и его структурных элементов свидетельствует о ксерофитизации побега в условиях загрязнения окружающей среды. По литературным данным, ксерофитизация побегов древесных растений носит адаптивный характер, способствует повышению газоустойчивости и, как правило, наблюдается у видов, устойчивых к экстремальным воздействиям среды [17; 18]. Однако есть информация и о том, что в условиях техногенного загрязнения у некоторых достаточно устойчивых видов древесных растений наблюдается, напротив, удлинение годичного побега [7; 19].

Несмотря на то, что значения массы и площади листовой пластинки A. negundo в условиях техногенеза уменьшаются в разной степени, показатель развития поверхности листьев, рассчитываемый как отношение площади листа к его сырой массе, остается практически неизменным. Данный показатель характеризует уровень засухоустойчивости растений. Одним из механизмов, направленных на регулирование водного баланса растений, является сокращение транспирирующей поверхности. Поскольку испарение воды пропорционально площади листа, меньшие значения поверхности листовой пластинки способствуют снижению потери воды при засухе. Чем меньше значения РПЛ, тем более плотный или тяжелый лист, что характерно для ксероморфных и суккулентных листьев [12]. Стабильность значения РПЛ у A. negundo в условиях техногенеза свидетельствует о видоспецифичности данного показателя. Он может использоваться для диагностики засухоустойчивости вида, однако не пригоден для мониторинга техногенного загрязнения среды.

Наиболее значительные изменения всех анализируемых показателей выявлены у растений аллейной посадки вдоль городской автомагистрали, что, по всей видимости, обусловлено рядом факторов. Растения A. negundo санитарно-защитной зоны КХЗ произрастают в зоне рассеивания техногенных эмиссий, а растения магистральной посадки – в непосредственной близости от источника выхлопных газов – движущегося автотранспорта. Растения первого ряда придорожных насаждений, как правило, принимают на себя основную часть выхлопных газов [9]. Наряду с негативным влиянием аэрополлютантов, растения магистральных насаждений обладают крайне плохими условиями корневого питания, поскольку почва сильно уплотнена, значительная часть ее покрыта асфальтом, а также подвержены воздействию вибрации и шума от проезжающего автотранспорта. Известно, что шум и вибрация значительно усиливают фитотоксичность ингредиентов эмиссий [20]. Разумеется, определенную роль в большей фитотоксичности выхлопных газов для растений A. negundo, по сравнению с выбросами КХЗ, играет и видоспецифическая устойчивость к превалирующим ингредиентам эмиссий. Так, произрастающие на опытных участках рядом с A. negundo растения Fraxinus lanceolata Borkh. выглядят значительно более угнетенными именно в санитарно-защитной зоне КХЗ, что связано с видовой спецификой метаболизма, обусловливающей их высокую чувствительность к одному из основных ингредиентов эмиссий КХЗ – фенолу [1].

Таким образом, загрязнение окружающей среды эмиссиями коксохимического производства и автотранспорта приводит к угнетению развития годичного побега A. negundo и его структурных элементов. Наиболее чувствительные к воздействию поллютантов морфометрические показатели, такие как снижение годичного прироста, массы и площади листьев побега, могут быть использованы в качестве достаточно объективного и доступного метода биоиндикации состояния растительности и уровня техногенного загрязнения среды в промышленных регионах.

About the authors

Elena Nikolaevna Vinogradova

Author for correspondence.
Email: elena_vinogradova@meta.ua

candidate of biological sciences, researcher of the Laboratory of Dendrology

References

Supplementary files