Main weed species of the Republic of Bashkortostan: position on environmental gradients and agrobiological groups

Full Text

Введение

Изучение сорно-полевых сообществ, а также характеристика их эколого-биологических особенностей являются обязательной составляющей научно-обоснованной системы контроля сорного компонента агрофитоценозов [1; 2]. Флористический состав, распространение, факторы организации состав изучаются во всем мире [3–5].

Современный этап исследований в Европе также характеризуется тем, что на основании детального анализа влияния экологических факторов на состав сообществ, с применением количественных методов разрабатываются классификационные схемы растительности [6–8]. Данные методические подходы применяются и в исследованиях сегетальной растительности некоторых стран Средней Азии [9; 10].

Сорно-полевая флора на территории Республики Башкортостан (РБ) была предметом изучение с начала ХХ века [11]. С 1980-х годов были начаты геоботанические исследования разнообразия сегетальных (сорно-полевых) сообществ. Была разработана предварительная классификация, исследована приуроченность сегетальных сообществ к культуре и типам почв, сукцессионным изменениям вдоль градиентов основных факторов среды [12; 13]. Исследования были продолжены в 2000-е годы серией работ по разнообразию и динамике сегетальных сообществ, которые показали существенные изменения, которые произошли в сорно-полевой флоре и растительности в регионе за последние 30 лет [14; 15]. Одним из итогов многолетних исследований стала пополняемая геоботаническая база данных по сегетальной растительности, которая насчитывает более 2000 описаний сообществ разных культур и разных природных зон Южного Урала.

Состав сорного компонента, агрофитоценозов, встречаемость и обилие сорных видов зависят от ряда факторов, в числе которых биологические, эдафические, агроклиматические, агротехнические факторы [16]. Изменения этих факторов приводит к изменению качественного и количественного состава сегетальных сообществ и, как следствие, списка основных сорных видов в регионе.

На сегодняшний день накопленные данные позволяют провести ревизию основных сорных видов посевов, распространенных на территории РБ, выявить их экологические и агробиологические особенности, составить актуальный перечень.

Цель настоящего исследования – выявить группу сорных видов сегетальных сообществ – основных полевых сорняков на территории РБ и оценить взаимосвязь их распространения с основными экологическими факторами.

Методика исследований

В основу работы положен анализ флористического состава 1170 геоботанических описаний из базы данных сегетальной растительности Южного Урала. Описания выполнены в период с 2000–2017 гг. по стандартным методикам в посевах озимых, яровых и пропашных культур пределах трех природно-климатических зон – лесной, лесостепной и степной.

В группу основных сорняков региона включены виды, которые встречены более чем в 20% всех геоботанических описаний. Для каждого вида рассчитан показатель активности, который определялся как корень из произведения встречаемости на среднее проективное покрытие [17]. Определена принадлежность видов к агробиологическим группам, согласно классификации А.В. Фисюнова [18].

Для выявления факторов среды, влияющих на распределение видов, использован канонический анализ соответствий (CCA – ординация), реализованный в пакете программ CANOCO 4.5 [19]. Оценка условий местообитаний проведена с применением шкал увлажнения и богатства-засоления почвы А.Ю. Королюка [20], также учитывались культуры, к посевам которых приурочены виды.

Статистическая верификация распределения видов на градиентах ведущих экологических факторов проведена с использованием метода двухфакторного дисперсионного анализа для качественных признаков. Сила влияния фактора (уровень факторизации) определялась как отношение дисперсии по рассматриваемому фактору к общей дисперсии по всему комплексу [21]. Для обработки данных был сформирован дисперсионный комплекс с тремя градациями эдафо-климатического фактора (А) – северная, средняя и южная части широтного градиента, соответствующие лесной, лесостепной и степной зонам, и тремя градациями агроценотического фактора (В) – озимые, яровые, пропашные культуры.

Результаты исследований и их обсуждение

В качестве основных сорных видов посевов в РБ выступают 30 сорных видов, встречаемость которых в сегетальных сообществах превышает 20% (табл. 1). Эти виды образуют флористическое ядро сегетальных сообществ. В большинстве случаев они относятся к двудольным растениям. Только 4 вида злаков вошли в группу основных сорных видов посевов: Avena fatua, Setaria viridis, Panicum miliaceum, Echinochloa crus-galli.

 

Таблица 1 – Эколого-биологическая характеристика основных сорных видов посевов на территории РБ

Вид	Встречаемость, %	Активность	Агробиогруппа	Сила влияния фактора		Генеральные средние постоянства
				А	В	А1	А2	А3	B1	B2	B3
Convolvulus arvensis	77	17,11	КМ	0,0033*	0,0084*	0,854	0,780	0,823	0,765	0,854	0,799
Chenopodium album	73	15,28	РЯО	0,0192	0,0227	0,638	0,769	0,757	0,812	0,634	0,803
Cirsium setosum	72	18,97	КМ	0,0321	0,0049*	0,775	0,654	0,833	0,707	0,746	0,782
Fallopia convolvulus	68	13,55	РЯО	0,0421	0,0397	0,722	0,564	0,795	0,812	0,650	0,590
Avena fatua	54	15,76	РЯО	0,0936	0,036	0,458	0,446	0,761	0,414	0,595	0,631
Sonchus arvensis	50	13,78	КМ	0,0512	0,0231	0,652	0,350	0,425	0,324	0,525	0,472
Setaria viridis	46	11,94	ПЯО	0,078	0,1082	0,674	0,490	0,273	0,203	0,595	0,539
Amaranthus retroflexus	45	15	ПЯО	0,0643	0,1171	0,339	0,616	0,546	0,269	0,544	0,757
Persicaria lapathifolia	44	11,49	ЯО	0,0038*	0,0097*	0,405	0,421	0,401	0,343	0,401	0,497
Galeopsis ladanum	42	11,04	ЯО	0,0017*	0,0201	0,431	0,405	0,401	0,511	0,349	0,401
Tripleurospermum inodorum	39	11,85	ЯОЗ	0,064	0,0932	0,616	0,446	0,280	0,640	0,411	0,255
Euphorbia virgata	36	8,89	КМ	0,0166	0,015	0,444	0,438	0,290	0,332	0,463	0,338
Lappula squarrosa	34	9,22	ОД	0,1504	0,0306	0,101	0,328	0,581	0,488	0,196	0,460
Panicum miliaceum	33	14,3	ЯО	0,102	0,0448	0,154	0,537	0,346	0,234	0,373	0,531
Galeopsis bifida	31	10,71	ЯО	0,0332	0,0081*	0,343	0,219	0,141	0,253	0,204	0,230
Elisanthe noctiflora	30	9,32	ОД	0,021	0,0105	0,383	0,241	0,245	0,320	0,243	0,292
Galium aparine	30	9	ОЗ	0,031	0,0045*	0,418	0,328	0,197	0,246	0,336	0,330
Lactuca tatarica	26	8,83	КМ	0,1595	0,0021*	0,070	0,194	0,505	0,332	0,194	0,305
Erodium cicutarium	26	7,56	ОЗ	0,0023*	0,0679	0,343	0,252	0,249	0,093	0,316	0,401
Viola arvensis	25	8,21	ЯОЗ	0,1785	0,0279	0,502	0,216	0,038	0,308	0,248	0,121
Echinochloa crusgalli	23	9,09	ПЯО	0,0054*	0,0962	0,326	0,265	0,218	0,082	0,282	0,435
Thlaspi arvense	21	7,09	ОЗ	0,0032*	0,0103	0,224	0,150	0,228	0,218	0,137	0,263
Centaurea cyanus	20	8,60	ОЗ	0,3055	0,0017*	0,436	0,032	0	0,113	0,173	0,062
Fumaria officinalis	20	7,07	ЯО	0,3845	0,0264	0,621	0,055	0,031	0,082	0,313	0,117
Lathyrus tuberosus	20	7,07	КМ	0,0684	0,0025*	0,057	0,326	0,207	0,179	0,207	0,276
Cannabis ruderalis	20	6,92	РЯО	0,1209	0,0065*	0,039	0,337	0,096	0,242	0,134	0,192
Polygonum aviculare	20	6,16	ЯО	0,0471	0,0744	0,361	0,2	0,107	0,351	0,202	0,075
Taraxacum officinale	20	6,01	СМ	0,0601	0,0095*	0,405	0,221	0,141	0,281	0,274	0,150
Stachys annua	20	8,48	ЯО	0,089	0,0068*	0,052	0,238	0,031	0,078	0,145	0,133
Lactuca serriola	20	6,43	ОЗ	0,0137	0,1305	0,176	0,295	0,200	0,468	0,160	0,100

Примечание. Факторы: А1 – лесная зона, А2 – лесостепная зона, А3 – степная зона, В1 – озимые, B2 – яровые, B3 – пропашные культуры. * – недостоверные значения. Жирным выделено преобладающее достоверное значение. Агробиологические группы: КМ – корнеотпрысковый многолетник; РЯО – ранний яровой однолетник; ПЯО – поздний яровой однолетник; ЯО – яровой однолетник; ОД – однолетник, двулетник; ОЗ – однолетник зимующий; ЯОЗ – однолетник, имеющий яровые и озимые формы; СМ – стержнекорневой многолетник.

 

Наибольшими значениями встречаемости (выше 50%) характеризуются 5 видов двудольных и 1 вид однодольных растений: Convolvulus arvensis, Chenopodium album, Cirsium setosum, Fallopia convolvulus, Avena fatua, Sonchus arvensis. Эти виды также входят в группу видов с наибольшей активностью (от 13,78 до 17). Сочетание высокого постоянства с высокой активностью в сообществах характерно для большинства видов. Исключение составляют Amaranthus retroflexus, Panicum miliaceum. Они встречаются реже в общей выборке, но имеют высокое обилие в сорно-полевых сообществах. Особенно это выражено у Panicum miliaceum, который встречен со сравнительно низким постоянством 33%, при этом его активность высокая (14,3). Это связано с тем, что он приурочен к посевам пропашных культур и выступает в них как вид – доминат с высоким обилием. Наименьшей активностью среди основных сорных видов посевов характеризуются Taraxacum officinale, Polygonum aviculare, Lactuca serriola, Cannabis ruderalis.

Сходные результаты по видам высокого постоянства и активности было получены в Ленинградской области [22]. Отличие заключается в отсутствии в числе основных сорных видов посевов в РБ двух видов – Capsella bursa-pastoris, Stellaria media, что является следствием более сухого климата региона.

В агробиологическом спектре основных сорных видов РБ преобладают однолетние сорняки (23 вида). Группа многолетних видов представлена 5 видами корнеотпрысковых сорняков (Convolvulus arvensis, Cirsium setosum, Sonchus arvensis, Euphorbia virgata, Lactuca tatarica), а также 1 клубнекорневым (Lathyrus tuberosus) и 1 стержнекорневым видом (Taraxacum officinale). Наиболее гетерогенна группа однолетних сорных видов. В ней преобладают яровые однолетники (13 видов), такие как Chenopodium album, Avena fatua, Galeopsis ladanum, Persicaria lapathifolia, Galeopsis bifida и др. В эту группу также вошли поздние яровые однолетние (Setaria viridis, Amaranthus retroflexus, Echinochloa crusgalli) и ранние яровые однолетние (Fallopia convolvulus) сорные виды. Два вида проявляют себя как однолетники и как двулетники (Lappula squarrosa и Elisanthe noctiflora). Кроме того, в группу однолетних сорных видов посевов входят зимующие однолетники (Centaurea cyanus, Lactuca serriola, Erodium cicutarium, Galium aparine), а также яровые однолетники, имеющие зимующие формы (Viola arvensis, Tripleurospermum inodorum, Thlaspi arvense).

Особенности экологии сорных видов посевов наглядно иллюстрируются результатами ординационного анализа (рис. 1). Для уточнения взаимосвязи распределения видов с основными экологическими факторами определены коэффициенты корреляции между значением экологических шкал и распределением видов по осям. Так, коэффициент корреляции между значением по шкале увлажнения и первой осью составляет 0,62, между значениями по шкале богатства-засоления и второй осью – 0,60, корреляция между второй осью и возделываемой культурой составляет 0,51. Эти данные позволяют обоснованно интерпретировать оси ординации как градиенты экологических факторов.

 

Рисунок 1 – Распределение сорных видов в пространстве осей CCА – ординации. Примечание: Am. r. – Amaranthus retroflexus, Av. f. – Avena fatua, C. r. – Cannabis ruderalis, C.c. – Centaurea cyanus, Ch. al. – Chenopodium album, C. s. – Cirsium setosum, C. arv. – Convolvulus arvensis, Ech. c.-g. – Echinochloa crus-galli, El. n. – Elisanthe noctiflora, Er. c. – Erodium cicutarium, Eup. v. – Euphorbia virgata, F. c. – Fallopia convolvulus, F. off. – Fumaria officinalis, G. b. – Galeopsis bifida, G. l. – Galeopsis ladanum, G. ap. – Galium aparine, L.s. – Lactuca serriola, L. t. – Lactuca tatarica, Lap. sq. – Lappula squarrosa, L. t. – Lathyrus tuberosus, P.m. – Panicum miliaceum, P. l. – Persicaria lapathifolia, P. av. – Polygonum aviculare, S. v. – Setaria viridis, S. arv. – Sonchus arvensis, S. an. – Stachys annua, T. of. – Taraxacum officinale, Th. arv. – Thlaspi arvense, T. in. Tripleurospermum inodorum, V. arv. – Viola arvensis

 

Первая ось представляет собой градиент увлажнения. По ней слева направо происходит последовательная смена видов более сухих местообитаний степной и лесостепной зон (Lactuca tatarica, Lappula squarrosa, Avena fatua и др.) видами более увлажненных местообитаний, приуроченных к лесной зоне (Viola arvensis, Centaurea cyanus, Fumaria officinalis и др.).

Вторая ось комплексная, обусловлена изменением факторов богатства почвы и сельскохозяйственной культуры. В нижней части сосредоточились виды, приуроченные к более бедным серым лесным и дерново-подзолистым почвам (Viola arvensis, Lactuca serriola, Polygonum aviculare, Elisanthe noctiflora и др.). В верхней части локализованы виды более богатых черноземов (Lactuca tatarica, Persicaria lapathifolia и др.).

Выводы

Анализ результатов дисперсионного анализа позволил более детально охарактеризовать распределение видов на основных экологических градиентах. Так, для большинства видов (24) статически значимое преобладание в описаниях, отнесенных к одной из градаций эдафо-климатического фактора. Наибольшее число видов (12) проявляют тяготение к лесной зоне (Sonchus arvensis, Setaria viridis, Galeopsis bifida, Elisanthe noctiflora, Galium aparine и др.), 7 видов – к лесостепной зоне (Amaranthus retroflexus, Panicum miliaceum, Stachys annua, Lactuca serriola и др.) и 5 к степной зоне (Lappula squarrosa, Lactuca tatarica, Fallopia convolvulus, Cirsium setosum, Avena fatua). Лишь небольшая часть видов распределена по данному градиенту равномерно (Convolvulus arvensis, Persicaria lapathifolia, Galeopsis ladanum). Таким образом, среди основных сорных видов посевов наибольшее разнообразие имеют более мезофитные сорные виды, тяготеющие к лесной зоне.

Статистически значимые различия распределения на градиенте агроценотического фактора показали 19 видов из 30. Из них 9 видов приурочены к посевам озимых культур (Viola arvensis, Fallopia convolvulus, Galeopsis ladanum, Tripleurospermum inodorum и др.), 4 вида тяготеют к посевам яровых культур – Sonchus arvensis, Euphorbia virgata, Setaria viridis, Fumaria officinalis, 6 видов тяготеют к посевам пропашных культур – Avena fatua, Amaranthus retroflexus, Panicum miliaceum, Erodium cicutarium, Echinochloa crusgalli, Thlaspi arvense.

Таким образом, проведенное исследование показало, что в качестве основных сорных видов посевов в РБ выступают 30 сорных видов. Наибольшими значениями встречаемости и активности характеризуются пять сорных видов – Convolvulus arvensis, Chenopodium album, Cirsium setosum, Fallopia convolvulus, Avena fatua, Sonchus arvensis.

Результаты ординационного и дисперсионного анализов подтвердили ведущую роль факторов увлажнения и богатства почвы, а также сельскохозяйственной культуры в экологической дифференциации сорных видов. Наибольшим разнообразием отличаются мезофитные сорные виды, тяготеющие к лесной зоне. Из основных сорных видов посевов большинство приурочены к яровым и озимым культурам (13 видов) и только 6 видов тяготеют к посевам пропашных культур.

В агробиологическом спектре преобладают виды двух групп – однолетние (23 вида) и корнеотпрысковые сорняки (5 видов), что характеризует тип засоренности посевов в РБ как малолетний-корнеотпрысковый.

About the authors

Gulnaz Rimovna Khasanova

Bashkir State Agrarian University

Email: gulnazrim@yandex.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Soil Science, Botany and Selection Department

Russian Federation, Ufa

Sergey Maratovich Yamalov

South-Ural Botanical Garden-Institute of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences

Email: yamalovsm@mail.ru

doctor of biological sciences, leading researcher of Wild-Growing Flora and Herbasceous Plants Introduction Laboratory

Russian Federation, Ufa

Maria Vladimirovna Lebedeva

South-Ural Botanical Garden-Institute of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: lebedevamv@mail.ru

candidate of biological sciences, senior researcher of Tropical and Subtropical Plants Group

Russian Federation, Ufa

References

Supplementary files