Fauna of leaf beetles (Coleoptera, Chrysomelidae) of isolated Volga Islands and mechanisms of their secondary settlement

Full Text

Памяти известного российского энтомолога, Юрия Михайловича Зайцева, сотрудника Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (г. Москва), посвящается.

Фенологические особенности климата умеренных широт заключаются в значительной качественной трансформации температурных параметров окружающей среды примерно в равных пределах –25… …+25°С. При низких температурах природа на 5,5–6 месяцев впадает в состояние глубокого покоя, а при высоких – жизнь в течение 6 месяцев расцветает и развивается. Весной выпавший за зиму снег тает, заполняет все понижения рельефа и стекает в реки, провоцируя повышение в них уровня воды. Зимние морозы и весеннее половодье – самые опасные для насекомых, зимующих в «почвенных норах», абиотические факторы среды, нередко «выбраковывающие» большую часть поголовья популяций этих животных.

Цель работы: составить список жуков-листоедов, населяющих острова р. Волги (близ Самарской Луки); выяснить условия выживания насекомых на них, пути и механизмы вторичного заселения изолированных островных систем.

Материал и методика исследований

Поскольку ситуация и объект исследования весьма специфичны, мы применяли следующие авторские методы: 1) визуальный ручной сбор насекомых с поверхностной пленки спокойной воды по ходу следования медленно плывущей от коренного берега к острову лодки; 2) загребание мелкоячеистым сачком поверхностного слоя воды на «перспективных участках» (где присутствуют какие-либо мелкие плавучие элементы); 3) процеживание поверхностного слоя воды в прибрежной зоне (от 2,5 м) и до самой береговой кромки; 4) ловля мелкоячеистым сачком летящих в воздухе жуков; 5) ручной сбор насекомых на полосе бечевника на удалении в 2 м от уреза воды; 6) перемещение на лодке с поднятым на высоту 1,5 м над баком судна светлым тканевым экраном-парусом (при штиле) перпендикулярно береговой линии острова и берега реки; 7) перемещение на лодке со светлым тканевым экраном-парусом навстречу ветру; 8) традиционные методы полевых исследований – кошение сачком и стряхивание жуков с растений, развивающихся на волжских островах, в полог.

Кроме того, нами использованы (предоставленные коллегами для обработки) материалы сборов: С.В. Залящева, С.А. Китанина, В.Н. Макаренкова, С.А. Сачкова и В.Ю. Степанова.

Обсуждение результатов

Речной остров – участок суши (чаще всего, естественного происхождения), постоянно окруженный со всех сторон водой и расположенный в удаленной (близ зоны судового хода) или в прибрежной части акватории [1].

Острова по их генезису бывают наносные (аккумулятивные, состоящие из легких песчаных или лессовидных пород) и эрозионные (размываемые, состоящие из плотных коренных пород). Кроме того, по степени открытости во время паводка различают острова: незатопляемые и затопляемые (рис. 1). Последние затопляются периодически или регулярно. Затопление обеих групп островов может быть кратковременным или продолжительным [2].

Рисунок 1 – Схема затопления волжского острова (изображены 4 фазы). Показаны направление течения р. Волги, приверх и ухвостье островов

Все островные участки, независимо от их формы в плане, выглядят достаточно стандартно: их приверх (т.е. начало острова, ориентированное навстречу течению) крут и расположен выше ухвостья (конца острова); центральная часть островной суши может быть равной высоте приверха и при этом изгибаться выпуклым куполом (если остров широк) или иметь профиль довольно узкой гривы (если остров вытянут вдоль течения реки). Кроме того, центральный сектор острова может быть несколько приподнят по сравнению с уровнем приверха.

В связи с созданием Волжского гидроэнергетического каскада, и в том числе Жигулевской ГЭС в 1957 г., и нормированным (но не всегда закономерным) поступлением воды в речное русло, естественный ход паводковых процессов в Самарской области значительно изменился, в результате чего приводные биотопы стали испытывать периодическое подтопление в несоответствующее время [3]. Первыми в программу исследования влияния затопления поймы существующих островов и возвышенных участков, часть которых впоследствии стала островами, включились ученые Казанского университета, Казанского филиала АН СССР [4–9] и ряда других организаций [10; 11]. Поскольку в первую очередь исследовались комплексы наземных насекомых (т.е. самого нижнего яруса затопления), лучше всего оказались изученными фауна жужелиц, стафилинид и чернотелок.

Фауна листоедов анализировалась нами на 11 волжских островах, разбросанных вдоль русла речной излучины (рис. 2), омывающей Самарскую Луку [12; 13]: Шалыга (примерно с 30-х гг. ХХ в. начал соединяться своим ухвостьем с помощью песчаной косы с о. Серёдышем; с 70-х гг. ХХ в. бывает виден только в межень), Серёдыш (Бахиловский), Серный (Зелененький), Голодный, Поджабный (Рождественский), Нижний, Утюжок, Винновский (Вислокаменский), Безымянный, Мордовинский, Охотный (верхний из системы Васильевских островов), кроме того, на 20 крупных косах и отмелях. Все обследованные нами и коллегами острова являются наносными, из них – Нижний, Безымянный и Утюжок, а также все 20 отмелей периодически затапливаются. Минимальное расстояние от берега до островной суши составило 300 м, максимальное – 1200 м.

Рисунок 2 – Картосхема расположения модельных островов и песчаных отмелей в абрисе излучины Волги в районе Самарской Луки. Стрелками обозначено направление течения

В итоге за 12 сезонов исследований 11 специалистов собрали коллекцию из 29 видов жуков-хризомелид.

Список листоедов, найденных на островах и в приводных биотопах р. Волги

1. Donacia dentata Hoppe. (радужница зубчатая) – о. Голодный (сб. В.Н. Макаренкова – 1979 г.); о. Поджабный, побережья ериков, на стрелолисте обыкновенном (сб. С.И. Павлова, 1980 г.).
2. Donacia aquatica L. (радужница водная) – [14]; ЖГЗ, песчаный берег р. Волги, июнь [15].
3. Donacia bicolora Zschach. (радужница двухцветная) – ЖГЗ, о. Середыш, пойменный луг, июль, единично [15].
4. Donacia vulgaris Zschach. (радужница обыкновенная) – ЖГЗ, берег р. Волги, единично [15]; о. Винновский (сб. С.А. Китанина – июнь 1978 г.); о. Серный, прибрежно-водная растительность (сб. С.В. Залящева – 2002 г.).
5. Lilioceris merdigera L. (лилейница луковая) – НП «Самарская Лука», о. Мордовинский, 1 экз. (сб. С.А. Сачкова – 22 июля 2004 г.).
6. Labidostomis pallidipennis Gebl. (крупночелюстник палевый) – [14]; ЖГЗ, о. Шалыга, июнь-июль [15].
7. Gonioctena linnaeanus Schrank. (листогрыз Линнея) – ЖГЗ, в зобах и желудках малых зуйков (Деливрон, 1933 г. – цит. по: [15]); 31 мая 1928 г. и 16 августа 1937 г., берег р. Волги, на ивах [14]; ЖГЗ, берег р. Волги, лиственный лес, май, август [15].
8. Cryptocephalus sericeus L. (скрытоглав шелковистый) – о. Охотный (сб. В.Ю. Степанова – 1974 г.); о. Поджабный, на соцветиях сложноцветных (сб. С.А. Китанина – 1978 г.); о. Голодный (сб. В.Н. Макаренкова – 1979 г.).
9. Pachybrachys fimbriolatus Sffr. – ЖГЗ, о. Шалыга, июнь [15].
10. Pachybrachys hieroglyphicus Laich. (скрытоглав иероглифовый) ЖГЗ, о. Шалыга, июнь [15].
11. Pachnephorus tessellatus Duft. (пахнэфор шахматный) – [14]; ЖГЗ, песчаный берег р. Волги, июль [15].
12. Chrysolina graminis L. (листоед полынный) – НП «Самарская Лука», о. Мордовинский, 1 экз. (сб. С.А. Сачкова – 22 июля 2004 г.).
13. Chrysolina fastuosa Scop. (листоед ясноточный) – ЖГЗ, о. Середыш, 2 экз. (сб. С.А. Сачкова – 28 июля 2004 г.).
14. Chrysomela vigintipunctata Scop. (листоед двадцатиточечный) – [14]; ЖГЗ, о. Шалыга, июнь-июль [15].
15. Plagiodera versicolora Laich. (листоед ивовый разноцветный) – обычен на кустарниковой растительности побережий водоемов [16]; о. Поджабный, о. Серный (сб. С.И. Павлова – 20 июня 1995 г.).
16. Chrysomela tremulae F. (листогрыз осиновый) – о. Поджабный (сб. С.И. Павлова – 1985 г.); о. Серный (сб. С.В. Залящева – 2002 г.).
17. Phratora vulgatissima L. – известен по сб. 1934 г. А.Р. Деливрона [14; 16]; ЖГЗ, о. Шалыга, июнь [15].
18. Prasocuris phellandrii L. – о. Голодный, травянистая растительность побережий и заболоченных низин (сб. В.Н. Макаренкова – 1979 г.).
19. Neophaedon pyritosus Rossi. – ЖГЗ, о. Шалыга, пойменный луг, июнь, единично [15].
20. Galeruca interrupta Ill. – ЖГЗ, о. Шалыга, известен только по сб. А.Р. Деливрона 11 июня – 10 июля 1934 г. [14].
21. Lochmaea capreae L. (козявочка ивовая) – о. Нижний, кустарниковые ивы (сб. С.А. Китанина – 1978 г.).
22. Galerucella calmariensis L. (козявочка дербенниковая) – [16]; ЖГЗ, о. Шалыга, пойменный луг, май, август, единично [15].
23. Agelastica alni L. (листоед ольховый фиолетовый) – ЖГЗ, о. Серёдыш, берег р. Волги [17]; о-ва Утюжок и Безымянный, заросли низкорослой ольхи (сб. С.И. Павлова – 26 июня 1997 г.).
24. Hippuriphila moderi L. (блошка хвощевая) – ЖГЗ, берег р. Волги, на траве рядом с куртинами хвоща [17]; приурочен к регулярно затопляемым участкам речных пойм, предпочитая места с песчаной, слабо заилённой почвой [18].
25. Crepidodera fulvicornis Foudr. (блошка ивовая желтоусая) – [14]; ЖГЗ, о. Шалыга, июнь [15].
26. Crepidodera aurata Marsh. (блошка ивовая золотистая) – [14; 16]; ЖГЗ, лиственный лес и лесные поляны, редко [15]; окр. прист. «Зеленая роща», заросли молодых узколистных ив (сб. С.И. Павлова – 8 июня 1999 г.).
27. Chalcoides lamina Bed. (блошка ивовая блестящая) – ЖГЗ, о. Серёдыш, лес, на иве [17].
28. Altica tamaricis Schrank. (блошка земляная ивовая) – [14]; ЖГЗ, о. Шалыга, июнь-август [15].
29. Longitarsus pellucidus Foudr. (долгопят яркий) – [14]; ЖГЗ, о. Шалыга, май, август [15].

Характеристика паводков

Относительная отметка уровня воды (многолетняя среднестатистическая местная) в р. Волге в межень составляет 2–3 м [2]; минимальный (обычный, среднестатистический) уровень половодья составляет 2,5–4,0 м; максимальный уровень половодья – примерно в 1,5–3,0 раза выше, чем при обычном подъеме уровня воды, т.е. 5,0–8,0 м. Например, – в 1926 г. максимальный уровень составил 16 м, в 1979 г. – 7 м (в этот период только самые высокие участки обычно незатопляемых островов остались свободными от воды) и в 2016 г. – 6,4 м.

Продолжительность затопления в норме – 57–63 суток (до 20–26 мая), при максимуме – 81–85 суток (до 2-й половины июня).

Механизмы выживания жуков

По определению академика М.С. Гилярова (цит. по: [3]), для каждого вида биоты в сукцессионном ряду биогеоценоза есть только 2 пути выживания; 1) создание адаптаций, адекватных изменениям среды, вносимым сукцессиями; 2) осуществление миграций в другие условия обитания, отвечающие имеющимся у вида адаптивным способностям.

Адаптации жуков к условиям местообитаний

К числу важнейших адаптаций жуков-листоедов, населяющих волжские острова, относятся 2 параметра:

1) Зимняя диапауза, выражающаяся в продолжительной приостановке (примерно на 7–8 месяцев, т.е. с начала или середины сентября до начала или середины мая) активного периода жизни, в переходе к состоянию физиологического торможения уровня метаболизма до критически возможного предела, в прекращении роста и размножения организма.

2) Переход из среды воздушно-наземного обитания к пребыванию в приповерхностном слое почвы или песка (на глубине 18–26 см, иногда под пластом листового опада толщиной в 2,5–3,0 см). Обычно «зимовочные поля» насекомых приурочены к островным гривам (редко затопляемым участкам) и местам концентрации древостоев (где больше листового опада и соответственно несколько «мягче» условия зимовки).

Среди различных деревьев и кустарников, растущих вблизи водоемов, наиболее предпочитаемыми для большинства видов жуков-листоедов являются растения семейства ивовых. Так, например, только на представителях рода Salix обитает 15, на тополях – 6 видов хризомелид [19]. Средний процент заселения жуками растений ивы достиг (в 1977–1979 и 1986 гг.) 31%, а тополя – 23,5%.

Выживаемость жуков в результате подтопления

Для выяснения способности имаго листоедов к выживанию в крайне «жестких условиях затопления» в 2015–2016 гг. нами был проведен эксперимент. В качестве модельного объекта было использовано 600 особей колорадского жука (по 200 – в каждой серии опытов). В 12 кювет, емкостью по 3 л, заполненных пресной водой, температура которой соответствовала каждому сезону года (весна: +5°С; лето: +21°С; осень: +13°С), по очереди 5 раз помещали жуков (по 10 особей за 1 подход). В 1-й серии опытов имаго выдерживали в емкости 5 суток; во 2-й серии – 15; в 3-й – 30 и в 4-й – 50 суток. От 50 особей (суммарного числа подопытных жуков в каждой серии опытов за 5 подходов), принятых за 100%, было рассчитано число выживших жуков (табл. 1).

Таблица 1 – Доля выживших при затоплении имаго колорадского жука (из 50 особей)

Как видно из таблицы, наиболее устойчивым к действию воды (тем более холодной) является поколение жуков, подготовившихся к зимовке. Весеннее (вышедшее из мест зимовки и растратившее все свои энергетические ресурсы) поколение наиболее ослаблено.

Ранее было установлено, что, плавая в морской воде, колорадские жуки могут оставаться живыми до 20 дней [20].

Е.Н. Поливановой [21] проводилось исследование влияния затопления на яйца вредной черепашки (отряд Hemiptera). Яйца погружали в воду на 1 или 2 суток [21]. Затопление их при температуре +25°С (оптимальной для развития яиц) приводило к полной гибели эмбрионов на всех этапах их развития. Повреждающее действие затопления яиц в воде, имеющей температуру +18°С, оказалось относительно невелико.

Миграции жуков (вторичное заселение островов)

Вторичное заселение островов наблюдается ежегодно, даже при условии успешной перезимовки населения листоедов островных систем.

Известно 3 пути заселения изолированных островов (перелет жуков; плавание самих имаго в воде или перемещение их на различных плавающих объектах).

1) В безветренную погоду перелет на минимальное расстояние (300 м) от берега занимает у жука 15–20 мин.; перелет на максимальное расстояние (1200 м) от берега занимает около 60 мин. (скорее всего, успешная результативность такого перемещения по воздуху может иметь случайный характер). Дальность активного полета колорадского жука составляет около 1 км/сут. [20]. Однако полетом, при расселении с мест зимовки, пользуется 10–12% жуков. В ежегодном формировании фауны листоедов волжских островов большая роль принадлежит миграционным потокам жуков с подветренных побережий реки. Насекомые, мигрирующие в воздушных струях, были зарегистрированы [22] над морем даже на расстоянии 160 км от ближайшего берега. Чрезвычайно высокая мобильность популяций Hylobius abietis объясняется [23] их тенденцией летать высоко над поверхностью земли, пользуясь попутным ветром. Выяснилось, что только ветер способен помочь в правильной пространственной ориентации, при ночных перелетах насекомых [24]. В большинстве случаев, при достаточно сильных воздушных потоках, исследователи наблюдали прямую или слегка зигзагообразную траекторию перемещения, направление которой совпадало с направлением движения ветра. При слабом и порывистом ветре траектория полета насекомых приобретала все более ступенчатую форму.

При изучении перемещений в пространстве колорадского жука было установлено [20], что массовые заносы вредителя осуществляются именно сильными ветрами или морскими течениями.

2) Листоеды избегают попадания в воду, тем не менее иногда они бывают случайно смыты дождем, набегающими волнами или же сброшены ветром с листьев в воду. Таких фактов нами было зарегистрировано примерно 5%, и если подобное автономное плавание в воде не превышает 1–2-х суток, то около 50% жуков достигает суши живыми.

3) Перемещение на плавучей основе:

а) Плавание на «плотах из паводкового шлама» (рыхлого настила, состоящего обычно из мелких обломков веток и кусков древесной коры размером не более 20 см). По нашим наблюдениям, на таких часто больших «плавающих островах» древесного мусора путешествуют самые разные виды насекомых, и в том числе до 7 видов жуков-листоедов. Доля перемещающихся подобным образом листоедов составляет примерно 60% от количества иных способов их расселения в пространстве. При этом, независимо от продолжительности пребывания на «плавучем острове», обычно около 75% расселяющихся жуков успешно достигает конечной цели путешествия. Нам приходилось встречать скопления хризомелид плотностью до 120 особей/м². Однако, по устному сообщению Д.В. Магдеева (2018 г.), методиста зоомузея им. проф. Д.Н. Флорова Самарского государственного социально-педагогического университета, он наблюдал и более значительные (до 350–400 экз./м²) скопления земляных блошек (Halticinae), «путешествующих» на пластах «паводкового шлама».

б) Перемещение на мелких плавающих объектах (щепках, пластиковых баллонах и ветках деревьев) жуки-листоеды, по нашим наблюдениям, предпринимают примерно в 16% случаев.

в) Перемещение жуков на более или менее крупных плавающих объектах (ящиках, досках, древесных стволах, маломерных или крупных речных судах) зарегистрировано нами примерно в 8% наблюдаемых случаев.

В то же время, по мнению В.Б. Чернышева, «как диапауза, так и миграции позволяют насекомым избежать неблагоприятных условий во времени и пространстве, приурочить свое развитие к наиболее благоприятному времени года. Однако насекомые платят за эти приспособления энергетическими ресурсами, а следовательно, задержкой развития и снижением плодовитости» [25].

В заключение следует отметить, что:

– во-первых, фауна листоедов островов по генезису очень близка к фауне побережий;

– во-вторых, участки, периодически подвергающиеся затоплению при сходе паводковых вод, довольно быстро вновь заселяются жуками-листоедами;

– в-третьих, независимо от успешности перезимовки жуков, обитающих на островах, последние вновь становятся местом вторичного заселения новых поколений листоедов, мигрирующих с сопредельных участков волжских берегов (причем перемещение жуков осуществляется как по воздуху, так и по поверхности водного зеркала реки);

– в-четвертых, приводимые нами цифры не следует рассматривать как абсолютные (лишенные погрешности) величины, поскольку нам представлялось интересным в первую очередь продемонстрировать ведущие тенденции развития явлений и их реальные векторы.

About the authors

Sergey Ivanovich Pavlov

Email: pavlov@pgsga.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Chair of Biology, Ecology and Methods of Teaching

Andrey Stepanovich Yaitsky

Author for correspondence.
Email: yaitsky@pgsga.ru

senior lecturer of Chair of Biology, Ecology and Methods of Teaching

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Figure 1 - Scheme of the flooding of the Volga island (4 phases are shown). The direction of the river flow is shown. Volga, upstream and downstream of the islands

Download (43KB)

Indexing metadata

3. Figure 2 - Schematic map of the location of model islands and sandbanks in the outline of the Volga bend in the Samarskaya Luka area. The arrows indicate the direction of the current

Download (41KB)

Indexing metadata