Spatial organization of Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. populations on the railway line

Full Text

Пространственная организация популяции является одной из важнейших характерных особенностей, позволяющих оценить ее структуру, факториальные особенности среды, характер распространения отдельных особей в пространстве, а также дисперсионную агрегативность вида в целом [1–10]. Так, в работах одного из крупнейших американских экологов Роберта Уиттекера поведенческие паттерны отдельных видов раскрываются через понятия жизненных стратегий или эколого-ценотических стратегий, согласно которым каждый вид в ответ на определенные условия окружающей среды вырабатывает специфический комплекс приспособленческих механизмов, позволяющих в данных условиях сохранять численность, занимать новые экологические ниши, так или иначе поддерживая гомеостаз популяции.

Важным показателем пространственной структуры является пространственная гетерогенность, основывающаяся на выборочных данных о численности особей в пределах пробных площадок. Ряд ученых указывает на ту или иную пространственную организацию определенных видов как характерную особенность, присущую только им, и как неотъемлемую особенность, сформировавшуюся в ходе филогенеза таксона [11–17]. Основоположник экологической научной школы США Юджин Одум в своих работах писал об особенностях формирования растительных сообществ Великих равнин и вегетативного способа размножения некоторых злаков, отмечая при этом характерные для данных видов форму и структуру популяций [18]. Также на это указывают видные ученые из Великобритании Дэннис Тейлор, Уилф Стаут и Найджел Грин, уделяя особое внимание популяциям растений, распространенных в литоральных и сублиторальных областях побережья Атлантического океана. Формируемые популяции характеризовались определенной линейной структурой [3]. Изучая кустарниковую растительность, сформировавшуюся в условиях средиземноморского климата южного побережья штата Калифорния, а также растительность горных областей центральных штатов США, Роберт Уиттекер отмечал схожие тенденции в формировании пространственной структуры популяций, при совпадении почвенно-геологических условий [5; 12].

Воздействие антропогенного фактора на пространственную структуру популяций рассматривается в работах тех же ученых. Однако детального рассмотрения влияния железнодорожной инфраструктуры, как одного из основных видов транспорта на планете, не встречается, либо оно указывается как часть обобщенного антропогенного воздействия. Антропогенное воздействие посредством железных дорог, в свою очередь, приводит к характерным изменениям в структуре популяций, которые могут и должны быть отслежены, измерены и статистически интерпретированы.

Особый интерес представляет влияние антропогенного фактора на пространственную структуру популяций карантинных сорняков, представляющих угрозу здоровью населения. Выявление тех или иных особенностей, появляющихся в пространственной структуре как результирующее воздействие антропогенных факторов, представляется весьма актуальной задачей в русле исследований популяций видов, распространяющихся в условиях антропогенного воздействия. Полученные данные позволят прогнозировать поведение видов в условиях антропогенного пресса и разрабатывать адекватные программы противодействия инвазиям.

Материал и методы

Исследования пространственной структуры популяций Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. проводились в Волжском районе Самарской области, на перегоне Кинель-Безенчук Куйбышевской железной дороги в окрестностях села Николаевка в 2018 году. Выбранная площадка является местом постоянного мониторинга эколого-ботанических и флористических особенностей полосы отвода железных дорог на протяжении 8 лет.

Основой проводимых исследований является сеть пробных площадок, на которые был разбит изучаемый район. Пробные площадки располагались вдоль следования железнодорожного полотна, в шахматном порядке. В пределах каждой из них фиксировалось общее количество произрастающих особей исследуемого вида, а также уровень антропогенной нагрузки по шкале от 1 до 3: 1 – значительное антропогенное воздействие, 2 – среднее и 3 – незначительное. Данная градация удобна для применения в полевых условиях, а также в дальнейшем при проведении статистических расчетов.

В ходе исследований применялись методы изучения пространственной структуры популяций, основанные на однократном учете, а именно индексы Одума и Морисита.

Индекс Одума (I₀) разработан одним из основоположников современной экологии американским ученым Юджином Одумом [18].

$I_0=\frac{S^2}{D}$

Данный индекс основан на математической особенности случайного распределения, для которого среднее арифметическое равно квадрату стандартного отклонения.

$D=\frac{\Sigma x_i}{n}$

Определив абсолютную плотность организмов (D) как среднее арифметическое зарегистрированных в пределах каждой пробной площадки (x_i) и рассчитав квадрат стандартного отклонения, получим путем расчета индекса Одума определенное значение, уровень значимости которого проверяется путем сравнения с табличным значением F-критерия Фишера-Снедекора с числом степеней свободы df₁ = df₂ = n – 1. При Iₒ < 1 – особи в популяции распределены равномерно, Iₒ > 1 – распределение групповое, Iₒ = 1 – распределение особей в популяции случайное.

Одним из недостатков указанного метода является допущение того, что изучаемая выборка меньше, чем скопления, образованные особями.

Лишенным этого недостатка является индекс, позволяющий анализировать выборки любых размеров, собранных на любых размеров пробных площадках. Таким индексом является индекс Морисита [19; 20].

I_δ =n$\frac{\sum _{i-1}^n{N}_i(N_i-1)}{N(N-1)}$

Интерпретация полученных результатов заключается в том, что при I_δ = 1 наблюдается случайное расселение, I_δ < 1 равномерное, I_δ > 1 групповое.

В ходе исследования было выделено 20 пробных площадок S = 1 м². Все они располагались в полосе отвода железных дорог. В границах 1, 3, 4, 5, 7, 10, 18, 19, 20 пробных площадок обнаруживались следы активного антропогенного воздействия, особи произрастали на недавно отремонтированной насыпи из щебня, а также на свалах строительного мусора и щебня, оставшихся после ремонта железнодорожного полотна. Наблюдения проводились в июле 2018 г. в период активной вегетации исследуемого вида.

Таблица 1 – Пробные площадки в полосе отвода железной дороги на перегоне Кинель-Безенчук Куйбышевской железной дороги

Результаты исследований и их обсуждение

В ходе исследования были извлечены выборки, рассчитаны необходимые параметры для расчета индексов.

Анализируя полученные результаты вычисления Iₒ можно сделать вывод о групповом распределении особей Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. в популяции, произрастающей в полосе отвода железных дорог перегона Кинель-Безенчук Куйбышевской железной дороги. Учитывая постоянное антропогенное воздействие, можно констатировать тот факт, что именно его воздействие привело к группированию агрегаций особей и, как следствие, групповой пространственной структуре популяции.

Значение I_δ, как более чувствительного к агрегированности особей и малозависимого от размера выборки и площади пробной площадки показало заметную разницу в показателях. В пределах десяти площадок обнаружилось равномерное распределение особей (рис. 2), в восьми групповое (рис. 1), в пределах одной площадки особей исследуемого вида обнаружено не было и в пределах одной площадки особи были распространены случайно.

Рисунок 1 – Пробная площадка № 10, в границах которой было зафиксировано групповое произрастание особей

Рисунок 2 – Пробная площадка № 13, в пределах которой зафиксировано равномерное распределение особей

Таблица 2 – Результаты расчета основных показателей пространственной структуры популяции Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. в полосе отвода железных дорог перегона Кинель-Безенчук Куйбышевской железной дороги

Примечание. *Согласно таблице значений F-критерия Фишера-Снедекора для df₁ = df₂ = n – 1.

Предваряя анализ полученных данных, были сформулированы рабочие гипотезы (H₁):

1. В полосе отвода железных дорог среди популяций Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. преобладает групповое распределение особей.
2. Между групповым (агрегированным) распределением особей и степенью антропогенного воздействия существует статистически значимая корреляция.

Для доказательства первой гипотезы использовался метод углового преобразования Фишера (φ-критерий). Расчетное значение данного показателя оказалось в зоне незначимости φ_эмп = 0,395, что отвергло H₁, лишив нас права утверждать, что групповое распределения особей Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. преобладает в полосе отвода железных дорог.

Для доказательства второй гипотезы применялся критерий ранговой корреляции Спирмена, расчетное значение которого оказалось в зоне значимости R_s = –0,604, что подтвердило Н₁ и позволило говорить о зависимости агрегированности особей и пробных площадок с различным уровнем антропогенной нагрузки, которая распределялась следующим образом: к пробным площадкам с повышенным уровнем антропогенной нагрузки тяготеют групповые скопления особей.

Стоит отметить, что в ходе исследования распределение особей не всегда очевидно определялось методом визирования и осмотра пробных площадок, что еще раз подтверждает важность и актуальность использования методов математической статистики и методов изучения пространственной структуры популяций методами индексирования пространственной гетерогенности популяций. Перспективным видится и рассмотрение агрегаций с точки зрения половозрастного состава, стадий онтогенеза, сравнение данных показателей у чужеродных и аборигенных видов.

Выводы

В пределах полосы отвода железных дорог в пространственной структуре популяции Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. наблюдается групповое (I_δ > 1; Iₒ > 1) и равномерное распределение особей (I_δ < 1; Iₒ < 1), без преобладания какого-либо из них (φ_эмп = 0,395). Реакция вида на антропогенное воздействие путем образования агрегаций особей в скопления (групповое распространение) тяготеет к местам с наибольшей антропогенной нагрузкой (R_s = –0,604).

About the authors

Nikolay Alexandrovich Nikitin

Author for correspondence.
Email: nikitin_nikolai@inbox.ru

postgraduate student of Chair of Biology, Ecology and Methods of Teaching

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Figure 1 - Test site No. 10, within the boundaries of which a group growth of individuals was recorded

Download (35KB)

Indexing metadata

3. Figure 2 - Test site No. 13, within which a uniform distribution of individuals is recorded

Download (23KB)

Indexing metadata