Morphology and some aspects of reproductive biology of perennial buckwheat Fagopyrum cymosum Meissn. in the Republic of Tatarstan

Full Text

Введение

На территории РФ в качестве крупяной, медоносной, почвоулучшающей культуры традиционно выращивается гречиха посевная Fagopyrum esculentum Moench. Последние исследования показали, что в условиях Средней полосы России с успехом могут возделываться отдельные образцы другого культурного вида гречихи – гречихи татарской Fagopyrum tataricum (L.) Gaertn. [1, с. 44]. Fagopyrum cymosum Meissn. – самый распространенный среди дикорастущих многолетний вид гречихи, произрастающий в южной части Китая, а также на территории Бутана, Непала и Индии [2, с. 16]. Это аллогамный энтомофильный вид, для которого характерны такие особенности, как гетеростилия и самонесовместимость [3, с. 13–14; 4, с. 20].

Гречиха многолетняя находит достаточно широкое применение в хозяйственной деятельности человека. Она употребляется в пищу как зеленый овощ или идет на корм скоту [5, с. 1], используется как лекарственное растение, главным образом в Китае [6, с. 10]. Гречиха многолетняя успешно вовлекается в межвидовые скрещивания в целях совершенствования культурных видов гречихи [7, с. 87–91]. Исследования, проведенные в Приморском крае, показали, что F. cymosum представляет собой перспективный источник флавоноида рутина в связи с высоким содержанием этого вещества в надземной массе растений [8, с. 18].

Несмотря на довольно активное хозяйственное использование гречихи многолетней, в литературе встречаются только самые общие сведения, касающиеся морфологии и репродуктивной биологии вида [3; 4]. Подробное сравнительное морфологическое исследование проведено для диплоидных и тетраплоидных естественных популяций F. cymosum, в результате которого сделан вывод о том, что диплоидные и тетраплоидные формы гречихи многолетней морфологически близки, единственный признак, по которому они четко различаются, это масса семени [9, с. 24]. Литературные данные по нектаропродуктивности, фертильности пыльцы гречихи многолетней отсутствуют. В то же время подобные сведения могли бы быть полезными для проведения генетико-селекционных работ. В случае же интродукции F. cymosum на территорию европейской России потребуется всестороннее изучение нового вида.

Цель настоящего исследования: полное морфологическое описание, выявление особенностей цветения, нектаровыделения, оценка фертильности пыльцы и семенной продуктивности гречихи многолетней F. cymosum Meissn. в условиях Республики Татарстан.

Материал и методы исследований

В качестве материала для исследований использовали тетраплоидный образец F. cymosum К-4231 (страна происхождения – Индия), полученный из Всероссийского института генетических ресурсов растений имени В.И. Вавилова (г. Санкт-Петербург, Российская Федерация).

Материалы для исследований были отобраны на полях ТатНИИСХ – обособленного подразделения ФИЦ КазНЦ РАН (Лаишевский район Республики Татарстан, Россия) в коллекционном питомнике летом в 2014–2017 гг. Почвы участка – серые лесные, среднесуглинистые. Площадь питания растений – 30 × 15 см. Посев производили в мае в прогретую почву, конкретные даты посева варьировали в зависимости от складывающихся погодных условий. Вегетация растений прерывалась в октябре под действием первых заморозков. На момент вынужденного окончания вегетации на растениях одновременно присутствовали раскрытые цветки, наливающиеся и спелые плоды.

Для оценки количественных морфологических признаков и семенной продуктивности растений было случайным образом отобрано по 25–35 растений. При описании морфологии растений использовались атласы по описательной морфологии высших растений [10–13]. Для изучения морфологии цветка в фазе массового цветения с делянок случайным образом отбирали по 300 цветков и фиксировали в 70%-ном этиловом спирте. Позже цветки изучались в лаборатории при помощи лупы, записывались формулы цветка, зарисовывались диаграммы. Для определения сахаристости нектара гречихи использовали метод смывания [14, с. 4–5], количественное определение сахаров проводили в лаборатории ТатНИИСХ – обособленного подразделения ФИЦ КазНЦ РАН (г. Казань, Российская Федерация) методом Хагедорн-Иенсена [14, с. 10–17]. Летом в 2016–2017 гг. провели полевое исследование фертильности пыльцы гречихи с помощью йодного метода [15, с. 209]. Для этого в фазе массового цветения подсчитывали соотношение фертильных и стерильных пыльцевых зерен у 50 цветков в 5 полях зрения микроскопа. Об условиях, в которых происходили процессы формирования пыльцы, судили по величине гидротермического коэффициента Селянинова [16, с. 490]. Коэффициент был рассчитан для двухнедельного периода, предшествующего оценке фертильности пыльцы (межфазный период бутонизация – массовое цветение). Метеорологические данные были взяты из архива погоды в Казани [17].

Результаты всех исследований были обработаны с помощью пакета программ статистического и биометрико-генетического анализа в растениеводстве и селекции AGROS [18].

Результаты исследований и их обсуждение

Высота растений гречихи многолетней в разные годы колебалась от 176,0 ± 2,8 см до 182,5 ± 3,6 см.

Побеги сильно разветвлены от основания, насчитывалось от 13,6 ± 0,7 до 14,5 ± 0,4 ветвей первого порядка на главном побеге. У исследованных нами ранее новых селекционных сортов гречихи посевной данный признак составил от 1,5 ± 0,2 до 3,1 ± 0,2 [19, с. 1255], количество узлов в верхней части побега, несущих соцветия, варьировало от 10,7 ± 0,3 до 14,4 ± 1,1.

Во второй половине вегетации на первом году жизни растений образовывается мощное корневище, благодаря которому растения способны к вегетативному размножению путем сарментации [20, с. 302]. Весной в 2015–2017 гг. растения не отросли, весной 2018 года после сравнительно мягкой зимы наблюдалось отрастание отдельных особей.

Лист у гречихи многолетней вытянуто-треугольный с копьевидным основанием и вытянутой верхушкой. Нижние листья – длинночерешковые с 4-мя парами боковых жилок, верхние – короткочерешковые с 3-мя парами боковых жилок. Жилкование – пальчатонервное. Черешок листа опушен простыми короткими мягкими волосками. Лист бархатистый на ощупь, вдоль крупных жилок опушен короткими простыми волосками, причем на верхней стороне листа опушение более густое.

Соцветия у гречихи многолетней представлены разветвленными тирсами. Количество тирсов на одном цветоносе варьировало в разные годы от 5,1 ± 0,1 до 6,1 ± 0,2. В то время как у предыдущих исследователей указывалось по данному признаку «3–5 кистей на цветонос» [3, с. 14], количество цим в расчете на один тирс составило в среднем 14,0 ± 0,5. Для сравнения, у гречихи посевной и гречихи татарской тирсы обычно неразветвленные, а количество цим на тирс составляло 7–9 и 4–5 [21, с. 1468] соответственно, т.е. цветоносные оси у гречихи многолетней значительно более разветвленные.

Цветок полный, обоеполый, асимметричный, пентациклический, гетеромерный. Цветоножка, приблизительно равная по длине цветку, тонкая, голая, с сочленением в средней части, изогнутая, белая. Отцветшие цветки при прикосновении довольно легко осыпаются. Характерна гетеростилия цветков.

Околоцветник простой, белый, состоит в норме из 5 свободных листочков. Листочки околоцветника цельные с заостренной верхушкой, горизонтальные, гладкие, голые, нежные. Листочки наружного круга заметно мельче листочков внутреннего круга, промежуточный листочек асимметричный. Околоцветник остается при развивающемся плоде, после отцветания усыхает.

Тычинки в норме в количестве восьми. Пять тычинок наружного круга супротивны листочкам околоцветника, три тычинки внутреннего круга располагаются напротив граней завязи. Тычинки свободные, прямые или слегка изогнутые, равные по длине. Они в норме фертильные, содержат готовую к опылению пыльцу. Тычиночные нити волосовидные, тонкие, длинные, голые, гладкие. Пыльники прикреплены неподвижно серединой по спинке, верхушечные, короче тычиночной нити, по форме – овальные, гладкие, голые, свободные, открывающиеся продольной щелью.

Пестик обычно из 3-х сросшихся плодолистиков. Завязь верхняя, трехгранная, гладкая, голая, одногнездная с одним базальным ортотропным семязачатком. Стилодии нитевидные, свободные, голые, остающиеся на завязи, но увядающие и теряющие свою первоначальную форму. Рыльца верхушечные, маленькие, простые, округлые, с сосочками. Гинецей лизикарпный.

Цветок гречихи многолетней оказался в достаточной степени изменчив, как и других изученных ранее видов гречихи [22, с. 1410]. Цветки с формулой P₅A₈G₍₃₎ были отмечены в 83,3% случаев. Вариант P₅A₉G₍₃₎ встречался с частотой 10,7%. В подавляющем большинстве случаев у таких цветков появлялась дополнительная тычинка во внутреннем круге андроцея. С частотой 1,5% отмечен вариант P₅A₇G₍₃₎, для него характерно выпадение одной из тычинок внутреннего круга. Эти результаты подтверждают выдвинутую для семейства Polygonaceae модель биполярной разметки цветков [23, с. 39]. Тот факт, что среди аномальных цветков гречихи с наибольшей частотой встречаются цветки с изменениями, затрагивающими количество тычинок, говорит о том, что эти органы в цветке размечаются последними.

Кроме перечисленных вариантов строения, обнаружены цветки с плоским двугранным гинецеем (1,0%), а также цветки с шестью листочками околоцветника (1,0%). Еще несколько вариантов строения цветка были зафиксированы единично.

Плод гречихи многолетней – односемянный крылатый орех. Поверхность плода голая, гладкая. Форма ореха тетраэдрическая, форма грани – ромбическая. Окраска плода коричневая, равномерная.

Наблюдения, проведенные в конце июля в утренние часы при температуре воздуха 25° С, показали, что цветки на растениях гречихи многолетней раскрывались к 7 часам утра в течение примерно получаса. По истечении следующего часа в цветках можно было наблюдать вскрывшиеся тычинки внутреннего круга, процесс вскрывания тычинок наружного круга занимал в среднем еще один час времени.

Цветки закрывались в 22:00–22:30 в полной темноте, т.е. оставались открытыми примерно 16 часов. Интересно, что у F. esculentum, к примеру, цветки начинают закрываться уже во второй половине дня. Цветки гречихи многолетней, раскрывшиеся накануне, на следующий день не раскрывались.

В цветках гречихи многолетней имеются нектарники в виде железистых бугорков желтого цветка. Они расположены вокруг основания завязи и приурочены к тычинкам. Цветки издают слабый аромат. Они охотно посещались дикими перепончатокрылыми и двукрылыми. Пчела медоносная, работающая на рядом цветущих культурных и дикорастущих медоносах, гречиху многолетнюю не посещала.

В первой декаде августа 2016 года в оптимальных для нектароотделения условиях были взяты пробы на нектаропродуктивность цветков. В момент взятия проб (в 7 часов утра) температура воздуха составила 25°С, ночью прошел дождь с грозой. На растениях отмечалось особенно много опылителей. Оценка показала, что содержание сахаров в нектаре гречихи многолетней в расчете на 1 цветок составляет 0,03 мг. Для сравнения сахаристость нектара районированных и перспективных сортов гречихи посевной колебалась в наших исследованиях в 2013–2015 гг. от 0,08 до 0,26 мг сахаров на цветок [19, с. 1254].

Оценку фертильности пыльцы проводили в фазе массового цветения в 2016–2017 гг. (табл. 1). Погодные условия вегетации гречихи в эти годы складывались по-разному, поэтому сроки вступления в фенологическую фазу тоже сильно различались. Погодные условия в период формирования пыльцы оказывали влияние на ее фертильность: в условиях засухи показатель оказался пониженным. Выявленная закономерность отмечалась и ранее при оценке фертильности пыльцы разных сортов гречихи посевной [24, с. 1700]. Высокие значения фертильности пыльцы у гречихи многолетней в период массового цветения свидетельствуют о потенциальной способности мужского гаметофита F. cymosum к эффективному оплодотворению.

Таблица 1 – Фертильность пыльцы гречихи многолетней в зависимости от погодных условий в период формирования пыльцы

Реальная семенная продуктивность [25, с. 50], растений гречихи многолетней в разные годы варьировала от 26,7 ± 3,8 до 186,0 ± 14,9 семян на растение. Наблюдения за наливом плодов показали, что у гречихи многолетней, так же как и у гречихи обыкновенной [21, с. 1468], значительное количество завязывающихся плодов абортируются на разных стадиях развития. Однако коэффициент продуктивности [25, с. 50] в настоящем исследовании не оценивался.

По сравнению с культурными видами гречихи неспелые плоды у гречихи многолетней довольно легко отделяются от плодоножек при прикосновении. Однако у других дикорастущих видов гречихи, например у F. homotropicum Ohnishi, осыпаемость плодов выражена гораздо сильнее.

Наблюдения показали, что гречиха многолетняя легко возобновляется самосевом.

Выводы

1. Растения гречихи многолетней отличались сильной разветвленностью побегов и цветоносных осей.
2. Строение цветка гречихи многолетней характеризовалось высокой изменчивостью. С наибольшей частотой обнаруживались цветки с формулой P₅A₈G₍₃₎ (83,3%) и P₅A₉G₍₃₎ (10,7%). Последние характеризовались наличием дополнительной тычинки во внутреннем круге андроцея. Среди аномальных цветков чаще всего встречались варианты с измененным количеством тычинок.
3. Гречиха многолетняя опылялась дикими перепончатокрылыми и двукрылыми. Сахаристость нектара гречихи многолетней оказалась незначительной и составила в среднем 0,03 мг сахаров на цветок.
4. Фертильность пыльцы колебалась в пределах 87,5–96,8% в зависимости от погодных условий.
5. Реальная семенная продуктивность растений гречихи многолетней в годы исследований варьировала от 26,7 ± 3,8 до 186,0 ± 14,9 семян на растение.
6. Гречиха многолетняя F. cymosum может выращиваться в условиях Среднего Поволжья в качестве однолетней культуры, легко возобновляющейся самосевом.

About the authors

Luisa Ravilevna Kadyrova

Email: luizakadirova@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Botany and Plants Physiology Department

Fanusa Zagitovna Kadyrova

Author for correspondence.
Email: fanusa51@rambler.ru

doctor of agricultural sciences, professor of General Agriculture, Plant Protection and Breeding Department

References

Supplementary files