Email this article 
The genus Cypripedium L. in the unique habitat of orchids in the Novosibirsk Region
- Authors: Gerasimovich L.V.1
-
Affiliations:
- Central Siberian Botanical Garden of Siberian Branch of Russian Academy of Sciences
- Issue: Vol 7, No 4 (2018)
- Pages: 25-31
- Section: 03.02.00 – General Biology
- URL: https://snv63.ru/2309-4370/article/view/21831
- DOI: https://doi.org/10.17816/snv201874104
- ID: 21831
Cite item
Full Text
Abstract
This paper provides information about the unique habitat, where 13 species of orchids of the genera Dactylorhiza Nevski, Epipactis Zinn, Gymnadenia R. Br., Herminium R. Br., Orchis L., Platanthera L.C.M. Rich., Cypripedium L. grow in Iskitim District of the Novosibirsk Region. A morphological description of three kinds of shoes is given, including a new for the Novosibirsk Region species Cypripedium × ventricosum Sw., which is proposed to be included in the Red Book of the Novosibirsk Region. The investigated community of shoes is located in a birch-high-herbage forest, in the Koyniha river basin. Comparison of the characteristics of the vegetative and generative organs Cypripedium x ventricosum Sw., Cypripedium calceolus L. and Cypripedium macranthon Sw, described as a result of monitoring, is compared with literary data. It was shown that all parameters of C. calceolus, except for the bract length (greater than average), are included in the described range. In the studied habitat, most of the parameters of C. macranthon and C. × ventricosum (the length and width of the bract, the length and width of the lateral leaf of the perianth of the inner circle) have higher values. It allows us to conclude that the eco-cenotic conditions of the studied habitat are most favorable for C. macranthon and C. × ventricosum. Cenopopulations of all three species exist for a fairly long period and are in their real optimum.
Full Text
Введение
Орхидные, или Ятрышниковые, – крупнейшее семейство класса однодольных, включает свыше 750 родов и 25 тысяч видов многолетних трав, лиан, произрастающих на всех континентах, в различных зонах и поясах, за исключением полярных и пустынных областей. Среди тропических орхидных немало эпифитов с воздушными, в том числе фотосинтезирующими корнями [1]. Согласно данным Н.К. Ковтонюк [2, с. 447–456], во флоре Западной и Восточной Сибири семейство Orchidaceae Juss. представлено 23 родами (в том числе в Республике Алтай – 31 вид из 17 родов, в Новосибирской области – 26 видов из 18 родов).
Изучение эколого-биологических особенностей орхидных было начато нами в Горном Алтае в 2000 г. на неохраняемых территориях с разной степенью антропогенной нагрузки. Было выявлено [3, с. 68], что наиболее крупными центрами видовой насыщенности (за пределами заповедников) здесь являются долины рек Мульта, Кураган, Кучерла (12 видов), окрестности с. Чемал (11 видов), устье р. Чулышман, окрестности оз. Манжерок, долина р. Мена (10 видов).
С 2011 г. исследования были продолжены в Новосибирской области (НСО), и начиная с 2012 г. нами проводится мониторинг нового уникального местообитания орхидных в Искитимском районе НСО, где произрастают 13 видов из 7 родов. Объектами исследований являются Dactylorhiza cruenta (O.F. Muel.) Soo`, D. incarnata (L.) Soo`, D. fuchsii (Druce) Soo`, D. maculate (L.) Soo`, Epipactis helleborine (L.) Crantz, E. palustris (L.) Crantz, Herminium monorchis (L.) R. Br., Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Platanthera bifolia (L.) Rich., Orchis militaris L., Cypripedium macranthon Sw., Cypripedium calceolus L. и образованный ими гибридный вид Cypripedium × ventricosum Sw.
Cypripedium × ventricosum для НСО конкретно описан не был, в «Определителе растений Новосибирской области» [4, с. 388] данный вид не указан. Во «Флоре Салаирского кряжа» [5, с. 174] отмечается, что C. macranthon «Образует гибриды с C. calceolus L.». Гербарные образцы в ЦСБС СО РАН до 2018 года отсутствовали.
Род Cypripedium до настоящего времени вызывает большой интерес отечественных систематиков. При его изучении, в том числе и с применением молекулярно-генетических методов, неоднократно пытались определить, является ли C. × ventricosum гибридогенным видом в стабильном сотоянии, а также насколько C. shanxiense X.-Q. Chen в таксономическом отношении отличен от C. calceolus L. По имеющимся к настоящему времени данным [6], видовой статус C. shanxiense подтверждается, а C. ventricosum нет четких проявлений в качестве самостоятельного вида.
Цель исследований – выявить особенности представителей рода Cypripedium L. в условиях НСО и описать Cypripedium × ventricosum Sw. для включения его в Красную книгу Новосибирской области.
Методика исследований
Уникальное местообитание орхидных находится в окрестностях села Линёво Искитимского района НСО (54°28′27,9″ с.ш., 83°19′41,4″ в.д., 190 м над ур. м.). Исследуемое сообщество башмачков расположено в березово-высоко-разнотравном лесу. Описания проводились на площади 1340 м². Мониторинг ценопопуляций осуществляется с 2012 г. по настоящее время. Онтогенетические состояния определялись по Т.А. Работнову [7] и А.А. Уранову [8]. При описании ценопопуляций также использовали методику, предложенную Л.В. Денисовой, С.В. Никитиной, Л.Б. Заугольновой [9], и методические подходы Л.Б. Заугольновой, А.А. Жуковой, А.С. Комаровой, О.В. Смирновой [10].
Результаты исследований и их обсуждение
На сегодняшний день для Новосибирской области известно одно компактное и массовое местопроизрастание тринадцати видов из семейства Orchidaceae, расположенное в бассейне реки Койниха в окрестностях поселка Линёво [11]. В России подобное местообитание есть лишь в Тверской области, где уникальными природными комплексами с максимально широким представительством видов орхидных являются «Старицкие ворота» и «Вышневолоцко-Новоторжский вал» [12].
В данной работе наиболее полно представлены сравнительные исследования трех видов рода Cypripedium – Cypripedium calceolus L., C. macranthon Sw. и Cypripedium × ventricosum Sw.
В системе классификации рода C. calceolus и C. macranthon относят к двум разным подсекциям, отличающимся морфологией цветка, – C. subsect. 1 Cypripedium и C. subsect. 2 Macrantha, соответственно. C. × ventricosum включен во вторую подсекцию [13].
Род Башмачок – Cypripedium L.
- Губа светло-желтая, короче остальных бурых ланцетных листочков околоцветника, из которых боковые скрученные по оси …………………………… ………………….Б. известняковый – C. calceolus L.
+ Губа другого цвета ……………………………… …………………………………………………………2
- Губа розово-фиолетовая однотонная ………… …………Б. крупноцветковый – C. macranthon Sw.
+ Губа буровато-розовая или коричнево-бордовая с темными жилками или другого оттенка плоть до почти белого цвета …………………………………… …………Башмачок вздутый – C. × ventricosum Sw.
Cypripedium calceolus L. 1753 [14, с. 951; 15, с. 598; 16, с. 127; 4, с. 388; 17, с. 379; 18, с. 501; 19, с. 345] – Башмачок известняковый, настоящий.
Короткокорневищный многолетник высотой от 30 до 60 см. Корневище горизонтальное толстое, с жесткими корнями. Настоящих 3–4 листа, овально-эллиптической формы, заостренных на конце, 13–15,5 см длиной и 4–10,5 см шириной, железисто-опушенные, с обеих сторон и по краю немного волосистые. Прицветники листовидные 7,5–9,5 см длиной, 2,5–5,5 см шириной. Цветки по одному или два в соцветии. Листочки околоцветника, кроме губы, коричнево-бордовые. Верхний листок наружного круга околоцветника эллиптически-ланцетный, с жилками, 3,5–5,5 см длиной и 1,0–2,0 см шириной. Два боковых листочка наружного круга околоцветника срастаются в так называемый сенсепалум, чаще не до конца сросшийся и располагающийся под губой. Листочки внутреннего круга узкие и перевитые, 4,0–5,1 см длиной и 0,4–0,5 см шириной, длиннее губы. Губа вздутая, желтого окраса разной интенсивности, внутри волосистая с красноватыми крапинками, снаружи голая, 3,0–3,5 см длиной и 1,5–2,0 см шириной. Тычинки и столбик с рыльцем бледно-желтые. Стаминодий белый, с пурпурными крапинами, 0,8–1,3 см длиной. Завязь железисто-опушенная, не скрученная 2,2–3,5 см длиной, 0,5–0,7 см шириной. (рис. 1: 1).
Cypripedium macranthon Sw. – Cypripedium macranthos Sw., 1800, Kongl. Vetenskaps Acad. Nya Handlingar 21: 251; – Cypripedium macranthum Sw. [20, с. 251; 15, с. 598; 16, с. 127; 4, с. 388; 17, с. 379; 18, с. 501; 19, с. 346] – Башмачок крупноцветковый.
Короткокорневищное многолетнее растение. Корневище темно-бурое, горизонтальное с многочисленными шнуровидными корнями. Высота одноцветковых побегов 29–50 см; в базальной части их находятся чешуевидный лист бурого или белого цвета, редко два. Очередных листьев 3–5, 11–19 см длиной, 5,0–12,0 см шириной, широкоэллиптические, заостренные, по жилкам и краю слегка волосистые. Наибольшие размеры имеют листья срединной формации. Листовидный прицветник 9–14,2 см длиной и 3,5–8,5 см шириной. Околоцветник розовый с лиловыми или фиолетовыми оттеками и темными жилками. Листочки неравнобокие, яйцевидно-ланцетные, равны или чуть длиннее губы. Верхний листок наружного круга околоцветника 4,5–5,2 см длиной и 3,3–4,0 см шириной. Два боковых листочка наружного круга образуют двузубчатый сенсепалум, расположенный сзади губы. Два листочка внутреннего круга, располагающихся по бокам губы, с ровными краями, 4,9–6,5 см длиной, 1,9–2,7 см шириной. Губа с морщинистой поверхностью 4,0–6,5 см длиной и 3,0–5,0 см шириной, сильно вздутая, с небольшим отверстием, края которого образуют оторочку, заворачиваясь внутрь. Тычинки и стаминодий беловатые, последний с фиолетово-пурпурными крапинками, до 1,2–1,8 см длиной. Завязь железисто-опушенная, нескрученная 2,5–3,5 см длиной 0,4–0,5 см шириной (рис. 1: 2).
Cypripedium × ventricosum Sw. – Cypripedium ventricofum – 1800. [20, с. 251; 21, с. 35] – Башмачок вздутый, вздутоцветковый.
Короткокорневищное многолетнее растение. Корни многочисленные жесткие. Побеги 27–60 см высотой, с простым или железистным опушением, по всей длине. Листья (3–4) очередные, со спиральным расположением. Чешуевидный лист, если он есть, белого, со временем бурого цвета. Настоящие листья 11,5–17,5 см длиной, 4,0–10,2 см шириной, широкоэллиптические, эллиптические, заостренные, по жилкам и краю слегка волосистые. Соцветие 1 или 2 цветковое. Прицветники листовидные 8,5–13,2 см длиной, 3,6–7,2 см шириной; если прицветника два, то нижний, как правило, крупнее. Листочки околоцветника имеют значительный спектр окраски в розовых, пурпурных, буроватых, коричневых оттенках, чаще другого цветы чем губа. Синсепалум чаще двузубчатый, обычно узко-яйцевидный. Верхний листочек наружного круга 3,0–6,5 см длиной, 1,8–3,5 см шириной. Листочки внутреннего круга неравнобокие, волнистые, ланцетные, 4,0–6,2 см длиной, 0,6–1,0 см шириной, длиннее губы. Губа имеет окрас бордово-коричневых, буровато-розовых оттенков до почти белого цвета, часто с более темными яркими жилками, 3,5–5,2 см длиной и 2,0–3,7 см шириной, с относительно небольшим отверстием со светло-желтым окаймлением. Тычинки и стаминодий желтовато-белые, последний до 1,0–1,5 см длиной. Завязь железисто-опушенная, нескрученная 2,3–3,5 см длиной, 0,4–0,5 см шириной (рис. 1: 3–6).
Рисунок 1 – 1 – Cypripedium calceolus; 2 – Cypripedium macranthon; 3–6 – Cypripedium × ventricosum
Для оценки состояния видов проведено сравнение с литературными данными мерных (см) и счетных (шт.) морфологических признаков, описанных в процессе мониторинга (табл. 1).
Таблица 1 – Морфологические признаки вегетативных и генеративных органов видов Cypripedium
Морфологические признаки | Флора Сибири, 1987 [21] | Вахрамеева и др., 2014 [22] | Аверьянов, 1999 [13] | Данные мониторинга |
Cypripedium calceolus | ||||
Высота генеративного побега, см | 20–50 | 20–70 | (15)20–50(60) | 30–60 |
Число листьев, шт. |
| 3–5 | (2)3–4 | 3–4 |
Длина листа | 6–10(15) | до 20 | (6)10–16(20) | 13–15,5 |
Ширина листа | 2–4(10) | до 10 | (3)3,5–8(12) | 4–10,5 |
Число цветков на побеге, шт. | 1–2 | 1 (2–3) | 1–2(3) | 1–2 |
Длина верхнего листочка наружного круга, см |
| до 5 | 3,5–5(6,5) | 3,5–5,5 |
Ширина верхнего листочка наружного круга, см |
| до 2,5 | 1,2–1,8(2,2) | 1–2 |
Длина бокового листочка внутреннего круга, см | 4–6 | до 6 | (2,5)3,5–6(6,5) | 4–5,1 |
Ширина бокового листочка внутреннего круга, см | 0,5–0,8 | до 0,8 | (0,4)0,5–0,7(0,8) | 0,4–0,5 |
Длина губы, см | 3 | 3–3,5 (4,5) | (2,5)3–3,5(4,5) | 3–3,5 |
Ширина губы, см |
| 2–2,5 (3) | (1,3)2–2,5(3) | 1,5–2 |
Длина прицветника, см | до 7 | 1–6(12) | 1–6(12) | 7,5–9,5 |
Ширина прицветника, см |
| 1,2–4(8) | (0,8)1,2–4(8) | 2,5–5,5 |
Число генеративных побегов, шт. |
|
|
| 1–6(26) |
Число вегетативных побегов, шт. |
|
|
| (0)2–3(6) |
Cypripedium macranthon | ||||
Высота генеративного побега, см | 25–50 | до 45 | (10)15–35(45) | 29–50 |
Число листьев, шт. |
| 3–5 | (2)3–4(5) | 3–5 |
Длина листа | 8–16 | до 18 | (6)8–16(20) | 11–19 |
Ширина листа | 4–8 | до 11 | (3)4–8(10) | 5–12 |
Число цветков на побеге, шт. | 1 | 1(2) | 1(2) | 1 |
Длина верхнего листочка наружного круга, см | 4–6 | 4–6 | (2,5)4–6 | 4,5–5,2 |
Ширина верхнего листочка наружного круга, см | 2,5–3,5 | 3 | (1)2,5–3(4) | 3,3–4 |
Длина бокового листочка внутреннего круга, см | 4–5 | до 6 | (2,5)4–6 | 4,9–6,5 |
Ширина бокового листочка внутреннего круга, см |
| до 2 | (1)1,5–2,5 | 1,9–2,7 |
Длина губы, см | 4,5–7 | до 7 | (2,5)4–5(6,5) | 4–6,5 |
Ширина губы, см | 6–8 |
| (1,5)3–4(5) | 3–5 |
Длина прицветника, см | 7–10 | до 10 | 7–10(14) | 9–14,2 |
Ширина прицветника, см | 2,5–6 |
| (2,5)3–5,5(6) | 3,5–8,5 |
Число генеративных побегов, шт. |
|
|
| 3–5 (11) |
Число вегетативных побегов, шт. |
|
|
| 1–3 |
Cypripedium × ventricosum | ||||
Высота генеративного побега, см |
| 20–45(60) | (15)20–45(60) | 27–60 |
Число листьев, шт. |
| 3–4 | 3–4 | 3–4 |
Длина листа |
| 10–20 | (6)10–16(20) | 11,5–17,5 |
Ширина листа |
| 4–8 | 4–8(10) | 4–10,2 |
Число цветков на побеге, шт. |
| 1–2 | 1–2 | 1–2 |
Длина верхнего листочка наружного круга, см |
| 3,5–5 | (3)3,5–5(6) | 3–6,5 |
Ширина верхнего листочка наружного круга, см |
| 1,5–3 | (1)1,5–2,7(3,5) | 1,8–3,5 |
Длина бокового листочка внутреннего круга, см |
| 3,5 | 3,5–6(6,5) | 4–6,2 |
Ширина бокового листочка внутреннего круга, см |
| 0,6–1,2 | (0,5)0,6–1,2(1,5) | 0,6–1 |
Длина губы, см |
| 3–5 | (2,5)3–5(5,5) | 3,5–5,2 |
Ширина губы, см |
| 2–3 | (1,5)2–3(3,5) | 2–3,7 |
Длина прицветника, см |
| 3–8 | 3–8(12) | 8,5–13,2 |
Ширина прицветника, см |
| 2,5–5 | (2)2,5–5(6) | 3,6–7,2 |
Число генеративных побегов, шт. |
|
|
| 7–13 (51) |
Число вегетативных побегов, шт. |
|
|
| 1–2 (7) |
Как видно из таблицы 1, у C. calceolus все параметры, за исключением длины прицветника, входят в описанный диапазон. У двух других видов в изученном местообитании большинство параметров имеет более высокие значения. Для C. macranthon это высота генеративного побега, длина и ширина листа, длина и ширина прицветника, длина и ширина бокового листочка внутреннего круга околоцветника. Для C. × ventricosum – длина и ширина верхнего листочка наружного круга околоцветника, длина и ширина прицветника. Это позволяет сделать вывод, что эколого-ценотические условия исследуемого местообитания являются наиболее благоприятными для C. macranthon и C. × ventricosum.
Учитывая тот факт, что C. × ventricosum считается естественным гибридом C. macranthon и C. calceolus, можно также предположить, что склонность к образованию большого числа генеративных и вегетативных побегов он унаследовал от C. calceolus.
Количество побегов, образуемых растением за вегетационный период, как и их степень развития, у корневищных форм является показателем реального оптимума популяции [10]. Согласно данным методическим разработкам, для оценки индивидуального организменного оптимума, который в своей сумме определяет оптимум всего вида, необходимо найти местообитания с высокой степень развития биомассы.
В связи с этим для мониторинга нами был выбран участок площадью 1340 м², в котором можно выделить (рис. 2) своеобразное ядро – высокую степень концентрации двух видов, C. macranthon и C. calceolus, являющихся родительскими формами для C. × ventricosum.
Успешной межвидовой гибридизации могло способствовать такое приспособление C. calceolus к опылению, как длительность цветения. В литературе имеются указания на то, что в ожидании опыления продолжительность жизни цветка у данного вида достигает трех недель, но он сразу увядает при попадании пыльцы на рыльце пестика [22, с. 86, 94].
Как видно на карте (рис. 2), распространение растений C. × ventricosum преимущественно в одном направлении может быть связано, в том числе, и с анемохорией.
Рисунок 2 – Расположение генеративных особей C. calceolus (с), C. macranthon (m) и C. × ventricosum (v) на учетной площадке
Заключение
В заключение следует отметить, что исследуемое местообитание с тринадцатью видами орхидных из родов Dactylorhiza Nevski, Epipactis Zinn, Gymnadenia R. Br., Herminium R. Br., Orchis L., Platanthera L.C.M. Rich., Cypripedium L. в Искитимском районе Новосибирской области является уникальным и требует срочных и радикальных мер по своей охране. Новый вид для Новосибирской области Cypripedium × ventricosum Sw. предлагается включить в состав Красной книги Новосибирской области.
Автор выражает искреннюю признательность за доверие и открытие данного местообитания Юрию Александровичу Панову, учителю биологии и экологии «Гимназии № 1 Искитимского района» Новосибирской области, руководителю экологического музея, а также Татьяне Викторовне Нагорных за оказанную помощь в описании растений.
About the authors
Lyudmila Vladimirovna Gerasimovich
Central Siberian Botanical Garden of Siberian Branch of Russian Academy of Sciences
Author for correspondence.
Email: gerasimovitch77@mail.ru
candidate of biological sciences, junior researcher of Ornamental Plants Introduction Laboratory
Russian Federation, NovosibirskReferences
- Dressler R.L. The Orchids. Natural history and classification. 1981, London, Harvard Univ. Press. 390 s.
- Ковтонюк Н.К. Семейство Orchidaceae Juss. // Конспект флоры Азиатской России: Сосудистые растения / Л.И. Малышев [и др.]; под. ред. К.С. Байкова. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2012. С. 447-456.
- Герасимович Л.В. Орхидные (Orchidaceae) Горного Алтая. Новосибирск: Академ. изд-во «ГЕО», 2012. 120 с.
- Красноборов И.М., Ломоносова М.Н., Шауло Д.Н. и др. Определитель растений Новосибирской области. Новосибирск: Наука. Сибирское предприятие РАН, 2000. 492 с.
- Лащинский Н.Н., Лащинская Н.В. Высшие сосудистые растения // Флора Салаирского кряжа. Новосибирск, 2007. С. 155-251.
- Filippov E.G., Andronova E.V. Genetic differentiation in plants of the genus Cypripedium from Russia inferred from allozyme data // Russian Journal of Genetics. 2011. Vol. 47, № 5. P. 538-545.
- Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов растений // Бюлл. МОИП. Отд. Биология. 1975. Т. 80, вып. 2. С. 5-17.
- Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. С. 7-33.
- Денисова Л.В., Никитина С.В., Заугольнова Л.Б. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. М., 1986. 36 с.
- Заугольнова Л.Б., Жукова А.А., Комарова А.С., Смирнова О.В. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 180 с.
- Экологи предложили создать под Искитимом заповедник дикорастущих орхидей [Электронный ресурс] // Тайга.инфо. - https://tayga.info/127939.
- Наумцев Ю.В., Лебедев А.Н. Редкие виды орхидных Тверской области в Ботаническом саду Тверского университета // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. 2014. № 3 (3). С. 97-100.
- Аверьянов Л.В. Род Башмачок - Cypripedium (Orchidaceae) на территории России // Turczaninowia, 1999. Т. 2, вып. 2. С. 5-40.
- Linnaeus C. Species Plantarum, 1753, Imprensis Laurentii Salvii, Holmiae, 2 vols. Vol. 1: P. 1-560; Vol. 2: P. 561-1200.
- Невский С.А. Orchidaceae Lindl // Флора СССР. М.; Л.: АН СССР, 1935. Т. 4. С. 589-730.
- Иванова Е.В. Сем. Orchidaceae // Флора Сибири. Araceae-Orchidaceae. Новосибирск: Наука, 1987. Т. 4. С. 125-145.
- Красноборов И.М., Крапивкина Э.Д., Ломоносова М.Н. и др. Определитель растений Кемеровской области. Новосибирск: Издательство СО РАН, 2001. 477 с.
- Красноборов И.М., Ломоносова М.Н., Шауло Д.Н. и др. Определитель растений Алтайского края. Новосибирск: Издательство СО РАН, филиал «Гео», 2003. 634 с.
- Пяк А.И. Сем. Орхидные - Orhidaceae // Определитель растений Томской области. Томск: Издательство Томского университета, 2014. С. 342-351.
- Swsrtz O. Orchidernes, 1800, Kongl. Vetenskaps Academiens Nya Handlingarpp. Vol. 21. P. 202-254.
- Доронькин В.М. Сем. Orchidaceae // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 2003. Т. 14. С. 35-37.
- Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Татаренко И.В. Орхидные России (биология, экология и охрана). М.: Товарищество научных издательств КМК, 2014. 437 с.
Supplementary files
