Structure and factors of forest birds diversity forming in the Ishim river area (Russia)

Full Text

Введение

В XX веке природная среда Сибири претерпела кардинальные изменения, в значительной мере в результате хозяйственной деятельности, а также климатических трендов [1, с. 66–67]. Основными факторами антропогенной трансформации лесных экосистем явились производственная деятельность человека, в том числе переход сельского хозяйства на индустриальную основу, урбанизация, интенсивное лесопользование и пожары [2, с. 285; 3, p. 3730; 4, p. 3729–3730; 5, p. 2544; 6, p. 426]. Помимо прямого влияния указанных факторов в ряде работ показано их опосредованное и интегральное воздействие на экосистемы [3, p. 3730; 8, с. 403–404, 409; 9, с. 420]. В ходе комплексной оценки биологического разнообразия на территории зернового пояса Западной Сибири в контексте климатических изменений установлена значимая обратная связь между прекращением ведения сельского хозяйства и видовым разнообразием растений, насекомых, птиц [4, p. 3729–3730; 5, p. 2544]. Подобная тенденция, хотя и без учёта климатических изменений, установлена и для мелких млекопитающих [7, с. 21–22]. Тем не менее до сих пор недостаточно изучено влияние отдельных факторов местообитаний на структуру животного населения [9, с. 420]. Особенно мало исследованными в этом отношении являются лесные экосистемы лесостепной зоны Западной Сибири [10, с. 27].

Цель исследования: изучение структуры и факторов формирования разнообразия птиц лесных местообитаний Российского Пришимья.

Материалы и методы исследований

Исследования проводили в полевые сезоны 2014–2017 гг. на территории семи районов юга Тюменской области (Абатский, Бердюжский, Викуловский, Ишимский, Казанский, Сладковский, Сорокинский р-ны) и одного района (Усть-Ишимский) Омской области, расположенных в водосборных и водораздельных территориях реки Ишим и его притоков. Наблюдение проводили методом маршрутных учётов без ограничения ширины трансекта [11, с. 66–75] в модификации С.Н. Гашева [12, с. 58–60]. В каждом из изучаемых местообитаний закладывали постоянный маршрут длиной 3,1–4 км, учёты на котором проводились одним учётчиком не менее трёх раз в каждый из сезонов (весенне-летний – начало апреля – середина июля; летне-осенний – середина июля – конец октября). Для каждого местообитания составляли геоботаническое описание, в котором отмечали возраст древостоя, сомкнутость крон, состояние крон, состав подлеска, степень увлажнения местообитания [13, с. 39–46; 14, с. 7]. Местообитания классифицировали по приурочености к определённой группе формаций растительности – выделили 6 типов и 4 подтипа (табл. 1). Всего заложили 28 маршрутов в различных местообитаниях.

По результатам всех учётов на каждом маршруте рассчитали средние арифметические значения показателей обилия (экз./км²), индексов видового разнообразия Шеннона (Н) и Симпсона (D) [16, с. 126–146; 17, с. 981–01; 18, p. 25–35; 19, p. 6–9, 21–27; 20, с. 104–124].

Для изучения факторов, обусловливающих пространственно-биотопическое распределение птиц, с помощью статистического пакета программ R [18, p. 25–35; 21, с. 68–83] провели однофакторный непараметрический дисперсионный анализ по восьми факторам (площадь леса на маршруте, средний возраст леса, сомкнутость крон, состояние крон (жизненность), вид антропогенного воздействия, стадия растительной сукцессии, заболоченность (увлажнение) леса). Предварительно каждый фактор ранжировали по балльной шкале (табл. 1). Оценку влияния каждого фактора на показатели обилия и видового разнообразия производили с помощью рангового критерия Краскела-Уоллиса (Н) [18, p. 25–35; 21, с. 68–83; 22, с. 52–56]. Межвыборочные статистические сравнения проводили с помощью t-критерия Стьюдента [22, с. 96].

Результаты исследования и их обсуждение

Максимальная суммарное обилие птиц при средних показателях видового разнообразия отмечено в берёзово-осиновом лесу с перелесками, характеризующемся хорошим состоянием крон, с сомкнутостью крон 40%, развитым травяно-кустарничковым ярусом с присутствием высоких трав, достаточным уровнем увлажнения, отсутствием следов пожара, использующемся для сбора дикоросов, находящемся на заключительной стадии растительной сукцессии (табл. 2).

 

Таблица 1 – Параметры местообитаний и градация факторов пространственно-биотопического распределения птиц в лесных местообитаниях Российского Приишимья

№	Широта	Долгота	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX
1	56,011123	69,503205	СЛ	4	3	5	4	4	4	5	5
2	55,650916	68,711258	БК	3	2	2	2	3	3	5	3
3	55,872870	69,504455	БК1	4	3	2	3	4	5	5	5
4	55,944956	69,469139	БОЛ	4	4	3	4	4	5	5	4
5	56,297945	69,506831	БОК	3	3	4	4	3	3	3	3
6	56,045055	69,829182	БОЛ	4	3	3	3	3	3	4	2
7	55,904302	69,178012	ОБЛ1	3	2	2	3	3	3	3	1
8	55,460899	69,613083	БОЛ	2	4	2	3	4	2	5	4
9	55,482713	69,553920	БОЛ	3	4	3	4	4	4	4	2
10	55,585920	70,490855	БОЛ	3	2	2	3	4	3	4	5
11	55,585920	70,331618	БК2	3	2	2	2	4	3	3	5
12	55,999537	68,834577	БОЛ2	4	3	3	4	4	4	5	2
13	56,165587	68,859584	БОК	4	5	4	4	3	4	4	3
14	55,585920	70,331618	БОК	3	3	2	4	3	4	3	4
15	56,384198	69,062616	БОК	3	4	3	3	4	4	4	3
16	56,040499	70,070549	БОК	4	3	3	4	4	3	4	4
17	56,006452	70,377551	БК	3	4	3	3	4	4	4	4
18	56,236784	70,546572	БК1	3	3	2	3	3	4	4	5
19	56,392582	70,463828	БК3	3	3	2	3	4	4	5	4
20	56,464878	69,962960	ОБЛ	4	4	4	3	4	3	5	1
21	56,788340	70,256040	БОЛ	4	5	4	4	4	2	5	2
22	56,752209	69,522162	БОЛ	5	3	3	4	3	3	4	1
23	56,667314	69,700160	БОЛ	4	4	4	3	3	2	4	2
24	56,558245	70,321645	БОК	4	3	3	4	3	2	4	1
25	56,834001	71,090886	БОК	5	4	3	3	4	2	5	2
26	56,978163	70,699339	СЛ	5	2	3	2	2	3	4	3
27	57,051520	70,638550	БОЛ	4	3	4	3	4	2	5	3
28	57,037540	70,269827	СЛ	5	2	3	3	4	4	5	4

Примечание. I – тип местообитания: СЛ – сосновые леса, БК – берёзовые колки, БК1 – берёзовые колки на склонах, БОЛ – берёзово-осиновые леса, БОК – берёзово-осиновые колки, ОБЛ1 – заболоченные осиново-берёзовые леса, БК2 – разреженные берёзовые колки, БОЛ2 – берёзово-осиновые леса с перелесками, БК3 – берёзовые колки на возвышенностях, ОБЛ – осиново-берёзовые леса, ПЛ – пойменный лес. II – антропогенное воздействие: 1 – вырубки, 2 – выпас скота, 3 – рекреация, 4 – сбор дикоросов, 5 – отсутствие видимого воздействия. III – доля площади лесных участков в % от площади учётной полосы: 1 – 25–30, 2 – 30–40, 3 – 40–60, 4 – 60–80, 5 – 90 и более %. IV – возраст древостоя: 1 – 15–20 лет, 2 – 20–30 лет, 3 – 30–40 лет, 4 – 50–60 лет, 5 – 70 и более лет. V – сомкнутость крон в %: 1 – 40–50, 2 – 50–60, 3 – 60–70, 4 – 70 и более %. VI – состояние крон: 1 – угнетённое, 2 – слабое, 3 – умеренное, 4 – хорошее. VII – состав подлеска (по наличию индикаторных групп растений): 1 – мхи-лишайники, 2 – травянистые растения, 3 – травянистые растения и кустарнички, 4 – кустарнички, полукустарники, высокие травянистые растения (зонтичные, лабазник вязолистный), 5 – кустарники. VIII – стадия растительной сукцессии (по наличию индикаторных групп растений): 1 – рудеральные травы, 2 – кустарники и поросль берёзы, 3 – молодые березняки, 4 – спелые березняки, сосняки, 5 – зрелый лес без следов пожара. IX – степень заболоченности (по влажности почвы): 1 – заболоченные леса, 2 – влажные леса, 3 – сырые леса, 4 – сыроватые леса, 5 – сухие леса.

 

При попарном сравнении разных типов местообитаний установлено, что обилие птиц в берёзово-осиновом лесу с перелесками (маршрут № 12) статистически значимо выше, чем в берёзово-осиновых лесах без перелесков (t = 4,01, при р ≤ 0,001), использующихся для выпаса скота, в рекреационных целях, для сбора дикоросов, и значимо выше, чем в берёзовых колках разного типа (БОЛ2-БК – t = 4,42, при р ≤ 0,001; БОЛ2-БК3 – t = 3,61, при р ≤ 0,01; БОЛ-БК1 – t = 2,19, при р ≤ 0,05; БОЛ2-БК2 – t = 2,36, при р ≤ 0,05), использующихся в рекреационных целях или для сбора дикоросов. Наибольший вклад в суммарное обилие птиц берёзово-осинового леса с перелесками вносят: дуплогнёздники – Cyanistes cyanus Pallas, 1770 (4,57 экз./км²; 11,23%); Cyanistes caeruleus L., 1758 (2,57 экз./км²; 6,3%); наземногнёздники и низкогнёздники – Phylloscopus trochilus L., 1758 (4,29 экз./км²; 10,54%); Phylloscopus trochiloides Sundevall, 1837 (3,43 экз./км²; 8,43%); Luscinia luscinia L., 1758 (2,57 экз./км²; 6,3%); Emberiza citronella L., 1758 (2 экз./км²; 4,9%); Luscinia svecica L., 1758 (2 экз./км²; 4,91%); Phylloscopus collybita Vieillot, 1817 (2 экз./км²; 4,9%); низко и среднегнездящиеся птицы с открытыми гнёздами – Acrocephalus dumetorum Blyth, 1849 (1,71 экз./км²; 4,2%); Turdus pilaris L., 1758 (1,34 экз./км²; 3,29%).

Максимальные значения индекса разнообразия Шеннона, придающего больший вес малочисленным видам, отмечены в орнитоценозе берёзово-осинового колка (маршрут № 25), характеризующегося значительной площадью, хорошим состоянием крон, развитым травянистым ярусом, высокой влажностью и отсутствием следов хозяйственной деятельности (табл. 1, 2).

 

Таблица 2 – Суммарное обилие и индексы видового разнообразия орнитоценозов в разных типах местообитаний

№ маршрута	Тип местообитаний	Число видов птиц	Суммарное обилие птиц, экз./км²	Индекс видового разнообразия Шеннона (H)	Индекс видового разнообразия Симпсона (D)
1	СЛ	24	320,4 ± 21,3	3,45 ± 0,23	0,94 ± 0,06
2	БК	18	247,71 ± 11,5	2,92 ± 0,2	0,95 ± 0,17
3	БК1	19	454,33 ± 28,15	3,33 ± 0,52	0,94 ± 0,12
4	БОЛ	14	195,34 ± 13,64	3,60 ± 0,22	0,8 ± 0,1
5	БОК	20	330,63 ± 6,13	7,24 ± 0,21	0,53 ± 0,28
6	БОЛ	24	330,9 ± 6,8	3,31 ± 0,32	0,96 ± 0,1
7	ОБЛ1	22	242,34 ± 10,09	5,55 ± 0,36	0,78 ± 0,07
8	БОЛ	20	256,6 ± 10,64	4,21 ± 0,16	0,86 ± 0,14
9	БОЛ	24	403,13 ± 25,6	4,34 ± 0,19	0,91 ± 0,1
10	БОЛ	13	140,27 ± 11,73	2,86 ± 0,25	0,85 ± 0,16
11	БК2	15	222,37 ± 10,03	5,89 ± 0,12	2,41 ± 0,19
12	БОЛ2	22	474,9 ± 27,11	3,24 ± 0,25	0,83 ± 0,12
13	БОК	24	331,88 ± 9,45	3,12 ± 0,16	0,97 ± 0,13
14	БОК	28	450,44 ± 12,9	3,76 ± 0,09	0,96 ± 0,12
15	БОК	14	156,89 ± 12,4	5,34 ± 0,19	0,29 ± 0,12
16	БОК	19	289,43 ± 13,3	2,56 ± 0,21	0,97 ± 0,9
17	БК	11	128,37 ± 9,51	3,51 ± 0,19	0,32 ± 0,07
18	БК1	19	204,34 ± 15,84	6,13 ± 0,2	0,42 ± 0,06
19	БК3	10	92,7 ± 10,09	3,63 ± 0,16	0,67 ± 0,16
20	ОБЛ	14	144,06 ± 12,98	2,41 ± 0,25	0,96 ± 0,06
21	БОЛ	12	208,36 ± 10,35	1,97 ± 0,19	0,93 ± 0,17
22	БОЛ	16	187,48 ± 11,18	5,90 ± 1,04	1,04 ± 0,12
23	БОЛ	18	221,91 ± 8,9	4,7 ± 0,84	0,84 ± 0,03
24	БОК	17	175,83 ± 10,92	7,01 ± 3,7	3,57 ± 0,16
25	БОК	26	224,8 ± 12,08	11,35 ± 1,7	1,75 ± 0,03
26	СЛ	22	323,57 ± 10,06	3,91 ± 0,8	0,89 ± 0,19
27	БОЛ	20	366,23 ± 15,84	3,43 ± 0,93	0,93 ± 0,07
28	СЛ	30	468,02 ± 14,02	4,76 ± 0,91	0,91 ± 0,06

 

Высокие значения индекса разнообразия Шеннона отмечены также в орнитоценозах молодых и спелых, соответственно, сырых и заболоченных берёзово-осиновых колков с развитым травянистым или травяно-кустарничковым ярусом, использующихся лишь в рекреационных целях или для сбора дикоросов (маршруты № 5 и 24). Различия по индексу разнообразия Шеннона между орнитоценозами отмеченных берёзово-осиновых колков и других типов местообитаний статистически значимы (БОК-БОЛ – t = 14,80, при р ≤ 0,001; БОК-БОЛ2 – t = 3,54, при р ≤ 0,001; БОК-БК – t = 6,27, при р ≤ 0,001; БОК-БК3 – t = 3,10, при р ≤ 0,01; БОК-ОБЛ – t = 4,29, при р ≤ 0,001; БОК-СЛ – t = 6,30, при р ≤ 0,001). Самыми малочисленными видами берёзово-осиновых колков, внёсшими наибольший вклад в индекс разнообразия Шеннона, явились на маршруте № 5 – открытогнездящиеся виды: наземногнёздник Anthus campestris L., 1758 (1,71 экз./км²; 0,99%); высокогнездящийся на опушке леса вид Carduelis carduelis L., 1758 (1,71 экз./км²; 0,99%); среднегнездящийся вид Carpodacus erythrinus Pallas, 1770 (1,71 экз./км²; 0,99%); на маршруте № 24 – открытогнездящиеся виды: среднегнездящийся вид Pyrrhula pyrrhula L., 1758 (0,86 экз./км²; 0,51%); наземногнёздники Phylloscopus collybita (0,57 экз./км²; 0,34%); Tetrastes bonasia L., 1758 (0,29 экз./км²; 0,17%); на маршруте № 25 – открытогнездящиеся виды: низкогнездящийся вид Acrocephalus dumetorum (0,86 экз./км²; 0,54%); среднегнездящийся вид Chloris chloris L., 1758 (0,86 экз./км²; 0,54%).

Наибольшее значение индекса видового разнообразия Симпсона, придающего больший вес обычным, многочисленным, видам отмечено в заболоченном берёзово-осиновом колке, характеризующемся значительной площадью, умеренным состоянием крон, развитостью травянистого яруса, использующемся только для сбора дикоросов (маршрут № 24) (табл. 2). Многочисленными («обычными») видами в этом местообитании явились: дуплогнёздники Parus montanus Conrad, 1827 (52,57 экз./км²; 31,6%); Cyanistes caeruleus (10,86 экз./км²; 6,52%); Cyanistes cyanus (10,86 экз./км²; 6,52%) и наземногнёздники Anthus trivialis L., 1758 (14 экз./км²; 8,41%); Emberiza citrinella (11,71 экз./км²; 7,04%). Высоким индексом разнообразия Симпсона характеризуется орнитоценоз разреженного хорошо увлажнённого берёзового колка с хорошим состоянием крон, развитым травянокустарниковым ярусом и рекреационным использованием (маршрут № 11) (табл. 3). «Обычные» в берёзовом колке виды: дуплогнёздники Parus montanus (75,83 экз./км²; 27,6%); Parus major L., 1758 (35,83 экз./км²; 13,07%); открытогнездящиеся виды – средне и высокогнездящийся вид Fringilla coelebs L., 1758 (29,58 экз./км²; 10,7%); низкогнездящийся вид Acrocephalus dumetorum (18,75 экз./км²; 6,84%); высокогнездящийся вид Carduelis carduelis (16,25 экз./ км²; 5,92%); наземногнёздник Phylloscopus trochilus L., 1758 (20,08 экз./км²; 7,3%). Отмеченные более высокие значения индекса разнообразия Симпсона в орнитоценозах заболоченного берёзово-осинового колка и разреженного берёзового колка подтверждены статистически (БОК-БОЛ – t = 31,55, при р ≤ 0,001; БОК-БОЛ2 – t = 5,27, при р ≤ 0,001; БОК-БК – t = 16,65, при р ≤ 0,001; БОК-БК3 – t = 8,42, при р ≤ 0,001; БОК-БК1 – t = 15,9, при р ≤ 0,001; БОК-ОБЛ1 – t = 8,68, при р ≤ 0,001; БОК-ОБЛ – t = 4,93, при р ≤ 0,001; БОК-БК2 – t = 8,69, при р ≤ 0,001; БОК-СЛ – t = 10,22, при р ≤ 0,001; БК2-БОЛ – t = 17,61, при р ≤ 0,001; БК2-БОЛ2 – t = 4,04, при р ≤ 0,001; БК2-БК3 – t = 4,71, при р ≤ 0,001; БК2-БК1 – t = 7,95, при р ≤ 0,001; БК2-ОБЛ1 – t = 4,76, при р ≤ 0,001; БК2-ОБЛ – t = 3,96, при р ≤ 0,001; БК2-СЛ – t = 8,21, при р ≤ 0,001).

Присутствие в отмеченных орнитоценозах видов с разной гнездовой биологией индицирует наличие разнообразных микробиотопов, в том числе открытых («просветлённых») участков, которые отчасти образуются или сохраняются благодаря рекреационной деятельности человека и выпасу скота.

Проведённый однофакторный дисперсионный анализ выявил статистически значимое влияние антропогенной деятельности на индекс разнообразия Шеннона, а также значимое влияние стадии растительной сукцессии на индекс видового разнообразия Шеннона и обилие птиц (табл. 3; рис. 1).

 

Таблица 3 – Показатели связи между факторами пространственно-биотопического распределения, обилием и индексами видового разнообразия птиц

Факторы	Индекс Симпсона		Индекс Шеннона		Обилие в экз./км²
	Н-критерий	k	Н-критерий	k	Н-критерий	k
Доля площади лесных участков, % от учётной полосы	0,55	3	1,83	3	2,28	3
Возраст древостоя	0,76	3	6,28	3	0,21	3
Сомкнутость крон	2,90	2	0,61	2	0,03	2
Состояние крон	0,86	2	2,19	2	3,24	2
Антропогенное воздействие	6,04	3	12,81**	3	1,91	3
Состав подлеска	2,41	3	2,42	3	0,96	3
Стадия растительной сукцессия	2,77	2	7,45*	2	7,49*	2
Степень заболоченности	2,11	4	5,32	4	2,96	4

Примечание. Н – критерий Краскела-Уоллиса, k – число степеней свободы, p – уровень значимости; * – различия достоверны при р < 0,05; ** – различия достоверны при р < 0,01.

 

При этом наблюдается прямая связь между антропогенной нагрузкой и индексом разнообразия Шеннона (рис. 1). Максимальным значением индекса разнообразия Шеннона характеризуются орнитоценозы рекреационных лесов, близким к максимальному – лесов, в которых осуществляется выпас скота.

 

Рисунок 1 – Оценка влияния антропогенной нагрузки и стадии растительной сукцессии на суммарное обилие птиц и индекс видового разнообразия Шеннона в орнитоценозах лесных местообитаний Приишимья

 

В ходе растительной сукцессии наблюдается первоначально незначительное увеличение суммарного обилия птиц, затем его значимое понижение, а также резкое уменьшение индекса разнообразия Шеннона (рис. 1). Полученные результаты показывают, что изменения структуры местообитаний, опосредующиеся через определённые стадии растительной сукцессии, в том числе изменения, обусловленные хозяйственной деятельностью человека, в большей степени сказываются на обилии и распространении малочисленных в лесных сообществах видов птиц, многие из которых являются залётными из смежных местообитаний. Так, в лесах, подверженных выпасу скота, из 64 выявленных видов – 12 «редких» с обилием менее 1 экз./км² и 2 «очень редких» с обилием менее 0,01 экз./км². В лесах, испытывающих рекреационное воздействие, из 60 выявленных видов – 10 «редких» и 4 «очень редких». В лесах, использующихся только для сбора дикоросов, отмечено всего 39 видов, в том числе один «редкий» и ни одного «очень редкого».

Выводы

Основными факторами, определяющими высокое суммарное обилие и высокие индексы видового разнообразия орнитоценозов, являются площадь лесного массива, достаточная степень увлажнения, высокая жизненность крон, развитость травяно-кустарничкового яруса, разнообразие биотопов, умеренное антропогенное воздействие в виде рекреации и сбора дикоросов.

Степень увлажнения и антропогенное воздействие влияют на разнообразие птиц опосредованно через смену растительных группировок, определяющих структуру местообитания.

Антропогенное воздействие в виде выпаса скота и рекреации обусловливает увеличение гетерогенности лесных местообитаний и тем самым способствует увеличению видового разнообразия птиц.

About the authors

Alyona Yuryevna Levykh

P.P. Ershov Ishim Pedagogical Institute (branch) of Tyumen State University

Email: aljurlev@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology, Geography and Teaching Methods Department

Russian Federation, Ishim, Tyumen region

Stepan Leonidovich Boldyrev

P.P. Ershov Ishim Pedagogical Institute (branch) of Tyumen State University

Author for correspondence.
Email: boldyrev.stepan@yandex.ru

postgraduate student of Biology, Geography and Teaching Methods Department

Russian Federation, Ishim, Tyumen region

References

Supplementary files