Structure and factors of forest birds diversity forming in the Ishim river area (Russia)

Cover Page

Abstract

The paper studies the relationship between specific parameters of habitats (the forest area along the route, the average age of the forest, the closure of the crowns, the condition of the crowns, the type of anthropogenic impact, the stage of vegetative succession, the wetting of the forest), the abundance of birds, Shannon and Simpson’s indices of the species diversity of forest ornithocenosis. This study is based on the materials of field bird records conducted in the seasons of 2014-2016 on 28 permanent routes in the forest habitats of the Ishim River area (Russia). A statistically significant effect of the anthropogenic impact on the Shannon diversity index and the significant influence of the plant succession stage on Shannon’s species diversity index and the abundance of birds have been established by the method of one-way analysis of variance using the nonparametric Kraskel-Wallis’s criterion. It is shown that the maximum value of Shannon’s index of variety is characteristic for the ornithocenosis of recreational forests; the one close to the maximum is in forests in which grazing is carried out. In the course of plant succession, there is initially an insignificant increase in the total abundance of birds, then a significant decrease in it, as well as a sharp decrease of Shannon’s diversity index. The obtained results show that the anthropogenic load in form of cattle grazing and recreation conditions an increase in forest habitats’ heterogeneity and thereby contributes to an increase in bird species diversity.

Full Text

Введение В XX веке природная среда Сибири претерпела кардинальные изменения, в значительной мере в результате хозяйственной деятельности, а также климатических трендов [1, с. 66-67]. Основными факторами антропогенной трансформации лесных экосистем явились производственная деятельность человека, в том числе переход сельского хозяйства на индустриальную основу, урбанизация, интенсивное лесопользование и пожары [2, с. 285; 3, p. 3730; 4, p. 3729-3730; 5, p. 2544; 6, p. 426]. Помимо прямого влияния указанных факторов в ряде работ показано их опосредованное и интегральное воздействие на экосистемы [3, p. 3730; 8, с. 403-404, 409; 9, с. 420]. В ходе комплексной оценки биологического разнообразия на территории зернового пояса Западной Сибири в контексте климатических изменений установлена значимая обратная связь между прекращением ведения сельского хозяйства и видовым разнообразием растений, насекомых, птиц [4, p. 3729-3730; 5, p. 2544]. Подобная тенденция, хотя и без учёта климатических изменений, установлена и для мелких млекопитающих [7, с. 21-22]. Тем не менее до сих пор недостаточно изучено влияние отдельных факторов местообитаний на структуру животного населения [9, с. 420]. Особенно мало исследованными в этом отношении являются лесные экосистемы лесостепной зоны Западной Сибири [10, с. 27]. Цель исследования: изучение структуры и факторов формирования разнообразия птиц лесных местообитаний Российского Пришимья. Материалы и методы исследований Исследования проводили в полевые сезоны 2014-2017 гг. на территории семи районов юга Тюменской области (Абатский, Бердюжский, Викуловский, Ишимский, Казанский, Сладковский, Сорокинский р-ны) и одного района (Усть-Ишимский) Омской области, расположенных в водосборных и водораздельных территориях реки Ишим и его притоков. Наблюдение проводили методом маршрутных учётов без ограничения ширины трансекта [11, с. 66-75] в модификации С.Н. Гашева [12, с. 58-60]. В каждом из изучаемых местообитаний закладывали постоянный маршрут длиной 3,1-4 км, учёты на котором проводились одним учётчиком не менее трёх раз в каждый из сезонов (весенне-летний - начало апреля - середина июля; летне-осенний - середина июля - конец октября). Для каждого местообитания составляли геоботаническое описание, в котором отмечали возраст древостоя, сомкнутость крон, состояние крон, состав подлеска, степень увлажнения местообитания [13, с. 39-46; 14, с. 7]. Местообитания классифицировали по приурочености к определённой группе формаций растительности - выделили 6 типов и 4 подтипа (табл. 1). Всего заложили 28 маршрутов в различных местообитаниях. По результатам всех учётов на каждом маршруте рассчитали средние арифметические значения показателей обилия (экз./км²), индексов видового разнообразия Шеннона (Н) и Симпсона (D) [16, с. 126-146; 17, с. 981-01; 18, p. 25-35; 19, p. 6-9, 21-27; 20, с. 104-124]. Для изучения факторов, обусловливающих пространственно-биотопическое распределение птиц, с помощью статистического пакета программ R [18, p. 25-35; 21, с. 68-83] провели однофакторный непараметрический дисперсионный анализ по восьми факторам (площадь леса на маршруте, средний возраст леса, сомкнутость крон, состояние крон (жизненность), вид антропогенного воздействия, стадия растительной сукцессии, заболоченность (увлажнение) леса). Предварительно каждый фактор ранжировали по балльной шкале (табл. 1). Оценку влияния каждого фактора на показатели обилия и видового разнообразия производили с помощью рангового критерия Краскела-Уоллиса (Н) [18, p. 25-35; 21, с. 68-83; 22, с. 52-56]. Межвыборочные статистические сравнения проводили с помощью t-критерия Стьюдента [22, с. 96]. Результаты исследования и их обсуждение Максимальная суммарное обилие птиц при средних показателях видового разнообразия отмечено в берёзово-осиновом лесу с перелесками, характеризующемся хорошим состоянием крон, с сомкнутостью крон 40%, развитым травяно-кустарничковым ярусом с присутствием высоких трав, достаточным уровнем увлажнения, отсутствием следов пожара, использующемся для сбора дикоросов, находящемся на заключительной стадии растительной сукцессии (табл. 2). Таблица 1 - Параметры местообитаний и градация факторов пространственно-биотопического распределения птиц в лесных местообитаниях Российского Приишимья № Широта Долгота I II III IV V VI VII VIII IX 1 56,011123 69,503205 СЛ 4 3 5 4 4 4 5 5 2 55,650916 68,711258 БК 3 2 2 2 3 3 5 3 3 55,872870 69,504455 БК1 4 3 2 3 4 5 5 5 4 55,944956 69,469139 БОЛ 4 4 3 4 4 5 5 4 5 56,297945 69,506831 БОК 3 3 4 4 3 3 3 3 6 56,045055 69,829182 БОЛ 4 3 3 3 3 3 4 2 7 55,904302 69,178012 ОБЛ1 3 2 2 3 3 3 3 1 8 55,460899 69,613083 БОЛ 2 4 2 3 4 2 5 4 9 55,482713 69,553920 БОЛ 3 4 3 4 4 4 4 2 10 55,585920 70,490855 БОЛ 3 2 2 3 4 3 4 5 11 55,585920 70,331618 БК2 3 2 2 2 4 3 3 5 12 55,999537 68,834577 БОЛ2 4 3 3 4 4 4 5 2 13 56,165587 68,859584 БОК 4 5 4 4 3 4 4 3 14 55,585920 70,331618 БОК 3 3 2 4 3 4 3 4 15 56,384198 69,062616 БОК 3 4 3 3 4 4 4 3 16 56,040499 70,070549 БОК 4 3 3 4 4 3 4 4 17 56,006452 70,377551 БК 3 4 3 3 4 4 4 4 18 56,236784 70,546572 БК1 3 3 2 3 3 4 4 5 19 56,392582 70,463828 БК3 3 3 2 3 4 4 5 4 20 56,464878 69,962960 ОБЛ 4 4 4 3 4 3 5 1 21 56,788340 70,256040 БОЛ 4 5 4 4 4 2 5 2 22 56,752209 69,522162 БОЛ 5 3 3 4 3 3 4 1 23 56,667314 69,700160 БОЛ 4 4 4 3 3 2 4 2 24 56,558245 70,321645 БОК 4 3 3 4 3 2 4 1 25 56,834001 71,090886 БОК 5 4 3 3 4 2 5 2 26 56,978163 70,699339 СЛ 5 2 3 2 2 3 4 3 27 57,051520 70,638550 БОЛ 4 3 4 3 4 2 5 3 28 57,037540 70,269827 СЛ 5 2 3 3 4 4 5 4 Примечание. I - тип местообитания: СЛ - сосновые леса, БК - берёзовые колки, БК1 - берёзовые колки на склонах, БОЛ - берёзово-осиновые леса, БОК - берёзово-осиновые колки, ОБЛ1 - заболоченные осиново-берёзовые леса, БК2 - разреженные берёзовые колки, БОЛ2 - берёзово-осиновые леса с перелесками, БК3 - берёзовые колки на возвышенностях, ОБЛ - осиново-берёзовые леса, ПЛ - пойменный лес. II - антропогенное воздействие: 1 - вырубки, 2 - выпас скота, 3 - рекреация, 4 - сбор дикоросов, 5 - отсутствие видимого воздействия. III - доля площади лесных участков в % от площади учётной полосы: 1 - 25-30, 2 - 30-40, 3 - 40-60, 4 - 60-80, 5 - 90 и более %. IV - возраст древостоя: 1 - 15-20 лет, 2 - 20-30 лет, 3 - 30-40 лет, 4 - 50-60 лет, 5 - 70 и более лет. V - сомкнутость крон в %: 1 - 40-50, 2 - 50-60, 3 - 60-70, 4 - 70 и более %. VI - состояние крон: 1 - угнетённое, 2 - слабое, 3 - умеренное, 4 - хорошее. VII - состав подлеска (по наличию индикаторных групп растений): 1 - мхи-лишайники, 2 - травянистые растения, 3 - травянистые растения и кустарнички, 4 - кустарнички, полукустарники, высокие травянистые растения (зонтичные, лабазник вязолистный), 5 - кустарники. VIII - стадия растительной сукцессии (по наличию индикаторных групп растений): 1 - рудеральные травы, 2 - кустарники и поросль берёзы, 3 - молодые березняки, 4 - спелые березняки, сосняки, 5 - зрелый лес без следов пожара. IX - степень заболоченности (по влажности почвы): 1 - заболоченные леса, 2 - влажные леса, 3 - сырые леса, 4 - сыроватые леса, 5 - сухие леса. При попарном сравнении разных типов местообитаний установлено, что обилие птиц в берёзово-осиновом лесу с перелесками (маршрут № 12) статистически значимо выше, чем в берёзово-осиновых лесах без перелесков (t = 4,01, при р ≤ 0,001), использующихся для выпаса скота, в рекреационных целях, для сбора дикоросов, и значимо выше, чем в берёзовых колках разного типа (БОЛ2-БК - t = 4,42, при р ≤ 0,001; БОЛ2-БК3 - t = 3,61, при р ≤ 0,01; БОЛ-БК1 - t = 2,19, при р ≤ 0,05; БОЛ2-БК2 - t = 2,36, при р ≤ 0,05), использующихся в рекреационных целях или для сбора дикоросов. Наибольший вклад в суммарное обилие птиц берёзово-осинового леса с перелесками вносят: дуплогнёздники - Cyanistes cyanus Pallas, 1770 (4,57 экз./км²; 11,23%); Cyanistes caeruleus L., 1758 (2,57 экз./км²; 6,3%); наземногнёздники и низкогнёздники - Phylloscopus trochilus L., 1758 (4,29 экз./км²; 10,54%); Phylloscopus trochiloides Sundevall, 1837 (3,43 экз./км²; 8,43%); Luscinia luscinia L., 1758 (2,57 экз./км²; 6,3%); Emberiza citronella L., 1758 (2 экз./км²; 4,9%); Luscinia svecica L., 1758 (2 экз./км²; 4,91%); Phylloscopus collybita Vieillot, 1817 (2 экз./км²; 4,9%); низко и среднегнездящиеся птицы с открытыми гнёздами - Acrocephalus dumetorum Blyth, 1849 (1,71 экз./км²; 4,2%); Turdus pilaris L., 1758 (1,34 экз./км²; 3,29%). Максимальные значения индекса разнообразия Шеннона, придающего больший вес малочисленным видам, отмечены в орнитоценозе берёзово-осинового колка (маршрут № 25), характеризующегося значительной площадью, хорошим состоянием крон, развитым травянистым ярусом, высокой влажностью и отсутствием следов хозяйственной деятельности (табл. 1, 2). Таблица 2 - Суммарное обилие и индексы видового разнообразия орнитоценозов в разных типах местообитаний № маршрута Тип местообитаний Число видов птиц Суммарное обилие птиц, экз./км² Индекс видового разнообразия Шеннона (H) Индекс видового разнообразия Симпсона (D) 1 СЛ 24 320,4 ± 21,3 3,45 ± 0,23 0,94 ± 0,06 2 БК 18 247,71 ± 11,5 2,92 ± 0,2 0,95 ± 0,17 3 БК1 19 454,33 ± 28,15 3,33 ± 0,52 0,94 ± 0,12 4 БОЛ 14 195,34 ± 13,64 3,60 ± 0,22 0,8 ± 0,1 5 БОК 20 330,63 ± 6,13 7,24 ± 0,21 0,53 ± 0,28 6 БОЛ 24 330,9 ± 6,8 3,31 ± 0,32 0,96 ± 0,1 7 ОБЛ1 22 242,34 ± 10,09 5,55 ± 0,36 0,78 ± 0,07 8 БОЛ 20 256,6 ± 10,64 4,21 ± 0,16 0,86 ± 0,14 9 БОЛ 24 403,13 ± 25,6 4,34 ± 0,19 0,91 ± 0,1 10 БОЛ 13 140,27 ± 11,73 2,86 ± 0,25 0,85 ± 0,16 11 БК2 15 222,37 ± 10,03 5,89 ± 0,12 2,41 ± 0,19 12 БОЛ2 22 474,9 ± 27,11 3,24 ± 0,25 0,83 ± 0,12 13 БОК 24 331,88 ± 9,45 3,12 ± 0,16 0,97 ± 0,13 14 БОК 28 450,44 ± 12,9 3,76 ± 0,09 0,96 ± 0,12 15 БОК 14 156,89 ± 12,4 5,34 ± 0,19 0,29 ± 0,12 16 БОК 19 289,43 ± 13,3 2,56 ± 0,21 0,97 ± 0,9 17 БК 11 128,37 ± 9,51 3,51 ± 0,19 0,32 ± 0,07 18 БК1 19 204,34 ± 15,84 6,13 ± 0,2 0,42 ± 0,06 19 БК3 10 92,7 ± 10,09 3,63 ± 0,16 0,67 ± 0,16 20 ОБЛ 14 144,06 ± 12,98 2,41 ± 0,25 0,96 ± 0,06 21 БОЛ 12 208,36 ± 10,35 1,97 ± 0,19 0,93 ± 0,17 22 БОЛ 16 187,48 ± 11,18 5,90 ± 1,04 1,04 ± 0,12 23 БОЛ 18 221,91 ± 8,9 4,7 ± 0,84 0,84 ± 0,03 24 БОК 17 175,83 ± 10,92 7,01 ± 3,7 3,57 ± 0,16 25 БОК 26 224,8 ± 12,08 11,35 ± 1,7 1,75 ± 0,03 26 СЛ 22 323,57 ± 10,06 3,91 ± 0,8 0,89 ± 0,19 27 БОЛ 20 366,23 ± 15,84 3,43 ± 0,93 0,93 ± 0,07 28 СЛ 30 468,02 ± 14,02 4,76 ± 0,91 0,91 ± 0,06 Высокие значения индекса разнообразия Шеннона отмечены также в орнитоценозах молодых и спелых, соответственно, сырых и заболоченных берёзово-осиновых колков с развитым травянистым или травяно-кустарничковым ярусом, использующихся лишь в рекреационных целях или для сбора дикоросов (маршруты № 5 и 24). Различия по индексу разнообразия Шеннона между орнитоценозами отмеченных берёзово-осиновых колков и других типов местообитаний статистически значимы (БОК-БОЛ - t = 14,80, при р ≤ 0,001; БОК-БОЛ2 - t = 3,54, при р ≤ 0,001; БОК-БК - t = 6,27, при р ≤ 0,001; БОК-БК3 - t = 3,10, при р ≤ 0,01; БОК-ОБЛ - t = 4,29, при р ≤ 0,001; БОК-СЛ - t = 6,30, при р ≤ 0,001). Самыми малочисленными видами берёзово-осиновых колков, внёсшими наибольший вклад в индекс разнообразия Шеннона, явились на маршруте № 5 - открытогнездящиеся виды: наземногнёздник Anthus campestris L., 1758 (1,71 экз./км²; 0,99%); высокогнездящийся на опушке леса вид Carduelis carduelis L., 1758 (1,71 экз./км²; 0,99%); среднегнездящийся вид Carpodacus erythrinus Pallas, 1770 (1,71 экз./км²; 0,99%); на маршруте № 24 - открытогнездящиеся виды: среднегнездящийся вид Pyrrhula pyrrhula L., 1758 (0,86 экз./км²; 0,51%); наземногнёздники Phylloscopus collybita (0,57 экз./км²; 0,34%); Tetrastes bonasia L., 1758 (0,29 экз./км²; 0,17%); на маршруте № 25 - открытогнездящиеся виды: низкогнездящийся вид Acrocephalus dumetorum (0,86 экз./км²; 0,54%); среднегнездящийся вид Chloris chloris L., 1758 (0,86 экз./км²; 0,54%). Наибольшее значение индекса видового разнообразия Симпсона, придающего больший вес обычным, многочисленным, видам отмечено в заболоченном берёзово-осиновом колке, характеризующемся значительной площадью, умеренным состоянием крон, развитостью травянистого яруса, использующемся только для сбора дикоросов (маршрут № 24) (табл. 2). Многочисленными («обычными») видами в этом местообитании явились: дуплогнёздники Parus montanus Conrad, 1827 (52,57 экз./км²; 31,6%); Cyanistes caeruleus (10,86 экз./км²; 6,52%); Cyanistes cyanus (10,86 экз./км²; 6,52%) и наземногнёздники Anthus trivialis L., 1758 (14 экз./км²; 8,41%); Emberiza citrinella (11,71 экз./км²; 7,04%). Высоким индексом разнообразия Симпсона характеризуется орнитоценоз разреженного хорошо увлажнённого берёзового колка с хорошим состоянием крон, развитым травянокустарниковым ярусом и рекреационным использованием (маршрут № 11) (табл. 3). «Обычные» в берёзовом колке виды: дуплогнёздники Parus montanus (75,83 экз./км²; 27,6%); Parus major L., 1758 (35,83 экз./км²; 13,07%); открытогнездящиеся виды - средне и высокогнездящийся вид Fringilla coelebs L., 1758 (29,58 экз./км²; 10,7%); низкогнездящийся вид Acrocephalus dumetorum (18,75 экз./км²; 6,84%); высокогнездящийся вид Carduelis carduelis (16,25 экз./ км²; 5,92%); наземногнёздник Phylloscopus trochilus L., 1758 (20,08 экз./км²; 7,3%). Отмеченные более высокие значения индекса разнообразия Симпсона в орнитоценозах заболоченного берёзово-осинового колка и разреженного берёзового колка подтверждены статистически (БОК-БОЛ - t = 31,55, при р ≤ 0,001; БОК-БОЛ2 - t = 5,27, при р ≤ 0,001; БОК-БК - t = 16,65, при р ≤ 0,001; БОК-БК3 - t = 8,42, при р ≤ 0,001; БОК-БК1 - t = 15,9, при р ≤ 0,001; БОК-ОБЛ1 - t = 8,68, при р ≤ 0,001; БОК-ОБЛ - t = 4,93, при р ≤ 0,001; БОК-БК2 - t = 8,69, при р ≤ 0,001; БОК-СЛ - t = 10,22, при р ≤ 0,001; БК2-БОЛ - t = 17,61, при р ≤ 0,001; БК2-БОЛ2 - t = 4,04, при р ≤ 0,001; БК2-БК3 - t = 4,71, при р ≤ 0,001; БК2-БК1 - t = 7,95, при р ≤ 0,001; БК2-ОБЛ1 - t = 4,76, при р ≤ 0,001; БК2-ОБЛ - t = 3,96, при р ≤ 0,001; БК2-СЛ - t = 8,21, при р ≤ 0,001). Присутствие в отмеченных орнитоценозах видов с разной гнездовой биологией индицирует наличие разнообразных микробиотопов, в том числе открытых («просветлённых») участков, которые отчасти образуются или сохраняются благодаря рекреационной деятельности человека и выпасу скота. Проведённый однофакторный дисперсионный анализ выявил статистически значимое влияние антропогенной деятельности на индекс разнообразия Шеннона, а также значимое влияние стадии растительной сукцессии на индекс видового разнообразия Шеннона и обилие птиц (табл. 3; рис. 1). Таблица 3 - Показатели связи между факторами пространственно-биотопического распределения, обилием и индексами видового разнообразия птиц Факторы индекс Симпсона индекс Шеннона Обилие в экз./км² Н-критерий k Н-критерий k Н-критерий k Доля площади лесных участков, % от учётной полосы 0,55 3 1,83 3 2,28 3 Возраст древостоя 0,76 3 6,28 3 0,21 3 Сомкнутость крон 2,90 2 0,61 2 0,03 2 Состояние крон 0,86 2 2,19 2 3,24 2 Антропогенное воздействие 6,04 3 12,81** 3 1,91 3 Состав подлеска 2,41 3 2,42 3 0,96 3 Стадия растительной сукцессия 2,77 2 7,45* 2 7,49* 2 Степень заболоченности 2,11 4 5,32 4 2,96 4 Примечание. Н - критерий Краскела-Уоллиса, k - число степеней свободы, p - уровень значимости; * - различия достоверны при р < 0,05; ** - различия достоверны при р < 0,01. При этом наблюдается прямая связь между антропогенной нагрузкой и индексом разнообразия Шеннона (рис. 1). Максимальным значением индекса разнообразия Шеннона характеризуются орнитоценозы рекреационных лесов, близким к максимальному - лесов, в которых осуществляется выпас скота. Рисунок 1 - Оценка влияния антропогенной нагрузки и стадии растительной сукцессии на суммарное обилие птиц и индекс видового разнообразия Шеннона в орнитоценозах лесных местообитаний Приишимья В ходе растительной сукцессии наблюдается первоначально незначительное увеличение суммарного обилия птиц, затем его значимое понижение, а также резкое уменьшение индекса разнообразия Шеннона (рис. 1). Полученные результаты показывают, что изменения структуры местообитаний, опосредующиеся через определённые стадии растительной сукцессии, в том числе изменения, обусловленные хозяйственной деятельностью человека, в большей степени сказываются на обилии и распространении малочисленных в лесных сообществах видов птиц, многие из которых являются залётными из смежных местообитаний. Так, в лесах, подверженных выпасу скота, из 64 выявленных видов - 12 «редких» с обилием менее 1 экз./км² и 2 «очень редких» с обилием менее 0,01 экз./км². В лесах, испытывающих рекреационное воздействие, из 60 выявленных видов - 10 «редких» и 4 «очень редких». В лесах, использующихся только для сбора дикоросов, отмечено всего 39 видов, в том числе один «редкий» и ни одного «очень редкого». Выводы Основными факторами, определяющими высокое суммарное обилие и высокие индексы видового разнообразия орнитоценозов, являются площадь лесного массива, достаточная степень увлажнения, высокая жизненность крон, развитость травяно-кустарничкового яруса, разнообразие биотопов, умеренное антропогенное воздействие в виде рекреации и сбора дикоросов. Степень увлажнения и антропогенное воздействие влияют на разнообразие птиц опосредованно через смену растительных группировок, определяющих структуру местообитания. Антропогенное воздействие в виде выпаса скота и рекреации обусловливает увеличение гетерогенности лесных местообитаний и тем самым способствует увеличению видового разнообразия птиц.

×

About the authors

Alyona Yuryevna Levykh

P.P. Ershov Ishim Pedagogical Institute (branch) of Tyumen State University

Author for correspondence.
Email: example@snv63.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology, Geography and Teaching Methods Department

Stepan Leonidovich Boldyrev

P.P. Ershov Ishim Pedagogical Institute (branch) of Tyumen State University

Email: example@snv63.ru

postgraduate student of Biology, Geography and Teaching Methods Department

References

  1. Гашев С.Н., Алешина О.А., Зубань И.А., Лупинос М.Ю., Мардонова Л.Б., Митропольский М.Г., Селюков А.Г., Сорокина Н.В., Столбов В.А., Шаповалов С.И. Фаунистические тренды голоцена на территории Западной Сибири и их причины // Геофизические процессы и биосфера. 2017. T. 16, № 1. С. 55-74.
  2. Соловьёв С.А., Железнова Т.К., Блинов В.Н., Вартапетов Л.Г. Сельскохозяйственное воздействие на население птиц лесостепи и степи юго-западной части Западной Сибири и Северного Казахстана // Птицы и сельское хозяйство: современное состояние, проблемы и перспективы: мат-лы I международ. орнитологич. конф. М., 2016. С. 283-287.
  3. Kämpf I., Mathar W., Kuzmin I., Hölzel N., Kiehl K. Post-Soviet Recovery of grassland vegetation on abandoned fields in the forest steppe zone of Western Siberia // Biodiversity and Conservation. 2016. Vol. 25, № 12. P. 2563-2580.
  4. Wertebach T-M., Hölzel N., Kämpf I., Yurtaev A., Tupitsin S., Kiehl K., Kamp J., Kleinebecker T. Soil carbon sequestration due to post-Soviet cropland abandonment: estimates from a large-scale soil organic carbon field inventory // Global Change Biology. 2017. Vol. 23, № 9. P. 3729-3741.
  5. Brinkert A., Hölzel N., Sidorova TV., Kamp J. Spontaneous steppe restoration on abandoned cropland in Kazakhstan: grazing affects successional pathways // Biodiversity and Conservation. 2016. Vol. 25, № 2. P. 2543-2561.
  6. Palpurina S., Wagner V., von Wehrden H., Hajek M., Horsak M., Brinkert A., Hölzel N., Wesche K., Kamp J., Hajkova P., Danihelka J., Lustyk P., Merunkova K., Preislerova Z., Koci M., Kubesova S., Cheresov M., Ermakov N., German D., Gogoleva P., Lashchynsky N., Martynenko V., Chytry M. The relationship between plant species richness and soil pH vanishes with increasing aridity across Eurasian dry grasslands // Global Ecology and Biogeography. 2017. Vol. 26, № 4. P. 425-434.
  7. Сазонова Н.А. Фауна и экология мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель юга Тюменской области: автореф. дис. … канд. биол. наук. Тюмень, 2014. 23 с.
  8. Бельский Е.А., Бельская Е.А. Население птиц берёзовых лесов Южного Урала в условиях промышленного загрязнения. Сообщение 1. Реакции видов и сообщества // Сибирский экологический журнал. 2013. № 3. С. 403-411.
  9. Бельский Е.А., Бельская Е.А. Население птиц берёзовых лесов Южного Урала в условиях промышленного загрязнения. Сообщение 2. Связь с характеристикой местообитания // Сибирский экологический журнал. 2013. № 3. С. 413-421.
  10. Мордкович В.Г. Западно-Сибирская лесостепь - сгусток биоразнообразия, универсальный биом и резерват грядущих биогеографических реконструкций // Сибирский экологический журнал. 2012. № 1. С. 27-34.
  11. Равкин Ю.С. К методике учёта птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае (северо-восточная часть). Новосибирск, 1967. С. 66-75.
  12. Гашев С.Н. Практическое применение методики маршрутного учёта птиц с неограниченной шириной учётной полосы // Экологический мониторинг и биоразнообразие. 2014. № 2 (9). С. 58-61.
  13. Токарь О.Е. Учебная полевая практика по ботанике с основами фитоценологии: учеб.-метод. пособие для студ. 1 и 2 курсов обучения по специальности «География» с доп. специальностью «Биология». Ишим: ИГПИ им. П.П. Ершова, 2010. 72 с.
  14. Мазиров М.А., Шеин Е.В., Корчагин А.А., Шушкевич Н.И., Дембовецкий А.В. Полевые исследования свойств почв: учеб. пособие к полевой практике для студентов, обучающихся по направлению подготовки 021900 - почвоведение. Владимир: Изд-во ВлГУ, 2012. 72 с.
  15. Гашев С.Н. Рабочее место орнитолога // Патент России № 2012620405. 2012.
  16. Одум Ю. Экология. В 2 т. Т. 2. М.: Мир, 1986. 376 с.
  17. Шитиков В.К., Розенберг Г.С. Оценка биоразнообразия: попытка формального обобщения // Количественные методы экологии и гидробиологии: сб. науч. тр., посвящённых памяти А.И. Бакалова / отв. ред. чл.-корр. РАН Г.С. Розенберг. Тольятти, 2005. С. 91-129.
  18. McCune B., Grace J.B. Analysis of Ecological Communities. MjM Software Design: Gleneden Beach, Oregon, 2002. 300 p.
  19. Magurran A.E. Measuring biological diversity. Blackwell Publishing, Oxford, 2004. 256 p.
  20. Макинтош Р.П. Индекс разнообразия и соотношение некоторых концепций разнообразия // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2013. Т. 22, № 1. С. 104-127.
  21. Шипунов А.Б., Балдин Е.М., Волкова П.А., Коробейников А.И., Назарова С.А., Петров С.В., Суфиянов В.Г. Наглядная статистика. Используем R! М.: ДМК Пресс, 2012. 296 c.
  22. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Элементарная биометрия: учеб. пособие. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2013. 110 с.

Statistics

Views

Abstract: 94

PDF (Russian): 38

Dimensions

Article Metrics

Metrics Loading ...

PlumX

Refbacks

  • There are currently no refbacks.

Copyright (c) 2018 Levykh A.Y., Boldyrev S.L.

Creative Commons License
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.

This website uses cookies

You consent to our cookies if you continue to use our website.

About Cookies