Small mammals in the biomonitoring system of protected areas (on the example of the Ishim District of the Tyumen Region)

Full Text

Введение

В современных условиях беспрецедентного разрушения живого покрова планеты первостепенной научной задачей является разработка теоретических основ и технологий мониторинга и прогнозирования состояния окружающей среды, технологий предотвращения разрушения средообразующей функции живых систем [1, с. 974–975; 2, с. 65; 3, с. 692]. К настоящему времени в ряде стран показана неэффективность природоохранной политики, обусловленная ошибочным подходом к выделению ключевых охраняемых территорий, недостаточно учитывающим влияние ландшафтно-экологических особенностей на структуру и устойчивость популяционных систем охраняемых видов [4, с. 8, 156, 224]. В связи с этим приоритетной составляющей экологического мониторинга становится биологический мониторинг [5, с. 3; 6, с. 3], и рассматривается возможность включения биоиндикаторов в программы устойчивого природопользования [7, с. 36]. Представительный материал о состоянии биоты даёт изучение cимпатрических популяций мелких наземных грызунов и насекомоядных, индикаторные свойства, которых описаны в ряде работ отечественных и зарубежных авторов [8, с. 104; 9, с. 10; 10, с. 12; 11, с. 65; 12, с. 106; 13, с. 636–637].

Системный подход к исследованию популяций предполагает как изучение устойчивости самих популяционных систем, так и систем более высокого уровня – сообществ, частью которых является популяция [14, с. 10–11]. Устойчивость популяций может быть оценена методами эпигенетики [15, с. 146; 16, с. 215], устойчивость сообществ – методами синэкологии. Это обосновывает актуальность данной работы.

Цель исследования: исследование фауны, структуры сообществ мелких млекопитающих и стабильности развития в популяциях доминирующих видов на особо охраняемых природных территориях Ишимского района Тюменской области.

Объекты исследования: сообщества симпатрических популяций мелких наземных грызунов и землероек-бурозубок.

Материалы и методы исследований

Материалом для работы послужили мелкие млекопитающие, отловленные в ходе учётов на территории памятников природы регионального значения Ишимского района Тюменской области: «Синицинский бор» – реликтовый сосняк, расположенный в 16 км от г. Ишима; «Народный парк» – лесопарк на юго-западной окраине г. Ишима, связанный с естественными пригородными местообитаниями; «Берёзовая роща» – лесопарк в черте г. Ишима, окружённый частной застройкой и автомагистралью. Исследуемые территории расположены в подзоне северной лесостепи.

Учёты проводили на ООПТ «Синицинский бор» в летние сезоны 1997–1999, 2008 гг., на ООПТ «Народный парк» – в 1997–1999, 2002–2003, 2007–2011, 2016–2017 гг., на ООПТ «Берёзовая роща» в 2007–2008, 2016–2017 гг. Отлов животных осуществляли расставляемыми в линии ловушками Геро [17, с. 52–62; 18, с. 18], которые проверяли каждые сутки и через 2–4 суток переставляли на другой участок.

Всего за указанный период отработали 11347 ловушко-суток (лов.-сут.), в том числе по биотопам: ООПТ «Синицинский бор» – 9900 лов.-сут.: сосняк разнотравный – 4950 лов.-сут., опушка сосняка разнотравного – 4725 лов.-сут., залежь, примыкающая к сосняку разнотравному, – 225 лов.-сут.; ООПТ «Народный парк» – 5850 лов.-сут.: искусственный сосняк разнотравный – 3995 лов.-сут., залежь, примыкающая к сосняку разнотравному, – 1855 лов.-сут.; ООПТ «Берёзовая роща» (березняк разнотравный) – 547 лов.-сут.

Отловленных животных подвергали полному обследованию по методу морфофизиологических индикаторов [19, с. 61–132], определяя по тимусу относительный возраст и по гонадам – половую принадлежность. При камеральной обработке учитывали количество беременных самок, количество эмбрионов, в том числе резорбирующих, количество в рогах матки тёмных плацентарных пятен или жёлтых пятен беременности. Видовую принадлежность устанавливали по особенностям внешнего строения, строению зубов и черепа [20, с. 25, 169, 214; 21, с. 215–278].

Обилие мелких млекопитающих (в целом и отдельных видов) определяли в пересчёте на 100 лов.-сут. Индекс доминирования рассчитывали как отношение количества особей данного вида к общему количеству особей всех видов, отловленных на данной территории (в %). Исследованные сообщества ординировали по видовому составу и относительному обилию разных видов методом кластерного анализа по программе Statistica (Version 6).

Экологические группы по отношению к человеку выделяли в соответствии с классификацией С.Н. Гашева [10, с. 191]. Структуру сообществ анализировали методом индексов биоразнообразия [22, с. 133; 23, с. 77, 107–121; 24, с. 95–107] и методом многомерных пиктографиков, построенных по индексам видового разнообразия Шеннона (Н) и Симпсона (D), выравненности Шеннона (J) и Симпсона (E) [25, с. 36–39; 26, с. 789]. Состояние сообществ оценивали по интегральным показателям, основанным на индексах видового биоразнообразия; коэффициентах, отражающих физико-географические особенности природной зоны и стадии сукцессионного развития экосистемы; демографических показателях и индивидуальных индексах антропогенной адаптированности, характеризующих отношение отдельных видов к человеку, их экологическую стратегию и жизненные формы по типу питания, отношению к влажности и открытости местообитаний [10, с. 190–192]. Расчёты производили на основе оригинальных формул C.Н. Гашева [10, с. 14–24] по авторской статистической программе «Рабочее место териолога» [27].

Для соблюдения принципа «прочих равных условий» при сравнительном анализе экологической структуры, индексов разнообразия и интегральных показателей состояния изучаемых сообществ мелких млекопитающих использовали материалы учётов одного года – 2008-го.

На основе методологических подходов, развиваемых английскими генетиками и их российскими последователями [28; с. 112–141; 29, с. 362; 30, с. 3–133; 31, с. 268; 15, с. 146; 16, с. 215; 32, с. 189–197; 33, с. 27, 47] по комплексу фенов неметрических признаков черепа оценили стабильность развития популяций доминирующих видов – красной полёвки (Myodes rutilus Pall., 1779) и обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L., 1758), и «здоровье» наземно-воздушной среды на территории «Синицинского бора» и «Народного парка». В работе использовали каталоги неметрических признаков черепа, разработанные А.Г. Васильевым с соавторами [34, с. 12–14; 15, с. 471, 495; 16, с. 496–499]. Всего исследовали проявление 35 фенов у 103 особей M. rutilus (45 особей из «Народного парка» и 57 – из «Синицинского бора»); 13 фенов у 163 особей S. araneus (86 особей из «Народного парка» и 77 – из «Синицинского бора». В качестве интегрального коэффициента асимметрии неметрических признаков рассчитали среднее число асимметрично проявляющихся признаков на особь (ЧАП):

ЧАП =$\frac{\sum _{Ai}}{nk}$ ,

где Ai – число особей, асимметричных по признаку i; n – численность выборки; k – число признаков. Полученные значения ЧАП сравнивали с табличным значением [33, с. 50].

Результаты исследования и их обсуждение

За весь период исследований в «Синицинском бору» отловлено 13 видов мелких наземных грызунов и землероек-бурозубок, в «Народном парке» – 11 видов, в «Берёзовой роще» – 2 вида. Видовой состав мелких млекопитающих указанных территорий описан нами ранее [35, с. 29–32; 36, с. 53; 37, с. 22]. Отмеченные виды относятся к двум семействам (Хомяковые – Cricetidae, Мышиные – Muridae) отряда Грызуны (Rodentia) и одному семейству (Землеройковые – Soricidae) отряда Насекомоядные (Insectivora). Зафиксирован сходный спектр видов мелких млекопитающих как в «Синицинском бору», так и в «Народном парке», однако есть и различия: ряд малочисленных стенотопных видов отмечен только на одной из этих двух территорий. В сообществе же мелких млекопитающих лесопарка «Берёзовая роща» за четыре года исследования выявлено всего два вида – домовая (Mus musculus L., 1758) и полевая мыши (Apodemus agrarius Pall., 1771).

По соотношению экологических групп (по отношению к человеку; классификация С.Н. Гашева [10, с. 191]) в сообществе мелких млекопитающих «Синицинского бора» преобладают нейтралы, «Народного парка» – содоминируют нейтралы и экзоантропы, «Берёзовой рощи» – содоминируют экзоантропный и эвсинантропный виды и совсем отсутствуют представители других экологических групп (рис. 1). Такое изменение структуры микротериоценозов изучаемых ООПТ хорошо сопоставимо с увеличивающейся антропогенной нагрузкой на территорию, оценённой в баллах, в ряду: «Синицинский бор» (3 балла) → «Народный парк» (5 баллов) → «Берёзовая роща» (15 баллов).

Показательно возрастание в этом ряду индекса доминирования полевой мыши – вида индикатора трансформированных местообитаний на фоне понижения индекса доминирования видов мелких млекопитающих, характерных для лесных сообществ, – экзоантропного (факультативного синантропного) вида обыкновенной бурозубки (S. araneus), антропофильного вида малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis Pall., 1811) и вида-нейтрала красной полёвки (M. rutilus) (рис. 2).

Рисунок 3 отражает изменение структуры микротериоценоза в направлении сокращения площади ООПТ («Синицинский бор» – 1108 га, «Народный парк» – 72 га, «Берёзовая роща» – 14,5 га), уменьшения её связи с естественными ландшафтами и увеличения антропогенной нагрузки. Сообщество мелких млекопитающих лесопарка «Народный парк» отличается от такового реликтового «Синицинского бора» смещением обилия в сторону экзоантропных видов.

Сообщество мелких млекопитающих «Берёзовой рощи» характеризуется нарушенной структурой (рис. 3).

Рисунок 1 – Экологическая структура сообществ мелких млекопитающих ООПТ Ишимского района

Рисунок 2 – Индекс доминирования в сообществах мелких млекопитающих на ООПТ Ишимского района

Рисунок 3 – Структура сообществ мелких млекопитающих на ООПТ Ишимского района по видовому составу и относительному обилию разных видов

Кластерный анализ выборок из разных местообитаний по видовому составу и относительному обилию разных видов показал, что сообщества мелких млекопитающих изучаемых территорий образуют единую пространственную структуру с таковыми различных структурно-функциональных зон города Ишима (рис. 4). Целостность этой структуры обеспечивается высоким уровнем сходства микротериоценозов лесопарка «Берёзовая роща», зон частной и многоэтажной застроек. Очевидно, что сообщество мелких млекопитающих «Берёзовой рощи» занимает промежуточное положение между двумя другими, чётко обособленными кластерами.

Общее относительное обилие мелких млекопитающих летом 2008 г. было сходным в «Синицинском бору» и «Народном парке», а в «Берёзовой роще» – почти в 2 раза ниже (табл. 1), что служит индикатором значимой изолированности экосистемы «Берёзовой рощи» от других природных территорий и её меньшего ресурсного потенциала.

Сообщества изучаемых ООПТ характеризуются невысокими индексами разнообразия, что объясняется в первую очередь физико-географическими особенностями территории. Наибольшие значения разнообразия (индексы видового богатства, видового разнообразия) и выравненности по результатам учётов одного года (2008 г.) наблюдаются в сообществе микромаммалий «Народного парка». Однако в другие годы учёта максимальный уровень разнообразия и выравненности отмечен в сообществе реликтового «Синицинского бора» [37, с. 23; 38; с. 17]. Во все годы исследования индексы разнообразия микротериоценозов реликтового «Синицинского бора» и искусственного лесопарка «Народный парк» сопоставимы, что объясняется большой площадью последнего и его связью с естественными пригородными ландшафтами. Но, как видно из таблицы 1, значения индекса видового разнообразия Шеннона, придающего при оценке разнообразия больший вес малочисленным («редким») видам, в изучаемых сообществах составляют 8,3–3,9% от максимально возможного значения этого показателя. Значения индекса видового разнообразия Симпсона, придающего больший вес многочисленным («обычным») видам, варьируют от 36% («Берёзовая роща») до 74% («Народный парк») максимально возможной величины. Известно, что индекс разнообразия Симпсона чувствителен к изменениям структуры доминирования в сообществах, особенно связанных с влиянием антропогенных факторов [25, с. 36].

Рисунок 4 – Дендрограмма сходства сообществ мелких млекопитающих из разных местообитаний по видовому составу и относительному обилию разных видов

Таблица 1 – Показатели состояния сообществ мелких млекопитающих на изучаемых ООПТ Ишимского района (по результатам учётов 2008 г.)

Примечание. H – от 0 до 6,64, при S = 100; D – от 0 до 1.

Максимальным значением индекса доминирования характеризуется двухвидовое сообщество мелких млекопитающих «Берёзовой рощи», отличающееся минимальными индексами разнообразия.

Информационная структура сообществ, оцениваемая по индексам разнообразия, характеризует не только особенности самих сообществ, но и различия между местообитаниями разных сообществ, поэтому форма пиктографиков, построенных по индексам видового разнообразия и выравненности, служит качественной характеристикой как сообществ, так и ландшафтов [25, с. 37].

Пиктографики сообществ мелких млекопитающих каждой ООПТ имеют уникальную форму. Это свидетельствует о качественных различиях сообществ, которые особенно чётко выражены на пиктографиках, построенных по усреднённым за ряд лет индексам разнообразия и выравненности (рис. 5).

Рисунок 5 – Усреднённые пиктографики информационных индексов разнообразия сообществ мелких млекопитающих ООПТ Ишимского района: 1 – Народный парк (опушка сосняка разнотравного), усреднённо 1997–2017 гг.; 2 – Народный парк (залежь, примыкающая к сосняку), усреднённо 2002–2011 гг.; 3 – Народный парк, усреднённо 1997–2017 гг.; 4 – Синицинский бор, усреднённо 1997–2008 гг.; 5 – Берёзовая роща (березняк разнотравный), усреднённо 2007–2008 гг.

Пиктографики сообществ «Синицинского бора» (рис. 5: 4) и «Народного парка» (рис. 5: 3) сходны уплощённостью по вертикальной оси, что соответствует низкой выравненности, и вытянутостью вдоль горизонтальной оси вправо. Это свидетельствует о преобладании индекса разнообразия Шеннона над индексом разнообразия Симпсона и о большем удельном весе в сообществе малочисленных видов. Пиктографик микротериоценоза «Берёзовой рощи» отличается низким разнообразием, но большей выравненностью (рис. 5: 5).

Самой устойчивой информационной структурой характеризуется сообщество мелких млекопитающих «Синицинского бора» (рис. 6). Это соответствует наиболее высоким показателям общей и упругой устойчивости – способности системы вернуться в прежнее состояние после снятия на неё действия внешних сил, рассчитанным по выборке 2008 года (табл. 1). Наибольшее значение показателя резистентной устойчивости (характеризующей способность системы противостоять внешнему воздействию) отмечено в сообществе мелких млекопитающих «Берёзовой рощи». Выявленные закономерности согласуются с отмеченными в литературе сведениями о том, что максимальные показатели резистентной устойчивости отмечаются в сообществах наиболее трансформированных местообитаний, а максимальные показатели упругой устойчивости – в зрелых и климаксных сообществах [10, с. 22; 39, с. 17–18].

Качественное сравнение усреднённых пиктографиков информационных индексов разнообразия изучаемых сообществ Ишимского района и сообществ ненарушенных открытых и лесных ландшафтов Западной Сибири позволяет характеризовать информационную структуру первых как несколько дисгармоничную, а соответствующие местообитания как слабо нарушенные [25, с. 37–39].

Анализ интегральных показателей состояния исследуемых сообществ показал, что «плохая агрегированность» выше в микротериоценозе «Берёзовой рощи». Это указывает на более неравномерное распределение зверьков по территории, их скученность на участках с более благоприятными защитными и кормовыми свойствами и, очевидно, индицирует нарушенность местообитания.

Это же сообщество характеризуется наибольшей антропогенной адаптированностью, что объясняется присутствием в нём только эвсинантропных и экзоантропных видов (рис. 2). Однако индексы антропогенной адаптированности сообществ «Народного парка» и «Синицинского бора» принимают близкие значения, т.к. в них высок совокупный удельный вес эвсинантропов, экзоантропов и антропофилов (рис. 3). Присутствие указанных групп, и особенно эвсинантропов, индицирует нарушенность местообитаний всех исследуемых ООПТ.

Относительно высокие индексы консервативности, успешности размножения и обобщённый показатель благополучия в сообществе микромаммалий «Берёзовой рощи» свидетельствуют о сохранении достаточного репродуктивного потенциала указанного сообщества. Очевидно, что виды, входящие в состав названного сообщества, максимально реализуют r-стратегию, что служит предпосылкой воспроизведения их популяций в условиях высокой антропогенной нагрузки на местообитание.

Анализ эпигенетической изменчивости в выборках обыкновенной бурозубки и красной полёвки из «Синицинского бора» и «Народного парка» показал, что интегральный коэффициент флуктуирующей асимметрии (ЧАП) бинарных неметрических признаков черепа, рассматривающийся в качестве основной меры стабильности развития популяций (популяционного гомеореза) и «здоровья среды», во всех исследуемых популяциях не достигает критического уровня (35%): S. araneus: Синицинский бор – ЧАП = 5,6%, Народный парк – ЧАП = 1,7%; M. rutilus: Синицинский бор – ЧАП = 20,3%, Народный парк – ЧАП = 20,2%. Это позволяет оценить эпигенетические процессы в изучаемых популяциях как относительно стабильные, а «здоровье» наземно-воздушной среды как хорошее (1 балл по пятибалльной шкале).

Рисунок 6 – Пиктографики информационных индексов разнообразия сообщества мелких млекопитающих Синицинского бора: опушка сосняка разнотравного: 1 – лето 1997 г., 2 – осень 1997 г., 3 – лето 1998 г., 4 – лето 1999 г., 5 – лето 2008 г.; залежь, примыкающая к реликтовому сосняку: 6 – лето 2008 г.

Проведённые исследования позволяют сделать следующие выводы:

1. На особо охраняемых природных территориях Ишимского района отловлены мелкие наземные грызуны и землеройки-бурозубки из двух отрядов и трёх семейств: в «Синицинском бору» – 13 видов, в «Народном парке» – 11 видов, в «Берёзовой роще» – 2 вида.
2. В структуре населения мелких млекопитающих изучаемых ООПТ Ишимского района выявлены представители четырёх экологических групп по отношению к человеку: эвсинантропы, экзоантропы, антропофилы, нейтралы. При увеличении антропогенной нагрузки на местообитание из сообществ мелких млекопитающих исчезают нейтралы и антропофилы.
3. В градиенте антропогенной нагрузки возрастает индекс доминирования полевой мыши – вида индикатора трансформированных местообитаний – и увеличивается обилие экзоантропных видов.
4. Малое количество видов и низкая численность большинства видов определяют низкое видовое разнообразие и невысокую выравненность изучаемых микротериоценозов, что обусловлено в первую очередь физико-географическими особенностями территории.
5. Информационная структура всех изучаемых сообществ в целом соответствует таковой слабо нарушенных местообитаний лесостепной зоны Западной Сибири. Наиболее устойчиво воспроизводится в ряду лет информационная структура сообщества мелких млекопитающих «Синицинского бора», отличающегося также максимальными показателями упругой и общей устойчивости.
6. Низкое относительное обилие мелких млекопитающих, минимальные среди исследуемых сообществ индексы видового богатства, видового разнообразия и выравненности, максимальные показатели «плохой агрегированности», антропогенной адаптированности, резистентной устойчивости, нарушенная структура доминирования в сообществе мелких млекопитающих «Берёзовой рощи» указывают на происходящую утрату ресурсного потенциала лесопарка. Сравнительно высокий индекс консервативности, успешности размножения и обобщённый показатель благополучия сообщества микромаммалий «Берёзовой рощи» свидетельствуют о его достаточном репродуктивном потенциале.
7. Популяции обыкновенной бурозубки и красной полёвки «Синицинского бора» и «Народного парка» характеризуются стабильностью эпигенетических процессов, что свидетельствует о хорошем «здоровье» среды обитания.

About the authors

Alyona Yuryevna Levykh

Author for correspondence.
Email: aljurlev@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor, head of Biology, Geography and Teaching Methods Department

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Figure 1 - Ecological structure of communities of small mammals in the protected areas of the Ishim region

Download (22KB)

Indexing metadata

3. Figure 2 - Index of dominance in communities of small mammals in the protected areas of the Ishim region

Download (16KB)

Indexing metadata

4. Figure 3 - The structure of communities of small mammals in the protected areas of the Ishim region by species composition and relative abundance of different species

Download (21KB)

Indexing metadata

5. Figure 4 - Dendrogram of the similarity of communities of small mammals from different habitats in terms of species composition and relative abundance of different species

Download (20KB)

Indexing metadata

6. Figure 5 - Averaged pictographs of information indices of the diversity of communities of small mammals in the protected areas of the Ishim region: 1 - People's Park (the edge of a herb pine forest), averaged 1997–2017; 2 - People's Park (fallow adjacent to a pine forest), averaged 2002–2011; 3 - People's Park, averaged 1997–2017; 4 - Sinitsinsky Bor, averaged 1997–2008; 5 - Birch grove (forb birch forest), averaged 2007–2008.

Download (35KB)

Indexing metadata

7. Figure 6 - Pictographs of information indices of the diversity of the community of small mammals of the Sinitsinsky pine forest: the edge of a forb pine forest: 1 - summer 1997, 2 - autumn 1997, 3 - summer 1998, 4 - summer 1999, 5 - summer 2008 .; fallow adjacent to the relict pine forest: 6 - summer 2008

Download (35KB)

Indexing metadata