Features of the spatial and ontogenetic structure of the Stipa korshinskyi Roshev. (Poaceae) cenopopulation

Full Text

Введение

Важным аспектом биоэкологического мониторинга природных комплексов является изучение структурных и функциональных особенностей ценопопуляций представителей региональных флор, входящих в состав растительных сообществ как зонального, так и азонального характера. Анализ полученных результатов должен быть весьма разносторонним для выявления особенностей и закономерностей организации популяций модельных видов.

 

Рисунок 1 – Ковыль Коржинского (Stipa korshinskyi Roshev., Poaceae) (фотография авторов)

 

Среди изучаемых представителей флоры степей юго-востока Европейской части России следует назвать ковыль Коржинского (Stipa korshinskyi Roshev., Poaceae) (рис. 1). На территории Самарской области вид произрастает вблизи западной границы ареала. Он включен в список охраняемых представителей Самарской области с природоохранным статусом 3 – редкий вид [1]. Находится под охраной и в других регионах – в Республике Татарстан [2] и Ульяновской области [3].

Материалы и методы исследования

В Самарском Высоком Заволжье нами исследованы особенности размещения особей S. korshinskyi с учетом их возрастного состояния. Выявлены особенности организации ценопопуляции вида на Серноводном шихане (памятник природы регионального значения, расположенный в Сергиевском районе Самарской области) (рис. 2). Здесь S. korshinskyi является содоминантом в составе сообщества Artemisia salsoloides Willd.+Hedysarum grandiflorum Pall. – Stipa korshinskyi Roshev.

 

Рисунок 2 – Петрофитные степи на склонах Серноводного шихана (памятник природы регионального значения, Сергиевский район Самарской области) (фотография авторов)

 

Освещенные в статье результаты дополняют серию публикаций авторов, в которых описаны особенности пространственно-онтогенетической структуры ценопопуляций редких видов растений флоры Самарской области [4].

Анализ пространственно-онтогенетической структуры ценопопуляций проведен на основе оригинальных данных, полученных в ходе изучения ценотических популяций традиционными методами [5–7]. Оценка пространственного расположения особей выполнена с использованием современных математических методов [8–10]. Осуществлены расчет К (r) функции Рипли [11; 12] и составление карт локальной плотности при помощи метода бегущего (скользящего) окна (moving window) [13], основанного на ядерных функциях kernel (kernel function) [14; 15]. Для удобства анализа полученный результат представлен графически в виде функции L(r) – r, где L(r)=√К(r)/π [16]. Анализ закономерностей пространственного расположения двух классов особей использована кросс-функция Рипли. Вычисления проведены в среде R (version 3.3.2) с помощью пакета SPATSTAT [17]. Для оценки значимости отклонений L(r) от L_CSR(r) использован метод симуляций Монте-Карло [18]. Интенсивность расположения особей оценивалась методом квадратов [19; 20].

Результаты и их обсуждение

С помощью ядерной функции выявлено, что плотность особей ковыля в описываемой ценопопуляции варьировала в пределах 1–3 особи на 1 м². Всего на стационарном участке было отмечено 25 особей. Практически половину составили генеративные растения (g₁, g₂, g₃) – 13 особей. Прегенеративная группа особей была представлена только виргинильными растениями (v) – 12 особей (рис. 3).

 

Рисунок 3 – Карта-схема локальной плотности ЦП Stipa korshinskyi (чёрные символы – генеративные особи, серые символы – прегенеративные особи)

 

Анализ интенсивности расположения особей ковыля в ценопопуляции методом квадратов показал наличие уплотненных и разреженных участков. Согласно выполненным расчетам оптимальное количество квадратов, на которое разбивается исследуемая территория размером 25 м², составляет 16 шт. (сетка 4 × 4), с размером стороны 1,25 м [19; 20]. Более плотное размещение особей (2,6) было отмечено на двух участках. Разреженность характеризовалась значением интенсивности менее единицы, также выделялись участки с полным отсутствием данного вида (рис. 4).

 

Рисунок 4 – Оценка интенсивности расположения особей Stipa korshinskyi

 

При оценке пространственного размещения всех особей ковыля на стационарном участке без выделения возрастных состояний использовалась функция Рипли [11; 12]. Графическая интерпретация функции показала, что в изученной ценопопуляции растения распределены случайным образом (рис. 5).

 

Рисунок 5 – Поведение функции Рипли для особей S. korshinskyi (без учета возрастных состояний)

 

С помощью карты распределения доминирующих возрастных состояний было отмечено наличие тенденции в размещении особей S. korshinskyi разных возрастных групп [20]. Так, генеративные растения находились ближе к периферии (светлые участки на карте), темные участки соответствовали местам наиболее вероятной встречи прегенеративных особей (рис. 6).

 

Рисунок 6 – Карта распределения возрастных состояний в ЦП S. korshinskyi (черные кружки – генеративные особи, черные квадраты – прегенеративные особи)

 

Также кросс-функция Рипли позволила выявить дополнительные особенности размещения особей прегенеративной и генеративной возрастных групп S. korshinskyi. Графическая интерпретация показала, что молодые и зрелые растения в ценопопуляции размещаются случайным образом, расположение их по отношению друг к другу также носит случайный характер (рис. 7).

 

Рисунок 7 – Типы поведения кросс-функции Рипли в ЦП (А – прегенеративные особи, Б – генеративные особи, В – взаимное размещение генеративных и прегенеративных особей

 

Выводы

Выявлено, что на численность и пространственный узор ЦП редких видов растений на территории памятника природы регионального значения «Серноводный шихан», в том числе у S. korshinskyi, в значительной мере влияет антропогенная нагрузка. Катастрофическим фактором, влияние которого на почвенно-растительный покров памятника природы отмечается ежегодно, следует назвать пирогенный. Кроме того, природный комплекс испытывает рекреационную (замусоривание, вытаптывание, развитие дорожной и тропиночной сети) и пасквальную нагрузку, что отмечалось и ранее [21–23]. Постоянное воздействие на растительные комплексы при выпасе и палах в значительной мере обусловливают случайный характер расположения особей S. korshinskyi и других видов растений.

About the authors

Tatyana Evgenievna Zenkina

Volgogradnefteproekt; Volgograd State University

Email: tatyanaez@mail.ru

candidate of biological sciences, head of Ecology Department, senior lecturer of Biology Department

Russian Federation, Volgograd; Volgograd

Valentina Nikolaevna Ilina

Samara State University of Social Sciences and Education

Author for correspondence.
Email: example@snv63.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Chair of Biology, Ecology and Methods of Teaching

Russian Federation, Samara

References

Supplementary files