Особенности пространственно-онтогенетической структуры ценопопуляций ковыля Коржинского (Stipa korshinskyi Roshev., Poaceae)
- Авторы: Зенкина Т.Е.1,2, Ильина В.Н.3
-
Учреждения:
- Волгограднефтепроект
- Волгоградский государственный университет
- Самарский государственный социально-педагогический университет
- Выпуск: Том 8, № 1 (2019)
- Страницы: 26-30
- Раздел: 03.02.00 – общая биология
- URL: https://snv63.ru/2309-4370/article/view/21576
- DOI: https://doi.org/10.17816/snv201981103
- ID: 21576
Цитировать
Полный текст
Аннотация
Математические методы анализа пространственно-онтогенетической структуры ценопопуляций редких видов растений позволяют выявить особенности организации отдельных популяций растений и фитоценозов в целом. Изучены особенности популяционной структуры ковыля Коржинского ( Stipa korshinskyi Roshev., Poaceae) в Самарском Высоком Заволжье (Серноводный шихан, Сергиевский район, Самарская область). Пространственное расположение и возрастные состояния особей определены согласно традиционным популяционно-онтогенетическим методам. Особенности размещения особей S. korshinskyi с учетом их возрастного состояния определены с использованием современных математических методов. С помощью ядерной функции выявлено, что плотность особей ковыля в описываемой ценопопуляции варьировала в пределах 1-3 особи на 1 м². Анализ интенсивности расположения особей ковыля в ценопопуляции методом квадратов показал наличие уплотненных и разреженных участков. Графическая интерпретация функции Рипли показала, что в изученной ценопопуляции растения распределены случайным образом. С помощью карты распределения доминирующих возрастных состояний отмечено, что генеративные растения находились ближе к периферии участка. Графическая интерпретация кросс-функции Рипли показала, что молодые и зрелые растения S. korshinskyi в ценопопуляции размещаются случайным образом. По-видимому, в целом случайный характер размещения особей свойственен для ценопопуляций S. korshinskyi , испытывающих в составе фитоценозов значительную антропогенную нагрузку.
Полный текст
Введение
Важным аспектом биоэкологического мониторинга природных комплексов является изучение структурных и функциональных особенностей ценопопуляций представителей региональных флор, входящих в состав растительных сообществ как зонального, так и азонального характера. Анализ полученных результатов должен быть весьма разносторонним для выявления особенностей и закономерностей организации популяций модельных видов.
Рисунок 1 – Ковыль Коржинского (Stipa korshinskyi Roshev., Poaceae) (фотография авторов)
Среди изучаемых представителей флоры степей юго-востока Европейской части России следует назвать ковыль Коржинского (Stipa korshinskyi Roshev., Poaceae) (рис. 1). На территории Самарской области вид произрастает вблизи западной границы ареала. Он включен в список охраняемых представителей Самарской области с природоохранным статусом 3 – редкий вид [1]. Находится под охраной и в других регионах – в Республике Татарстан [2] и Ульяновской области [3].
Материалы и методы исследования
В Самарском Высоком Заволжье нами исследованы особенности размещения особей S. korshinskyi с учетом их возрастного состояния. Выявлены особенности организации ценопопуляции вида на Серноводном шихане (памятник природы регионального значения, расположенный в Сергиевском районе Самарской области) (рис. 2). Здесь S. korshinskyi является содоминантом в составе сообщества Artemisia salsoloides Willd.+Hedysarum grandiflorum Pall. – Stipa korshinskyi Roshev.
Рисунок 2 – Петрофитные степи на склонах Серноводного шихана (памятник природы регионального значения, Сергиевский район Самарской области) (фотография авторов)
Освещенные в статье результаты дополняют серию публикаций авторов, в которых описаны особенности пространственно-онтогенетической структуры ценопопуляций редких видов растений флоры Самарской области [4].
Анализ пространственно-онтогенетической структуры ценопопуляций проведен на основе оригинальных данных, полученных в ходе изучения ценотических популяций традиционными методами [5–7]. Оценка пространственного расположения особей выполнена с использованием современных математических методов [8–10]. Осуществлены расчет К (r) функции Рипли [11; 12] и составление карт локальной плотности при помощи метода бегущего (скользящего) окна (moving window) [13], основанного на ядерных функциях kernel (kernel function) [14; 15]. Для удобства анализа полученный результат представлен графически в виде функции L(r) – r, где L(r)=√К(r)/π [16]. Анализ закономерностей пространственного расположения двух классов особей использована кросс-функция Рипли. Вычисления проведены в среде R (version 3.3.2) с помощью пакета SPATSTAT [17]. Для оценки значимости отклонений L(r) от LCSR(r) использован метод симуляций Монте-Карло [18]. Интенсивность расположения особей оценивалась методом квадратов [19; 20].
Результаты и их обсуждение
С помощью ядерной функции выявлено, что плотность особей ковыля в описываемой ценопопуляции варьировала в пределах 1–3 особи на 1 м². Всего на стационарном участке было отмечено 25 особей. Практически половину составили генеративные растения (g₁, g₂, g₃) – 13 особей. Прегенеративная группа особей была представлена только виргинильными растениями (v) – 12 особей (рис. 3).
Рисунок 3 – Карта-схема локальной плотности ЦП Stipa korshinskyi (чёрные символы – генеративные особи, серые символы – прегенеративные особи)
Анализ интенсивности расположения особей ковыля в ценопопуляции методом квадратов показал наличие уплотненных и разреженных участков. Согласно выполненным расчетам оптимальное количество квадратов, на которое разбивается исследуемая территория размером 25 м², составляет 16 шт. (сетка 4 × 4), с размером стороны 1,25 м [19; 20]. Более плотное размещение особей (2,6) было отмечено на двух участках. Разреженность характеризовалась значением интенсивности менее единицы, также выделялись участки с полным отсутствием данного вида (рис. 4).
Рисунок 4 – Оценка интенсивности расположения особей Stipa korshinskyi
При оценке пространственного размещения всех особей ковыля на стационарном участке без выделения возрастных состояний использовалась функция Рипли [11; 12]. Графическая интерпретация функции показала, что в изученной ценопопуляции растения распределены случайным образом (рис. 5).
Рисунок 5 – Поведение функции Рипли для особей S. korshinskyi (без учета возрастных состояний)
С помощью карты распределения доминирующих возрастных состояний было отмечено наличие тенденции в размещении особей S. korshinskyi разных возрастных групп [20]. Так, генеративные растения находились ближе к периферии (светлые участки на карте), темные участки соответствовали местам наиболее вероятной встречи прегенеративных особей (рис. 6).
Рисунок 6 – Карта распределения возрастных состояний в ЦП S. korshinskyi (черные кружки – генеративные особи, черные квадраты – прегенеративные особи)
Также кросс-функция Рипли позволила выявить дополнительные особенности размещения особей прегенеративной и генеративной возрастных групп S. korshinskyi. Графическая интерпретация показала, что молодые и зрелые растения в ценопопуляции размещаются случайным образом, расположение их по отношению друг к другу также носит случайный характер (рис. 7).
Рисунок 7 – Типы поведения кросс-функции Рипли в ЦП (А – прегенеративные особи, Б – генеративные особи, В – взаимное размещение генеративных и прегенеративных особей
Выводы
Выявлено, что на численность и пространственный узор ЦП редких видов растений на территории памятника природы регионального значения «Серноводный шихан», в том числе у S. korshinskyi, в значительной мере влияет антропогенная нагрузка. Катастрофическим фактором, влияние которого на почвенно-растительный покров памятника природы отмечается ежегодно, следует назвать пирогенный. Кроме того, природный комплекс испытывает рекреационную (замусоривание, вытаптывание, развитие дорожной и тропиночной сети) и пасквальную нагрузку, что отмечалось и ранее [21–23]. Постоянное воздействие на растительные комплексы при выпасе и палах в значительной мере обусловливают случайный характер расположения особей S. korshinskyi и других видов растений.
Об авторах
Татьяна Евгеньевна Зенкина
Волгограднефтепроект; Волгоградский государственный университет
Email: tatyanaez@mail.ru
кандидат биологических наук, начальник отдела экологии, старший преподаватель кафедры биологии
Россия, Волгоград; ВолгоградВалентина Николаевна Ильина
Самарский государственный социально-педагогический университет
Автор, ответственный за переписку.
Email: example@snv63.ru
кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии, экологии и методики обучения
Россия, СамараСписок литературы
- Красная книга Самарской области. Т. I. Редкие виды растений и грибов / под ред. С.А. Сенатора, С.В. Саксонова. Самара, 2017. 384 с.
- Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). Казань: Изд-во «Идел-Пресс», 2016. 760 с.
- Красная книга Ульяновской области / под науч. ред. Е.А. Артемьевой, А.В. Масленникова, М.В. Корепова. М.: Изд-во «Буки Веди», 2015. 550 с.
- Зенкина Т.Е., Ильина В.Н. Характеристика структуры ценопопуляций копеечника крупноцветкового (Hedysarum grandiflorum Pall., Fabaceae) с использованием методов пространственной статистики // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2019. Т. 28, № 1. С. 56-63.
- Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.: АН СССР, 1950. Вып. 6. С. 7-204.
- Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
- Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: ЛАНАР, 1995. 224 с.
- Фардеева М.Б., Исламова Г.Р. К изучению пространственной структуры черники (Vaccinium myrtillus L.) // Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований: труды всерос. конф. с междунар. уч. Казань, 2009. С. 307-312.
- Фардеева М.Б., Чижикова Н.А., Бирючевская Н.В., Рогова Т.В., Савельев А.А. Математические подходы к анализу пространственно-возрастной структуры популяций дерновинных видов трав // Экология. 2009. № 4. С. 249-257.
- Фардеева М.Б., Чижикова Н.А., Красильникова О.В. Многолетняя динамика онтогенетической и пространственной структуры ценопопуляций Cypripedium calceolus L. // Ученые записки Казанского гос. ун-та. Серия: Естеств. науки. 2010. Т. 152, кн. 3. С. 159-173.
- Ripley B.D. The second-order analysis of stationary point processes // Journal of Applied Probability. 1976. № 13. P. 255-266.
- Ripley B.D. Modelling spatial patterns // Journal of the Royal Statistical Society. Ser. B. 1977. № 39. P. 172-212.
- Bailey T.C., Gatrell A. Interactive spatial data analysis. Harlow, England: Longman Scientific & Technical, 1995. 413 p.
- Scott D.W. Multivariate density estimation. Theory, Practice and Visualization. New York: John Wiley & Sons Ltd, 1992. 384 p.
- Silverman B.W. Density estimation for statistics and data analysis. London: Chapman and Hall, 1986. 175 p.
- Besag J. Contribution to the discussion of Dr Ripley’s paper // Journal of the Royal Statistical Society. Ser. B. 1977. № 39. P. 193-195.
- Baddeley А., Turner R. Spatstat: an R packadge for analysing spatial point patterns // Journal of Statistical Software. 2005. Vol. 12 (6). P. 1-42.
- Besag J., Diggle P.J. Simple Monte Carlo tests for spatial pattern // Applied Statistics. 1977. № 26. P. 327-233.
- Савельев А.А., Мухарамова С.С., Чижикова Н.А., Пилюгин А.Г. Теория пространственных точечных процессов в задачах экологии и природопользования (с применением пакета R). Казань: Изд-во Казан. ун-та, 2014. 146 с.
- Шитиков В.К., Розенберг Г.С. Рандомизация и бутстреп: статистический анализ данных по биологии и экологии с использованием R. Тольятти: Кассандра, 2014. 314 с.
- Митрошенкова А.Е., Лысенко Т.М. Растительный покров Серноводского шихана // Бюллетень Самарская Лука. 2003. № 13. С. 294-310.
- Митрошенкова А.Е., Ильина В.Н., Ильина Н.С., Устинова А.А., Лысенко Т.М. Природный комплекс «Серноводский шихан»: современное состояние и охрана (Сергиевский район, Самарская область) // Структурно-функциональная организация и динамика растительного покрова: мат-лы всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием, посв. 100-летию со дня рождения д.б.н., проф. В.Е. Тимофеева. 1-3 февраля 2012 г., Самара. Самара: ПГСГА, 2012. С. 169-174.
- Саксонов С.В., Васюков В.М., Сенатор С.А., Иванова А.В., Раков Н.С., Горлов С.Е. Материалы к флоре Серноводского шихана и его окрестностей (Высокое Заволжье) // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2013. Т. 7, № 2. С. 28-40.
Дополнительные файлы
